Una flor , a veces conocida como flor o flor , es la estructura reproductiva que se encuentra en las plantas con flores (plantas de la división Magnoliophyta , también llamadas angiospermas ). La función biológica de una flor es facilitar la reproducción, generalmente proporcionando un mecanismo para la unión de los espermatozoides con los óvulos. Las flores pueden facilitar el cruzamiento (fusión de espermatozoides y óvulos de diferentes individuos en una población) como resultado de la polinización cruzada o permitir la autofecundación (fusión de espermatozoides y óvulos de la misma flor) cuando ocurre la autopolinización.
Los dos tipos de polinización son: autopolinización y polinización cruzada. La autopolinización ocurre cuando el polen de la antera se deposita sobre el estigma de la misma flor u otra flor de la misma planta. La polinización cruzada es la transferencia de polen de la antera de una flor al estigma de otra flor en un individuo diferente de la misma especie. La autopolinización ocurre en las flores donde el estambre y el carpelo maduran al mismo tiempo, y se colocan de manera que el polen pueda caer sobre el estigma de la flor. Esta polinización no requiere una inversión de la planta para proporcionar néctar y polen como alimento para los polinizadores. [1]
Algunas flores producen diásporas sin fertilización ( partenocarpia ). Las flores contienen esporangios y son el sitio donde se desarrollan los gametofitos . Muchas flores han evolucionado para ser atractivas para los animales, de modo que se conviertan en vectores de la transferencia de polen . Después de la fertilización, el ovario de la flor se convierte en frutos que contienen semillas .
Además de facilitar la reproducción de las plantas con flores, las flores han sido durante mucho tiempo admiradas y utilizadas por los humanos para aportar belleza a su entorno, y también como objetos de romance, ritual, esoterismo, brujería , religión , medicina y como fuente de alimento.
La flor proviene de la harina del inglés medio , que se refería tanto al grano molido como a la estructura reproductiva de las plantas, antes de separarse en el siglo XVII. Proviene originalmente del nombre latino de la diosa italiana de las flores, Flora . La primera palabra para flor en inglés era flor , [2] aunque ahora se refiere solo a flores de árboles frutales . [3]
Las partes esenciales de una flor se pueden considerar en dos partes: la parte vegetativa, que consta de pétalos y estructuras asociadas en el perianto, y las partes reproductiva o sexual. Una flor estereotipada consta de cuatro tipos de estructuras unidas a la punta de un tallo corto. Cada uno de estos tipos de piezas está dispuesto en un verticilo sobre el receptáculo . Los cuatro verticilos principales (comenzando desde la base de la flor o el nodo más bajo y avanzando hacia arriba) son los siguientes:
Colectivamente, el cáliz y la corola forman el perianto (ver diagrama).
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Aunque la disposición descrita anteriormente se considera "típica", las especies de plantas muestran una amplia variación en la estructura floral. [5] Estas modificaciones tienen importancia en la evolución de las plantas con flores y los botánicos las utilizan ampliamente para establecer relaciones entre las especies de plantas.
Las cuatro partes principales de una flor se definen generalmente por sus posiciones en el receptáculo y no por su función. Muchas flores carecen de algunas partes o partes pueden modificarse en otras funciones y / o parecerse a lo que normalmente es otra parte. En algunas familias, como Ranunculaceae , los pétalos están muy reducidos y en muchas especies los sépalos son coloridos y con forma de pétalos. Otras flores tienen estambres modificados que tienen forma de pétalos; las flores dobles de peonías y rosas son en su mayoría estambres petaloides. [6] Las flores muestran una gran variación y los científicos de plantas describen esta variación de una manera sistemática para identificar y distinguir especies.
Se utiliza una terminología específica para describir las flores y sus partes. Muchas partes de flores están fusionadas; las partes fusionadas que se originan en el mismo verticilo son connatos , mientras que las partes fusionadas que se originan en diferentes verticilos son adnatos ; las partes que no están fusionadas son gratuitas . Cuando los pétalos se fusionan en un tubo o anillo que se desprende como una sola unidad, son simétalos (también llamados gamopétalos ). Los pétalos connados pueden tener regiones distintivas: la base cilíndrica es el tubo, la región en expansión es la garganta y la región exterior abocinada es la extremidad. Una flor simétala, con simetría bilateral con un labio superior e inferior, es bilabiada.. Las flores con pétalos o sépalos connatos pueden tener corola o cáliz de varias formas, incluyendo campanuladas, en embudo, tubulares, urceladas, salveriformes o rotativas.
Hacer referencia a "fusión", como se hace comúnmente, parece cuestionable porque al menos algunos de los procesos involucrados pueden ser procesos que no son de fusión. Por ejemplo, la adición de crecimiento intercalar en o debajo de la base de los primordios de apéndices florales como sépalos, pétalos, estambres y carpelos puede conducir a una base común que no es el resultado de la fusión. [7] [8] [9]
Muchas flores tienen simetría. Cuando el perianto se biseca a través del eje central desde cualquier punto y se producen mitades simétricas, se dice que la flor es actinomórfica o regular, por ejemplo, rosa o trillium. Este es un ejemplo de simetría radial . Cuando las flores se dividen en dos y producen solo una línea que produce mitades simétricas, se dice que la flor es irregular o cigomorfa , por ejemplo, boca de dragón o la mayoría de las orquídeas.
Las flores pueden estar adheridas directamente a la planta en su base (sésiles: el tallo o tallo de soporte está muy reducido o ausente). El tallo o tallo que subtiende una flor se llama pedúnculo . Si un pedúnculo sostiene más de una flor, los tallos que conectan cada flor con el eje principal se denominan pedicelos . El ápice de un tallo en flor forma una hinchazón terminal que se llama toro o receptáculo.
En aquellas especies que tienen más de una flor en un eje, el grupo colectivo de flores se denomina inflorescencia . Algunas inflorescencias están compuestas por muchas flores pequeñas dispuestas en una formación que se asemeja a una sola flor. El ejemplo común de esto es la mayoría de los miembros del grupo compuesto muy grande (Asteraceae). Una sola margarita o girasol , por ejemplo, no es una flor sino una cabeza de flor, una inflorescencia compuesta por numerosas flores (o floretes). Una inflorescencia puede incluir tallos especializados y hojas modificadas conocidas como brácteas .
