La covarianza de densidad de aptitud (también conocida como * covarianza de densidad de crecimiento *) es un mecanismo de coexistencia que puede permitir la coexistencia de especies similares porque se encuentran en diferentes ubicaciones. [1] Este efecto será más fuerte si las especies están completamente segregadas, pero también puede funcionar si sus poblaciones se superponen un poco. Si está operando una covarianza de densidad de aptitud, entonces cuando una especie se vuelve muy rara, su población se desplazará predominantemente a lugares con condiciones favorables (p. Ej., Menos competencia o buen hábitat). De manera similar, cuando una especie se vuelve muy común, las condiciones empeorarán donde son más comunes y se extenderán a áreas donde las condiciones son menos favorables. Esta retroalimentación negativa puede ayudar a las especies a evitar la extinción por la competencia, y puede evitar que las especies más fuertes se vuelvan demasiado comunes y desplacen a otras especies.
Junto con los efectos de almacenamiento y las no linealidades relativas , las covarianzas de densidad de aptitud constituyen los tres mecanismos dependientes de la variación de la teoría moderna de la coexistencia . [2]
Derivación matemática
Aquí, consideraremos la competencia entre n especies. [1] Definiremos N xj ( t ) como el número de individuos de la especie j en el parche xy en el momento t , y λ xj ( t ) la aptitud (es decir, la contribución per cápita del individuo al siguiente período de tiempo a través de supervivencia y reproducción) de individuos de la especie j s en el parche xy en el tiempo t . [1] λ xj (t) estará determinado por muchas cosas, incluido el hábitat , la competencia intraespecífica y la competencia interespecífica en x . Por lo tanto, si actualmente hay N xj ( t ) individuos en x , entonces contribuirán con N xj ( t ) λ xj ( t ) individuos al siguiente período de tiempo (es decir, t +1). Esos individuos pueden quedarse en x , o pueden mudarse; la contribución neta de x a la población del próximo año será la misma.
Con nuestras definiciones en su lugar, queremos calcular la tasa finita de aumento de la especie j (es decir, su tasa de crecimiento de toda la población),. Se define de tal manera que, donde cada promedio se encuentra en todo el espacio. [1] En esencia, es la aptitud promedio de los miembros de la especie j en el año t . Podemos calcular N j ( t +1) sumando N xj ( t ) λ xj ( t ) en todos los parches, dando
donde X es el número de parches. Definiendocomo densidad relativa de la especie j en x , esta ecuación se convierte en
Usando el teorema de que , esto simplifica a
Desde , su promedio será 1. Por lo tanto,
Por lo tanto, hemos dividido en dos partes clave: calcula la aptitud de un individuo, en promedio, en un sitio determinado. Por tanto, si las especies se distribuyen uniformemente por el paisaje,. Sin embargo, si se distribuyen de forma no aleatoria en el entorno, entonces cov ( ν xj , λ xj ( t )) será distinto de cero. Si los individuos se encuentran predominantemente en sitios buenos, entonces cov ( ν xj , λ xj ( t )) será positivo; si se encuentran predominantemente en sitios pobres, entonces cov ( ν xj , λ xj ( t )) será negativo.
Para analizar cómo conviven las especies, realizamos un análisis de invasión . [2] En resumen, eliminamos una especie (llamada "invasora") del medio ambiente y permitimos que las otras especies (llamadas "residentes") lleguen al equilibrio (de modo quepara cada residente). Luego determinamos si el invasor tiene una tasa de crecimiento positiva. Si cada especie tiene una tasa de crecimiento positiva como invasora, entonces pueden coexistir.
Porque para cada residente, podemos calcular la tasa de crecimiento del invasor, , como
donde n -1 es el número de residentes (ya que n es el número de especies), y la suma es sobre todos los residentes (y por lo tanto representa un promedio). [1] Usando nuestra fórmula para, encontramos eso
Esto se reorganiza para
dónde
es la covarianza de densidad de aptitud, y contiene todos los demás mecanismos (como el efecto de almacenamiento espacial ). [1]
Por lo tanto, si Δ κ es positivo, entonces la población del invasor es más capaz de aumentar su población en áreas buenas (es decir, ν xi es mayor donde λ xi ( t ) es grande), en comparación con los residentes. Esto puede ocurrir si el invasor se acumula en áreas buenas (es decir, cov ( ν xi , λ xi ( t )) es muy positivo) o si los residentes son forzados a ir a áreas pobres (es decir, cov ( ν xr , λ xr ( t )) es menos positivo o negativo). En cualquier caso, las especies obtienen una ventaja cuando son invasoras, un punto clave de cualquier mecanismo estabilizador .
Referencias
- ↑ a b c d e f Chesson, Peter (noviembre de 2000). "Teoría general de la convivencia competitiva en entornos que varían espacialmente". Biología teórica de poblaciones . 58 (3): 211-237. doi : 10.1006 / tpbi.2000.1486 . PMID 11120650 .
- ^ a b Chesson, Peter (noviembre de 2000). "Mecanismos de mantenimiento de la diversidad de especies". Revisión anual de ecología y sistemática . 31 (1): 343–366. doi : 10.1146 / Annurev.Ecolsys.31.1.343 .