La no linealidad relativa es un mecanismo de coexistencia que mantiene la diversidad de especies a través de diferencias en la respuesta y el efecto sobre la variación en la densidad de recursos o algún otro factor que media la competencia. La no linealidad relativa depende de dos procesos: 1) las especies deben diferir en la curvatura de sus respuestas a la densidad de recursos y 2) los patrones de variación de recursos generados por cada especie deben favorecer el crecimiento relativo de otra especie. En su forma más básica, una especie crece mejor en condiciones competitivas de equilibrio y otra se comporta mejor en condiciones competitivas variables. Como todos los mecanismos de coexistencia, la no linealidad relativa mantiene la diversidad de especies al concentrar la competencia intraespecífica en relación concompetencia interespecífica . Debido a que la densidad de recursos puede ser variable, la competencia intraespecífica es la reducción de la tasa de crecimiento per cápita con recursos variables generados por conespecíficos (es decir, individuos de la misma especie). La competencia interespecífica es la reducción de la tasa de crecimiento per cápita con recursos variables generados por heteroespecíficos (es decir, individuos de una especie diferente). Como algunos otros mecanismos de coexistencia (ver el efecto de almacenamiento ), la no linealidad relativa puede permitir la coexistencia de al menos dos especies en un solo recurso.
Componentes funcionales
Respuestas diferenciales no lineales a los recursos
La no linealidad relativa requiere que las especies difieran en la curvatura de su respuesta de aptitud a algún factor competitivo, F , como la densidad de recursos. La no linealidad de una respuesta a la competencia es la segunda derivada de la tasa de crecimiento per cápita con respecto al factor competitivo., que es cero si la respuesta de crecimiento es lineal, positiva si la respuesta es acelerada ( convexa ) y negativa si la respuesta es desacelerada ( cóncava ). Para la competencia entre dos especies, cuanto mayor sea la diferencia en las curvaturas de su respuesta a los cambios en un factor competitivo, mayores serán las diferencias en su especialización general en la variación del factor competitivo. Por ejemplo, según la desigualdad de Jensen , en comparación con la densidad constante de recursos, la variación en un factor competitivo no tiene ningún efecto en las especies con curvatura cero, efectos positivos en especies con curvatura positiva y efectos negativos en especies con curvatura negativa. Por lo tanto, indica una respuesta de la especie a la variación en los factores competitivos, una dimensión de la competencia que puede dividirse.
Los factores competitivos se consideran mejor como dimensiones del medio ambiente que son utilizadas conjuntamente por más de una especie y contribuyen a una reducción en el rendimiento de los individuos cuando se utilizan. Por ejemplo, el espacio es un factor competitivo común para los árboles porque muchas especies requieren espacio para que crezcan nuevos árboles y la reducción del espacio reduce las oportunidades para que otras especies capturen ese espacio y crezcan. Los recursos y los depredadores tienen propiedades similares y cuentan como factores competitivos. Para la competencia entre dos especies por un solo recurso compartido, es bastante fácil pensar en el factor competitivo como la reducción en la densidad de especies debido al consumo. En ausencia de consumo de recursos, los recursos tenderán a tener algún valor de equilibrio, K. Por lo tanto, el factor competitivo para nuestro ejemplo es para cualquier valor de R.
La demostración original de no linealidad relativa fue en un modelo de recursos de consumo con diferencias en las respuestas funcionales de las dos especies. Una especie tiene una respuesta funcional de Tipo I y tiene una curvatura cero. La segunda especie tiene una respuesta funcional de Tipo II , que ocurre cuando los individuos deben dedicar tiempo a manejar recursos antes de pasar al siguiente recurso, y tiene una curvatura negativa. Debido a que la segunda especie está limitada por el tiempo a la hora de capturar recursos, no puede explotar recursos a alta densidad en comparación con su competidor. Si la especie de respuesta funcional de Tipo II se desempeña mejor en condiciones promedio que las especies con una respuesta funcional de Tipo I, las especies difieren en su respuesta al equilibrio y la densidad de recursos variable.
Efecto diferencial sobre la variación de recursos
Las especies no solo deben responder de manera diferente a la variación en la competencia, las especies también deben afectar la variación en la competencia de manera diferente.
Dados estos dos procesos, efectos diferenciales y respuesta a la variación de los recursos, las especies pueden coexistir a través de una no linealidad relativa.