Una fórmula floral es una forma de representar la estructura de una flor utilizando letras, números y símbolos específicos, presentando información sustancial sobre la flor en forma compacta. Puede representar un taxón , por lo general dando rangos de la cantidad de diferentes órganos o especies particulares. Las fórmulas florales se desarrollaron a principios del siglo XIX y su uso ha disminuido desde entonces. Prenner y col. (2010) ideó una extensión del modelo existente para ampliar la capacidad descriptiva de la fórmula. [10] El formato de las fórmulas florales difiere en diferentes partes del mundo, pero transmiten la misma información. [11] [12] [13] [14]
La estructura de una flor también se puede expresar mediante diagramas florales . El uso de diagramas esquemáticos puede reemplazar descripciones largas o dibujos complicados como una herramienta para comprender tanto la estructura floral como la evolución. Dichos diagramas pueden mostrar características importantes de las flores, incluidas las posiciones relativas de los diversos órganos, incluida la presencia de fusión y simetría, así como detalles estructurales. [11]
Una flor se desarrolla en un brote o eje modificado a partir de un meristemo apical determinado ( significado determinado que el eje crece hasta un tamaño determinado). Tiene entrenudos comprimidos, estructuras portadoras que en la morfología clásica de las plantas se interpretan como hojas muy modificadas . [15] Sin embargo, estudios detallados del desarrollo han demostrado que los estambres a menudo se inician más o menos como tallos modificados (caulomas) que, en algunos casos, incluso pueden parecerse a ramillas . [9] [5]Teniendo en cuenta toda la diversidad en el desarrollo del androceo de las plantas con flores, encontramos un continuo entre hojas modificadas (filomas), tallos modificados (caulomas) y ramillas modificadas (brotes). [16] [17]
La transición a la floración es uno de los principales cambios de fase que realiza una planta durante su ciclo de vida. La transición debe tener lugar en un momento que sea favorable para la fertilización y la formación de semillas , asegurando así el máximo éxito reproductivo . Para satisfacer estas necesidades, una planta puede interpretar importantes señales endógenas y ambientales, como cambios en los niveles de hormonas vegetales y cambios estacionales de temperatura y fotoperiodo . [18] Muchas plantas perennes y la mayoría de las bienales requieren vernalización.florecer. La interpretación molecular de estas señales es a través de la transmisión de una señal compleja conocida como florigen , que involucra una variedad de genes, incluyendo Constans, Flowering Locus C y Flowering Locus T. Florigen se produce en las hojas en condiciones favorables para la reproducción y actúa en las yemas. y consejos de cultivo para inducir una serie de cambios fisiológicos y morfológicos diferentes. [19]
El primer paso de la transición es la transformación de los primordios del tallo vegetativo en primordios florales. Esto ocurre cuando se producen cambios bioquímicos para transformar la diferenciación celular de los tejidos de las hojas, las yemas y los tallos en tejido que crecerá en los órganos reproductores. El crecimiento de la parte central de la punta del tallo se detiene o se aplana y los lados desarrollan protuberancias en forma de espirales o espirales alrededor del exterior del extremo del tallo. Estas protuberancias se convierten en sépalos, pétalos, estambres y carpelos . Una vez que este proceso comienza, en la mayoría de las plantas, no se puede revertir y los tallos desarrollan flores, incluso si el inicio inicial del evento de formación de flores dependía de alguna señal ambiental. [20]
El modelo ABC es un modelo simple que describe los genes responsables del desarrollo de las flores. Tres actividades genéticas interactúan de manera combinatoria para determinar las identidades de desarrollo del órgano primordial dentro del meristemo apical floral . Estas funciones de los genes se denominan A, B y C. Los genes A se expresan solo en la sección más externa e inferior del meristemo apical, que se convierte en un verticilo de sépalos. En el segundo verticilo se expresan los genes A y B, lo que lleva a la formación de pétalos. En el tercer verticilo, los genes B y C interactúan para formar estambres y en el centro de la flor solo los genes C dan lugar a carpelos. El modelo se basa en estudios de flores aberrantes y mutaciones en Arabidopsis thaliana.y la boca de dragón, Antirrhinum majus . Por ejemplo, cuando hay una pérdida de la función del gen B, las flores mutantes se producen con sépalos en el primer verticilo como de costumbre, pero también en el segundo verticilo en lugar de la formación normal de pétalos. En el tercer verticilo, la falta de función B pero la presencia de la función C imita al cuarto verticilo, lo que lleva a la formación de carpelos también en el tercer verticilo. [21]
El propósito principal de una flor es la reproducción del individuo y la especie. Todas las plantas con flores son heterosporosas , es decir, cada planta individual produce dos tipos de esporas . Las microesporas se producen por meiosis dentro de las anteras y las megasporas se producen dentro de los óvulos que se encuentran dentro de un ovario. Las anteras consisten típicamente en cuatro microsporangios y un óvulo es un megasporangio integumentado. Ambos tipos de esporas se convierten en gametofitos dentro de los esporangios. Como ocurre con todas las plantas heterosporosas, los gametofitos también se desarrollan dentro de las esporas, es decir, son endospóricos.
En la mayoría de las especies de plantas, las flores individuales tienen carpelos y estambres funcionales. Los botánicos describen estas flores como "perfectas" o "bisexuales", y la especie como " hermafrodita ". En una minoría de especies de plantas, sus flores carecen de uno u otro órgano reproductor y se describen como "imperfectas" o "unisexuales". Si las plantas individuales de una especie tienen flores unisexuales de ambos sexos, entonces la especie es " monoica ". Alternativamente, si cada planta individual tiene solo flores unisexuales del mismo sexo, entonces la especie es " dioica ".