Derivación matemática
Aquí, mostraremos cómo puede ocurrir una no linealidad relativa entre dos especies. Comenzaremos derivando la tasa de crecimiento promedio de una sola especie. Supongamos que la tasa de crecimiento de cada especie depende de algún factor dependiente de la densidad, F , tal que
- ,
donde N j es la densidad de población de la especie j , yes alguna función del factor F dependiente de la densidad . Por ejemplo, bajo un modelo de quimiostato Monod , F sería la densidad de recursos y sería , donde a j es la tasa a la que la especie j puede absorber el recurso, y d es su tasa de mortalidad. En un artículo clásico de Armstrong y McGehee [1] [cite Armstrong],fue una respuesta funcional de Tipo I para una especie y una respuesta funcional de Tipo II para la otra. Podemos aproximar la tasa de crecimiento per cápita,, usando una aproximación de la serie de Taylor como
- ,
dónde es el valor promedio de F . Si tomamos la tasa de crecimiento promedio a lo largo del tiempo (ya sea durante un ciclo límite o durante una cantidad infinita de tiempo), entonces se convierte en
- ,
dónde es la varianza de F . Esto ocurre porque el promedio de es 0, y el promedio de es la varianza de F . Por lo tanto, vemos que la tasa de crecimiento promedio de una especie se ve favorecida por la variación si Φ es convexa, y se ve afectada por la variación si Φ es cóncava.
Podemos medir el efecto que tiene la no linealidad relativa sobre la coexistencia mediante un análisis de invasión . Para hacer esto, establecemos la densidad de una especie en 0 (lo llamamos invasor, con el subíndice i ), y permitimos que la otra especie (el residente, con el subíndice r ) esté en un estado estable a largo plazo (por ejemplo, un límite ciclo ). Si el invasor tiene una tasa de crecimiento positiva, no se puede excluir del sistema. Si ambas especies tienen una tasa de crecimiento positiva como invasora, entonces pueden coexistir. [2]
Aunque la densidad del residente puede fluctuar, su densidad promedio a largo plazo no cambiará (por supuesto). Por lo tanto,. Debido a esto, podemos escribir la densidad del invasor como
. [3] Sustituyendo en nuestra fórmula anterior para el crecimiento promedio, vemos que
- .
Podemos reorganizar esto para
- ,
dónde cuantifica el efecto de la no linealidad relativa,
- .
Por lo tanto, hemos dividido la tasa de crecimiento del invasor en dos componentes. El término de la izquierda representa los mecanismos independientes de la variación y será positivo si el invasor se ve menos obstaculizado por la escasez de recursos. No linealidad relativa,será positivo, y así ayudar a la especie i a invadir, si(es decir, si el invasor se ve menos perjudicado por la variación que el residente). Sin embargo, la no linealidad relativa obstaculizará la capacidad de la especie i para invadir si.
En la mayoría de las circunstancias, la no linealidad relativa ayudará a una especie a invadir y dañará a la otra. Tendrá un impacto neto positivo en la coexistencia si su suma en todas las especies es positiva (es decir,para las especies j y k ). [4] Ellos términos generalmente no cambiarán mucho cuando cambie el invasor, pero la variación en F sí lo hará. Por la suma detérminos para ser positivo, la variación en F debe ser mayor cuando la especie con el más positivo (o menos negativo) es el invasor.
Referencias
- ^ Armstrong, Robert A .; McGehee, Richard (febrero de 1980). "Exclusión competitiva". El naturalista estadounidense . 115 (2): 151-170. doi : 10.1086 / 283553 .
- ^ Schreiber, Sebastian J .; Benaïm, Michel; Atchadé, Kolawolé AS (8 de junio de 2010). "Persistencia en ambientes fluctuantes". Revista de Biología Matemática . 62 (5): 655–683. arXiv : 1005.2580 . doi : 10.1007 / s00285-010-0349-5 . PMID 20532555 .
- ^ Chesson, P. (junio de 1994). "Competencia Multiespecies en Ambientes Variables". Biología teórica de poblaciones . 45 (3): 227–276. doi : 10.1006 / tpbi.1994.1013 .
- ^ Chesson, Peter (noviembre de 2003). "Cuantificar y probar los mecanismos de coexistencia derivados de las fluctuaciones del reclutamiento". Biología teórica de poblaciones . 64 (3): 345–357. doi : 10.1016 / s0040-5809 (03) 00095-9 . PMID 14522174 .