El propósito principal de la flor es la reproducción . [22] Dado que las flores son los órganos reproductores de la planta, median la unión de los espermatozoides, contenidos en el polen, a los óvulos, contenidos en el ovario. [23] La polinización es el movimiento del polen desde las anteras hasta el estigma. [24] Normalmente, el polen se mueve de una planta a otra, lo que se conoce como polinización cruzada , pero muchas plantas pueden autopolinizarse. Se prefiere la polinización cruzada porque permite la variación genética , lo que contribuye a la supervivencia de la especie. [25]Muchas flores dependen, entonces, de factores externos para la polinización, tales como: el viento, el agua, los animales y especialmente los insectos . Los animales más grandes tales como aves, murciélagos, e incluso algunos zarigüeyas pigmeos , [26] Sin embargo, también pueden emplearse. [27] [28] Para lograr esto, las flores tienen diseños específicos que fomentan la transferencia de polen de una planta a otra de la misma especie. El período de tiempo durante el cual este proceso puede tener lugar (cuando la flor está completamente expandida y funcional) se llama antesis , [29] de ahí que el estudio de la biología de la polinización se llame antecología . [30]
Las plantas con flores generalmente enfrentan presiones evolutivas para optimizar la transferencia de su polen , y esto se refleja típicamente en la morfología de las flores y el comportamiento de las plantas. [31] El polen se puede transferir entre plantas a través de varios 'vectores' o métodos. Alrededor del 80% de las plantas con flores utilizan vectores bióticos o vivos. Otros usan vectores abióticos o no vivos y algunas plantas usan múltiples vectores, pero la mayoría son altamente especializados. [32]
Aunque algunas encajan entre estos grupos o fuera de ellos, [33] la mayoría de las flores se pueden dividir entre los siguientes dos amplios grupos de métodos de polinización:
Las flores que usan vectores bióticos atraen y usan insectos, murciélagos, pájaros u otros animales para transferir el polen de una flor a otra. A menudo tienen una forma especializada y tienen una disposición de los estambres que asegura que los granos de polen se transfieran a los cuerpos del polinizador cuando aterriza en busca de su atrayente (como néctar, polen o una pareja). [34] Al buscar este atrayente en muchas flores de la misma especie, el polinizador transfiere el polen a los estigmas —dispuestos con la misma precisión— de todas las flores que visita. [35] Muchas flores dependen de la proximidad simple entre las partes de la flor para asegurar la polinización, mientras que otras tienen diseños elaborados para asegurar la polinización y prevenir la autopolinización . [25]Las flores utilizan animales que incluyen: insectos ( entomofilia ), pájaros ( ornitófilos ), murciélagos ( quiropterofilia ), lagartijas [28] e incluso caracoles y babosas ( malacophilae ). [36]
Las plantas no pueden moverse de un lugar a otro, por lo que muchas flores han evolucionado para atraer animales para transferir polen entre individuos en poblaciones dispersas. Más comúnmente, las flores son polinizadas por insectos, conocidas como entomófilas ; literalmente "amante de los insectos" en griego. [38] Para atraer a estos insectos, las flores comúnmente tienen glándulas llamadas nectarios en varias partes que atraen a los animales que buscan un néctar nutritivo . [39] Los pájaros y las abejas tienen visión de los colores , lo que les permite buscar flores "coloridas". [40] Algunas flores tienen patrones, llamados guías de néctar , que muestran a los polinizadores dónde buscar néctar; pueden ser visibles solo bajoluz ultravioleta , que es visible para las abejas y algunos otros insectos. [41]
Las flores también atraen a los polinizadores por su olor , aunque no todos los aromas florales son atractivos para los humanos; Varias flores son polinizadas por insectos que se sienten atraídos por la carne podrida y tienen flores que huelen a animales muertos. A menudo se les llama flores de carroña , incluidas las plantas del género Rafflesia y el arum titán . [40] Es probable que las flores polinizadas por los visitantes nocturnos, incluidos los murciélagos y las polillas, se concentren en el olor para atraer a los polinizadores, por lo que la mayoría de estas flores son blancas. [42]
Las flores también tienen una forma especializada y tienen una disposición de los estambres que asegura que los granos de polen se transfieran a los cuerpos del polinizador cuando aterriza en busca de su atrayente. Otras flores utilizan el mimetismo o la pseudocopulación para atraer a los polinizadores. Muchas orquídeas, por ejemplo, producen flores que se asemejan a abejas o avispas hembras en color, forma y aroma. Los machos se mueven de una flor a otra en busca de pareja, polinizando las flores. [43] [44]
Muchas flores tienen una relación estrecha con uno o unos pocos organismos polinizadores específicos. Muchas flores, por ejemplo, atraen solo una especie específica de insecto y, por lo tanto, dependen de ese insecto para una reproducción exitosa. Esta estrecha relación es un ejemplo de coevolución , ya que la flor y el polinizador se han desarrollado juntos durante un largo período de tiempo para satisfacer las necesidades de cada uno. [45] Sin embargo, esta estrecha relación agrava los efectos negativos de la extinción , ya que la extinción de cualquiera de los miembros en tal relación significaría casi con certeza la extinción del otro miembro también. [46]
Las flores que utilizan vectores abióticos o no vivos utilizan el viento o, con mucha menos frecuencia, el agua para mover el polen de una flor a otra. [32] En las especies dispersas por el viento ( anemófilas ), los diminutos granos de polen son transportados, a veces muchos miles de kilómetros, [47] por el viento a otras flores. Los ejemplos comunes incluyen las hierbas , los abedules , junto con muchas otras especies del orden fagales , [48] ambrosías y muchas juncias.. No tienen necesidad de atraer polinizadores y, por lo tanto, tienden a no crecer flores grandes, vistosas o coloridas, y no tienen nectarios ni un olor perceptible. Debido a esto, las plantas típicamente tienen muchos miles de flores diminutas que tienen estigmas comparativamente grandes y plumosos; para aumentar las posibilidades de que se reciba polen. [43] Mientras que el polen de las flores entomófilas suele ser grande, pegajoso y rico en proteínas (para actuar como una "recompensa" para los polinizadores), el polen de las flores anemófilas suele ser de grano pequeño, muy ligero, suave y de poco valor nutricional. a los insectos . [49] [50]Para que el viento recoja y transporte eficazmente el polen, las flores suelen tener anteras unidas sin apretar al extremo de filamentos largos y delgados, o el polen se forma alrededor de un amento que se mueve con el viento. Las formas más raras de esto implican que las flores individuales se muevan por el viento ( pendulares ), o incluso con menos frecuencia; las anteras explotan para liberar el polen al viento. [49]
La polinización a través del agua ( hidrofilia ) es un método mucho más raro, que ocurre solo en alrededor del 2% de las flores polinizadas abióticamente. [32] Ejemplos comunes de esto incluyen Calitriche autumnalis , Vallisneria spiralis y algunas hierbas marinas . Una característica que comparten la mayoría de las especies de este grupo es la falta de una exina, o capa protectora, alrededor del grano de polen. [51] Paul Knuth identificó dos tipos de polinización hidrófila en 1906 y Ernst Schwarzenbach agregó un tercero en 1944. Knuth nombró a sus dos grupos Hyphydrogamy y el más común Ephydrogamy. [52] En Hyphydrogamyla polinización se produce por debajo de la superficie del agua, por lo que los granos de polen suelen tener una flotabilidad negativa . Para las plantas marinas que exhiben este método, los estigmas suelen ser rígidos, mientras que las especies de agua dulce tienen estigmas pequeños y plumosos. [53] En la efidrogamia, la polinización se produce en la superficie del agua, por lo que el polen tiene una densidad baja para permitir la flotación, aunque muchos también utilizan balsas y son hidrófobos . Las flores marinas tienen estigmas flotantes parecidos a hilos y pueden tener adaptaciones para la marea, mientras que las especies de agua dulce crean hendiduras en el agua. [53]La tercera categoría, establecida por Schwarzenbach, son las flores que transportan el polen por encima del agua a través de un conducto. Esto va desde plantas flotantes, ( Lemnoideae ), hasta flores estaminadas ( Vallisneria ). La mayoría de las especies de este grupo tienen polen esférico seco que a veces se forma en masas más grandes, y flores femeninas que forman depresiones en el agua; el método de transporte varía. [53]
Las flores se pueden polinizar mediante dos mecanismos; polinización cruzada y autopolinización. Ningún mecanismo es indiscutiblemente mejor que otro, ya que cada uno tiene sus ventajas y desventajas. Las plantas utilizan uno o ambos de estos mecanismos dependiendo de su hábitat y nicho ecológico. [54]
La polinización cruzada es la polinización del carpelo por polen de una planta diferente de la misma especie. Debido a que la composición genética de los espermatozoides contenidos en el polen de la otra planta es diferente, su combinación dará como resultado una planta nueva, genéticamente distinta, a través del proceso de reproducción sexual . Dado que cada nueva planta es genéticamente distinta, las diferentes plantas muestran variaciones en sus adaptaciones fisiológicas y estructurales, por lo que la población en su conjunto está mejor preparada para una ocurrencia adversa en el medio ambiente. La polinización cruzada, por tanto, aumenta la supervivencia de la especie y suele ser la preferida por las flores por este motivo. [25] [55]
La autopolinización es la polinización del carpelo de una flor por polen de la misma flor o de otra flor de la misma planta, [25] que conduce a la creación de un clon genético a través de la reproducción asexual . Esto aumenta la fiabilidad de la producción de semillas, la velocidad a la que se pueden producir y reduce la cantidad de energía necesaria. [56] Pero, lo más importante, limita la variación genética . El caso extremo de autofertilización, cuando el óvulo es fecundado por polen de la misma flor o planta, se da en flores que siempre se autofertilizan, como muchos dientes de león . [57]Algunas flores se autopolinizan y tienen flores que nunca se abren o se autopolinizan antes de que se abran las flores; estas flores se llaman cleistógamas ; muchas especies del género Viola exhiben esto, por ejemplo. [58] Por el contrario, muchas especies de plantas tienen formas de prevenir la autopolinización y, por lo tanto, la autofecundación. Las flores masculinas y femeninas unisexuales en la misma planta pueden no aparecer o madurar al mismo tiempo, o el polen de la misma planta puede ser incapaz de fertilizar sus óvulos. Los últimos tipos de flores, que tienen barreras químicas contra su propio polen, se denominan autoincompatibles. [59] [60] En Clianthus puniceus, (en la foto), la autopolinización se utiliza estratégicamente como una "póliza de seguro". Cuando un polinizador, en este caso un pájaro, visita a C. puniceus , borra la cubierta estigmática y permite que el polen del ave entre en el estigma. Sin embargo, si no visitan polinizadores, entonces la cubierta estigmática se cae naturalmente para permitir que las propias anteras de la flor polinicen la flor a través de la autopolinización. [56]
El polen es un gran contribuyente al asma y otras alergias respiratorias que, en conjunto, afectan entre el 10 y el 50% de las personas en todo el mundo. Este número parece estar creciendo, ya que el aumento de temperatura debido al cambio climático significa que las plantas están produciendo más polen, que también es más alergénico. Sin embargo, el polen es difícil de evitar debido a su pequeño tamaño y su prevalencia en el medio ambiente natural. La mayor parte del polen que causa alergias es el producido por polinizadores dispersados por el viento como las hierbas , abedules , robles y ambrosías , y los alérgenos del polen son proteínas que se cree que son necesarias en el proceso de polinización.[61] [62]
La fertilización, también llamada sinagmia, ocurre después de la polinización, que es el movimiento del polen desde el estambre al carpelo. Abarca tanto la plasmogamia , la fusión de los protoplastos , como la cariogamia , la fusión de los núcleos . Cuando el polen cae sobre el estigma de la flor, comienza a crear un tubo polínico que baja por el estilo y llega hasta el ovario. Después de penetrar en la parte más central del ovario, entra en el aparato del huevo y en un sinérgico . En este punto, el extremo del tubo polínico explota y libera los dos espermatozoides, uno de los cuales llega a un óvulo, al tiempo que pierde su membrana celular.y gran parte de su protoplasma . El núcleo del espermatozoide luego se fusiona con el núcleo del óvulo, lo que resulta en la formación de un cigoto , una célula diploide (dos copias de cada cromosoma ). [63]
Mientras que en la fertilización solo la plasmogamia, o la fusión de todas las células sexuales, da como resultado las angiospermas (plantas con flores) se produce un proceso conocido como doble fertilización, que involucra tanto la cariogamia como la plasmogamia. En la doble fertilización, el segundo espermatozoide también entra posteriormente en el sinérgico y se fusiona con los dos núcleos polares de la célula central. Dado que los tres núcleos son haploides , dan como resultado un gran núcleo de endospermo que es triploide . [63]
Después de la formación del cigoto, comienza a crecer a través de divisiones nucleares y celulares, llamadas mitosis , y eventualmente se convierte en un pequeño grupo de células. Una sección se convierte en embrión , mientras que la otra se convierte en suspensor; una estructura que fuerza al embrión hacia el endospermo y luego es indetectable. En este momento también se forman dos pequeños primordios , que luego se convierten en el cotiledón , que se utiliza como almacén de energía. Las plantas que crecen en uno de estos primordios se llaman monocotiledóneas , mientras que las que crecen en dos son dicotiledóneas . La siguiente etapa se llama etapa Torpedo e implica el crecimiento de varias estructuras clave, que incluyen:radícula (raíz embryotic), el epicotilo (tallo embryotic), y el hipocotilo , (la unión de la raíz / tallo). En el paso final, el tejido vascular se desarrolla alrededor de la semilla. [64]
El ovario, dentro del cual se forma la semilla del óvulo, se convierte en una fruta . Todas las demás partes florales principales mueren durante este desarrollo, incluidos: el estilo, el estigma, los sépalos, los estambres y los pétalos. El fruto contiene tres estructuras: el exocarpio o capa exterior, el mesocarpio o parte carnosa y el endocarpio o capa más interior, mientras que la pared del fruto se llama pericarpio . El tamaño, la forma, la dureza y el grosor varían entre las diferentes frutas. El tamaño, la forma, la dureza y el grosor varían entre las diferentes frutas. Esto se debe a que está directamente relacionado con el método de dispersión de semillas; ese es el propósito de la fruta: alentar o permitir la dispersión de la semilla y proteger la semilla mientras lo hace.[64]
Después de la polinización de una flor, la fertilización y, finalmente, el desarrollo de una semilla y una fruta, se suele utilizar un mecanismo para dispersar la fruta de la planta. [68] En las angiospermas (plantas con flores) las semillas se dispersan lejos de la planta para no forzar la competencia entre la madre y las plantas hijas, [69] así como para permitir la colonización de nuevas áreas. A menudo se dividen en dos categorías, aunque muchas plantas se encuentran entre ellas o en una o más de ellas: [70]
En la alocoria, las plantas usan un vector externo , o portador, para transportar sus semillas lejos de ellas. Estos pueden ser bióticos (vivos), como los pájaros y las hormigas, o abióticos (no vivos), como el viento o el agua. [70] [71] [72]
Muchas plantas usan vectores bióticos para dispersar sus semillas. Este método cae bajo el término general Zoochory, mientras que Endozoochory , también conocido como fruigivory, se refiere específicamente a las plantas adaptadas para producir frutos con el fin de atraer a los animales para que se los coman. Una vez ingeridos, pasan por el sistema digestivo del animal y se dispersan fuera de la planta. [72] Algunas semillas están especialmente adaptadas para durar en la molleja de los animales o incluso para germinar mejor después de atravesarlas. [73] [74] Pueden ser consumidos por aves ( ornitocoria) , murciélagos ( quiropterocoria) , roedores , primates, hormigas (myrmecochory ), [75] saurópsidos que no son aves ( saurochory) , mamíferos en general (mamiferochory) , [73] e incluso peces . [76] Por lo general, sus frutos son carnosos, tienen un alto valor nutricional y pueden tener atrayentes químicos como una "recompensa" adicional para los dispersores. Esto se refleja morfológicamente en la presencia de más pulpa , un arilo y, a veces, un elaiosoma (principalmente para las hormigas), que son otras estructuras carnosas. [77] Epizoocoriaocurre en plantas cuyas semillas están adaptadas para adherirse a los animales y dispersarse de esa manera, como muchas especies del género Acaena . [78] Normalmente, las semillas de estas plantas tienen ganchos o una superficie viscosa para facilitar el agarre de los animales, que incluyen aves y animales con pelo . Algunas plantas usan la mimesis o imitación para engañar a los animales para que dispersen las semillas y, a menudo, estos tienen colores especialmente adaptados. [77] [79] El tipo final de Zoochory se llama Synzoochory ,lo que no implica ni la digestión de las semillas, ni el transporte involuntario de la semilla en el cuerpo, sino el transporte deliberado de las semillas por los animales. Suele estar en la boca o en el pico del animal (llamado Stomatochory ), que es lo que se utiliza para muchas aves y todas las hormigas. [80]
En la dispersión abiótica, las plantas utilizan los vectores del viento, el agua o un mecanismo propio para transportar sus semillas lejos de ellas. [72] [71] Anemochory implica utilizar el viento como vector para dispersar las semillas de las plantas. Debido a que estas semillas tienen que viajar con el viento, casi siempre son pequeñas, a veces incluso como polvo, tienen una alta proporción de superficie a volumen y se producen en gran número, a veces hasta un millón. Las plantas, como las plantas rodadoras, desprenden todo el brote para que las semillas se alejen con el viento. Otra adaptación común son las alas, las plumas o las estructuras en forma de globo que permiten que las semillas permanezcan en el aire durante más tiempo y, por lo tanto, viajen más lejos. En hidrocorialas plantas están adaptadas para dispersar sus semillas a través de cuerpos de agua y, por lo tanto, típicamente son flotantes y tienen una densidad relativa baja con respecto al agua. Comúnmente, las semillas se adaptan morfológicamente con superficies hidrófobas, tamaño pequeño, pelos, limo, aceite y, a veces, espacios de aire dentro de las semillas. [77] Estas plantas se dividen en tres categorías: aquellas en las que las semillas se dispersan en la superficie de las corrientes de agua, bajo la superficie de las corrientes de agua y cuando la lluvia cae sobre una planta. [81]
En la autocría , las plantas crean sus propios vectores para transportar las semillas lejos de ellas. Las adaptaciones para esto generalmente implican que los frutos exploten y expulsen las semillas de manera balística, como en Hura crepitans , [82] o, a veces, en la creación de diásporas rastreras . [77] Debido a las distancias relativamente pequeñas a las que estos métodos pueden dispersar sus semillas, a menudo se emparejan con un vector externo. [79]
Cronología de la vida | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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(hace millones de años ) * Edad de Hielo |
Si bien las plantas terrestres han existido durante aproximadamente 425 millones de años, las primeras se reprodujeron mediante una simple adaptación de sus contrapartes acuáticas: las esporas . En el mar, las plantas, y algunos animales, pueden simplemente esparcir clones genéticos de sí mismos para flotar y crecer en otros lugares. Así es como se reproducían las primeras plantas. Pero las plantas pronto desarrollaron métodos para proteger estas copias para lidiar con la desecación y otros daños que son incluso más probables en la tierra que en el mar. La protección se convirtió en la semilla , aunque todavía no había desarrollado la flor. Las primeras plantas con semillas incluyen el ginkgo y las coníferas .
Se han propuesto varios grupos de gimnospermas extintas, en particular helechos de semillas , como los antepasados de las plantas con flores, pero no hay evidencia fósil continua que muestre exactamente cómo evolucionaron las flores. La aparición aparentemente repentina de flores relativamente modernas en el registro fósil planteó tal problema a la teoría de la evolución que Charles Darwin lo llamó un "misterio abominable" .
Los fósiles de angiospermas recientemente descubiertos, como Archaefructus , junto con nuevos descubrimientos de gimnospermas fósiles, sugieren cómo las características de las angiospermas pueden haberse adquirido en una serie de pasos. Uno de los primeros fósiles de una planta con flores, Archaefructus liaoningensis de China, tiene unos 125 millones de años. [83] [84] Incluso antes de China es el Archaefructus sinensis de 125-130 millones de años . En 2015 , se afirmó que una planta ( Montsechia vidalii de 130 millones de años , descubierta en España) tenía 130 millones de años. [85] En 2018, los científicos informaron que las primeras flores comenzaron hace unos 180 millones de años. [86]
Un análisis reciente de ADN ( sistemática molecular ) [87] muestra que Amborella trichopoda , que se encuentra en la isla de Nueva Caledonia en el Pacífico, es la única especie del grupo hermano del resto de las plantas con flores, y los estudios morfológicos sugieren que tiene características que pueden han sido característicos de las primeras plantas con flores. [88]
Además de la prueba contundente de las flores en el Cretácico o poco antes , [89] [90] hay alguna evidencia circunstancial de flores hace hasta 250 millones de años. Una sustancia química utilizada por las plantas para defender sus flores, el oleanane , se ha detectado en plantas fósiles tan antiguas, incluidos los gigantopteridos , [91] que evolucionaron en ese momento y tienen muchos de los rasgos de las plantas con flores modernas, aunque no se sabe que ser plantas con flores en sí mismas, porque solo se han encontrado conservados en detalle sus tallos y espinas; uno de los primeros ejemplos de petrificación .
La similitud en la estructura de la hoja y el tallo puede ser muy importante, porque las flores son genéticamente solo una adaptación de los componentes normales de la hoja y el tallo en las plantas, una combinación de genes normalmente responsables de la formación de nuevos brotes. [92] Se cree que las flores más primitivas tenían un número variable de partes de flores, a menudo separadas (pero en contacto) entre sí. Las flores tendieron a crecer en un patrón en espiral, a ser bisexuales (en las plantas, esto significa partes masculinas y femeninas en la misma flor) y a estar dominadas por el ovario.(parte femenina). A medida que las flores crecieron más avanzadas, algunas variaciones desarrollaron partes fusionadas, con un número y diseño mucho más específicos, y con sexos específicos por flor o planta, o al menos con "ovario inferior".
El supuesto general es que la función de las flores, desde el principio, fue involucrar a los animales en el proceso de reproducción. El polen puede esparcirse sin colores brillantes y formas obvias, lo que, por lo tanto, sería un inconveniente, utilizando los recursos de la planta, a menos que brinden algún otro beneficio. Una razón propuesta para la aparición repentina y completamente desarrollada de las flores es que evolucionaron en un entorno aislado como una isla o una cadena de islas, donde las plantas que las producían pudieron desarrollar una relación altamente especializada con algún animal específico (una avispa, por ejemplo), la forma en que muchas especies de islas se desarrollan hoy. Esta relación simbiótica, con una avispa hipotética que lleva polen de una planta a otra de forma muy similar a como las avispas del higohacer hoy, eventualmente podría haber resultado en que tanto la planta (s) como sus socios desarrollaran un alto grado de especialización. Se cree que la genética de las islas es una fuente común de especiación , especialmente cuando se trata de adaptaciones radicales que parecen haber requerido formas de transición inferiores. Tenga en cuenta que el ejemplo de la avispa no es casual; las abejas, aparentemente desarrolladas específicamente para las relaciones simbióticas entre plantas, descienden de las avispas.
Asimismo, la mayoría de las frutas utilizadas en la reproducción vegetal provienen del agrandamiento de partes de la flor. Esta fruta es frecuentemente una herramienta que depende de que los animales deseen comerla y así esparcir las semillas que contiene.
Si bien muchas de estas relaciones simbióticas siguen siendo demasiado frágiles para sobrevivir a la competencia con los organismos del continente, las flores demostraron ser un medio de producción inusualmente eficaz, que se extendió (cualquiera que sea su origen real) para convertirse en la forma dominante de vida vegetal terrestre.
La evolución de las flores continúa hasta nuestros días; Las flores modernas han sido tan profundamente influenciadas por los seres humanos que muchas de ellas no pueden ser polinizadas en la naturaleza. Muchas flores modernas y domesticadas solían ser simples malas hierbas, que solo brotaban cuando se removía el suelo. Algunas de ellas tendían a crecer con cultivos humanos, y las más bonitas no eran arrancadas por su belleza, desarrollando una dependencia y una adaptación especial al afecto humano. [93]
Muchas plantas con flores reflejan la mayor cantidad de luz posible dentro del rango de longitudes de onda visibles del polinizador que la planta intenta atraer. Las flores que reflejan la gama completa de luz visible generalmente son percibidas como blancas por un observador humano. Una característica importante de las flores blancas es que se reflejan por igual en todo el espectro visible. Si bien muchas plantas con flores usan el blanco para atraer a los polinizadores, el uso del color también está muy extendido (incluso dentro de la misma especie). El color permite que una planta con flores sea más específica sobre el polinizador que busca atraer. El modelo de color utilizado por la tecnología de reproducción de color humana ( CMYK) se basa en la modulación de pigmentos que dividen el espectro en amplias áreas de absorción. Por el contrario, las plantas con flores pueden cambiar la longitud de onda del punto de transición entre la absorción y la reflexión. Si se supone que los sistemas visuales de la mayoría de los polinizadores ven el espectro visible como circularentonces se puede decir que las plantas con flores producen color al absorber la luz en una región del espectro y reflejar la luz en la otra región. Con CMYK, el color se produce en función de la amplitud de las amplias regiones de absorción. Por el contrario, las plantas con flores producen color modificando la frecuencia (o más bien la longitud de onda) de la luz reflejada. La mayoría de las flores absorben la luz de la región azul a amarilla del espectro y reflejan la luz de la región verde a la roja del espectro. Para muchas especies de plantas con flores, es el punto de transición lo que caracteriza el color que producen. El color se puede modular cambiando el punto de transición entre la absorción y la reflexión y de esta manera una planta con flores puede especificar qué polinizador busca atraer.Algunas plantas con flores también tienen una capacidad limitada para modular las áreas de absorción. Por lo general, esto no es tan preciso como el control de la longitud de onda. Los observadores humanos percibirán esto como grados de saturación (la cantidad deblanco en el color).
En la taxonomía vegetal , que es el estudio de la clasificación e identificación de las plantas, la morfología de las flores de las plantas se utiliza ampliamente, y lo ha sido durante miles de años. Aunque la historia de la taxonomía vegetal se remonta al menos al año 300 a. C. con los escritos de Teofrasto , [95] la base de la ciencia moderna se basa en trabajos de los siglos XVIII y XIX. [96]
Carl Linnaeus (1707-1778) fue un botánico sueco que pasó la mayor parte de su vida laboral como profesor de historia natural. Su histórico libro de 1757 Species Plantarum expone su sistema de clasificación, así como el concepto de nomenclatura binomial , el último de los cuales todavía se usa en todo el mundo. [96] [a] Identificó 24 clases, basadas principalmente en el número, longitud y unión de los estambres . Las primeras diez clases siguen directamente el número de estambres ( Octandria tiene 8 estambres, etc.), [94]mientras que la clase once tiene 11-20 estambres y las clases doce y trece tienen 20 estambres; difiriendo sólo en su punto de unión. Las siguientes cinco clases se refieren a la longitud de los estambres y las cinco finales a la naturaleza de la capacidad reproductiva de la planta; donde crece el estambre; y si la flor está oculta o existe (como en los helechos ). Este método de clasificación, a pesar de ser artificial, [94] se utilizó ampliamente durante las siguientes siete décadas, antes de ser reemplazado por el sistema de otro botánico. [97]
Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) fue un botánico francés cuyo trabajo de 1787 Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita estableció un nuevo método para clasificar las plantas; basado en cambio en características naturales. Las plantas se dividieron por el número de cotiledones y la ubicación de los estambres. [97] El siguiente sistema de clasificación más importante vino a fines del siglo XIX de los botánicos Joseph Dalton Hooker (1817-1911) y George Bentham (1800-1884). Se basaron en las obras anteriores de de Jussieu y Augustin Pyramus de Candolle e idearon un sistema que todavía se utiliza en muchos de los herbarios del mundo.. Las plantas se dividieron en el nivel más alto por el número de cotiledones y la naturaleza de las flores, antes de dividirse en órdenes ( familias ), géneros y especies . Este sistema de clasificación fue publicado en su Genera plantarum en tres volúmenes entre 1862 y 1883. [98] Es el más respetado y considerado el "mejor sistema de clasificación", en algunos entornos. [99]
Tras el desarrollo del pensamiento científico después de El origen de las especies de Darwin , muchos botánicos han utilizado más métodos filogenéticos y el uso de secuenciación genética , citología y palinología se ha vuelto cada vez más común. A pesar de esto, las características morfológicas como la naturaleza de la flor y la inflorescencia aún constituyen el fundamento de la taxonomía vegetal. [99] [100]
Muchas flores tienen importantes significados simbólicos en la cultura occidental. [101] La práctica de asignar significados a las flores se conoce como floriografía . Algunos de los ejemplos más comunes incluyen:
Debido a su apariencia variada y colorida, las flores también han sido durante mucho tiempo un tema favorito de los artistas visuales. Algunos de los más célebres pinturas de pintores conocidos son de flores, como Van Gogh 's girasoles serie o Monet ' nenúfares s. Las flores también se secan, se liofilizan y se prensan para crear piezas de arte floral tridimensionales permanentes .
Las flores dentro del arte también son representativas de los genitales femeninos , [103] como se ve en las obras de artistas como Georgia O'Keeffe , Imogen Cunningham , Veronica Ruiz de Velasco y Judy Chicago , y de hecho en el arte clásico asiático y occidental. Muchas culturas de todo el mundo tienen una marcada tendencia a asociar las flores con la feminidad .
La gran variedad de flores delicadas y hermosas ha inspirado las obras de numerosos poetas, especialmente de la época romántica de los siglos XVIII y XIX . Los ejemplos famosos incluyen William Wordsworth 's Vagué solitario como una nube y William Blake ' s Ah! Flor de sol .
También se ha discutido su simbolismo en los sueños, con posibles interpretaciones que incluyen "potencial floreciente". [104]
La diosa romana de las flores, los jardines y la temporada de primavera es Flora . La diosa griega de la primavera, las flores y la naturaleza es Cloris .
En la mitología hindú , las flores tienen un estatus significativo. Vishnu, uno de los tres dioses principales del sistema hindú, a menudo se representa de pie sobre una flor de loto . [105] Aparte de la asociación con Vishnu, la tradición hindú también considera que el loto tiene un significado espiritual. [106] Por ejemplo, figura en las historias hindúes de la creación. [107]
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En los tiempos modernos, la gente ha buscado formas de cultivar, comprar, usar o estar cerca de flores y plantas en flor, en parte debido a su agradable apariencia y olor . En todo el mundo, las personas usan flores para marcar eventos importantes en sus vidas:
Por lo tanto, las personas cultivan flores alrededor de sus hogares, dedican parte de su espacio vital a jardines de flores , recogen flores silvestres o compran flores cultivadas comercialmente a los floristas .
Las flores proporcionan menos alimento que otras partes importantes de las plantas ( semillas , frutas , raíces , tallos y hojas ), pero aún proporcionan varias verduras y especias importantes . Las hortalizas de flor incluyen brócoli , coliflor y alcachofa . La especia más cara, el azafrán , consiste en estigmas secos de azafrán . Otras especias florales son el clavo y las alcaparras . Las flores de lúpulo se utilizan para dar sabor a la cerveza . Las flores de caléndula se alimentan apollos para dar a sus yemas de huevo un color amarillo dorado, que los consumidores encuentran más deseable; Las flores de caléndula secas y molidas también se utilizan como condimento y agente colorante en la cocina georgiana . Las flores del diente de león y del saúco a menudo se convierten en vino. El polen de abeja , polen recolectado de las abejas, es considerado un alimento saludable por algunas personas. La miel se compone de abeja-procesado néctar de las flores y, a menudo se llama así por el tipo de flor, por ejemplo, naranja miel de flores, trébol de miel y Tupelo miel.
Cientos de flores frescas son comestibles , pero solo unas pocas se comercializan ampliamente como alimento. A menudo se agregan a las ensaladas como guarnición . Las flores de calabaza se sumergen en pan rallado y se fríen. Algunas flores comestibles incluyen capuchina , crisantemo , clavel , totora , madreselva japonesa , achicoria , aciano , canna y girasol . [110] Las flores comestibles como la margarita , la rosa y la violeta a veces se confitan.[111]
Flores como el crisantemo, la rosa, el jazmín, la madreselva japonesa y la manzanilla, elegidas por su fragancia y propiedades medicinales, se utilizan como tisanas , ya sea mezcladas con té o solas. [112]
Las flores se han utilizado desde tiempos prehistóricos en los rituales funerarios: se han encontrado rastros de polen en la tumba de una mujer en la cueva de El Mirón en España. [113] Muchas culturas establecen una conexión entre las flores y la vida y la muerte, y debido a su retorno estacional, las flores también sugieren el renacimiento, lo que puede explicar por qué muchas personas colocan flores en las tumbas. Los antiguos griegos , según consta en Eurípides juego 's El fenicia mujeres , colocaron una corona de flores en la cabeza del difunto; [114] también cubrieron las tumbas con coronas y pétalos de flores. Las flores se utilizaron ampliamente en los entierros del antiguo Egipto , [115] y los mexicanosa este uso día flores prominentemente en su Día de los Muertos celebraciones [116] de la misma manera que sus azteca antepasados.
La tradición de regalar flores se remonta a tiempos prehistóricos cuando las flores a menudo tenían atributos medicinales y herbales. Los arqueólogos encontraron en varias tumbas restos de pétalos de flores. Las flores se utilizaron por primera vez como objetos de sacrificio y sepultura. Los antiguos egipcios y más tarde los griegos y los romanos usaban flores. En Egipto, se encontraron objetos funerarios de alrededor de 1540 a . C. [ cita requerida ] , que mostraban amapola roja , Araun amarillo, aciano y lirios. Los registros de la entrega de flores aparecen en escritos chinos y jeroglíficos egipcios, así como en la mitología griega y romana.. La práctica de regalar una flor floreció en la Edad Media cuando las parejas mostraban afecto a través de las flores.
La tradición de regalar flores existe de muchas formas. Es una parte importante de la cultura y el folclore rusos . Es común que los estudiantes regalen flores a sus maestros. Regalar flores amarillas en una relación romántica significa ruptura en Rusia. Hoy en día, las flores se regalan a menudo en forma de ramo de flores . [117] [118] [119]
El único propósito de las flores es el sexo.
[L] a zarigüeya de miel, Tarsipes rostratus (Turner 1983).
Este marsupial está altamente especializado para alimentarse de flores y se sabe que visita varias especies de Banksia.
Primero, el efecto puede ser directo, ya que, por ejemplo, la pérdida de uno de los socios que interactúan en interacciones específicas de especies puede conducir a la extinción del otro.
Las semillas de las plantas se pueden dispersar a través de una variedad de mecanismos primarios de dispersión, incluidos factores abióticos, como el viento o la proyección balística, o factores bióticos, como las aves que comen frutas.
El viento y el agua son mecanismos comunes de dispersión de semillas abióticas, pero existen varios mecanismos de dispersión biótica, como el movimiento a través de animales por adhesión (epizoocoria) o ingestión (endozoocoria), e incluso el movimiento resultante de actividades humanas (antropocoria).
Muchos estudios muestran que la germinación es más exitosa después de que las semillas pasen por el tracto digestivo de los frugívoros.
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