El forrajeo dependiente de la frecuencia se define como la tendencia de un individuo a forrajear selectivamente de una determinada especie o morfología en función de su frecuencia relativa dentro de una población. [1] Específicamente para los polinizadores , esto se refiere a la tendencia a visitar un morfo floral particular o una especie de planta en función de su frecuencia dentro de la comunidad vegetal local, incluso si las recompensas de néctar son equivalentes entre los diferentes morfos. Los polinizadores que se alimentan de manera dependiente de la frecuencia exhibirán constancia floral [2]para una cierta morfología, pero el tipo floral preferido dependerá de su frecuencia. Además, la búsqueda de comida dependiente de la frecuencia difiere de la búsqueda de comida dependiente de la densidad, ya que esta última considera el número absoluto de ciertos morfos por unidad de área como un factor que influye en la elección del polinizador. [3] Aunque la densidad de un morfo estará relacionada con su frecuencia, los morfos comunes todavía se prefieren cuando las densidades generales de las plantas son altas. [4]
Fondo
Los rasgos florales, como el color de la corola , la forma de la flor, el tamaño y el aroma, parecen haber evolucionado principalmente con el propósito de atraer polinizadores [5] y muchos polinizadores han aprendido a asociar estas señales florales con la recompensa que está presente allí. [6] Como los polinizadores son esenciales en el proceso de transferencia de polen (y por lo tanto, el éxito reproductivo ) de muchas angiospermas , el comportamiento de visita impondrá una selección dependiente de la frecuencia de las morfologías florales que visiten. [1] Si los polinizadores visitan selectivamente un morph en particular, esto hará que este morph aumente en frecuencia y, en última instancia, puede conducir a la fijación de este fenotipo , [7] conocido como selección direccional . Alternativamente, si se prefieren morfos raros, esto debería promover la diversidad fenotípica , conocida como selección equilibrante o estabilizadora . [8] [9]
El interés en la selección dependiente de la frecuencia se remonta a la época de Charles Darwin , quien predijo que los insectos deberían demostrar la constancia de las flores [10] y estaba desconcertado por la aparición de especies de orquídeas engañosas. [11] Este fenómeno recibió poca atención hasta la década de 1970 cuando Donald Levin sugirió que uno de los factores más importantes que determinan el comportamiento de visita de los polinizadores es la frecuencia del rasgo floral en la población en relación con otros elementos florales. [1] Desde ese momento, la atención se ha centrado en comprender cómo las especies de polinización obligada y poco gratificantes pueden persistir, ya que no ofrecen a los polinizadores ningún incentivo para visitar. [12] Se ha realizado mucha menos investigación sobre la búsqueda de alimento dependiente de la frecuencia en especies gratificantes, pero los experimentos con abejorros han demostrado que la frecuencia probablemente juega un papel en el éxito reproductivo de las plantas con flores. [13]
Evidencia experimental
Los investigadores que estudian el comportamiento de las visitas dependientes de la frecuencia buscan comprender si la preferencia de los polinizadores es lo suficientemente fuerte como para inducir la fijación de rasgos o para mantener los polimorfismos florales observados en las poblaciones naturales. [14] Los experimentos de laboratorio utilizan flores artificiales para probar cómo varía la preferencia de los polinizadores con la frecuencia. Los experimentos típicos utilizan dos o más discos de colores o flores artificiales (para representar las formas de las flores) que están dispuestas en varios patrones y frecuencias. [4] [12] [13] Se predice que si los polinizadores no exhiben forrajeo dependiente de la frecuencia, la preferencia de morfología no se correlacionará con la frecuencia relativa de esa morfología. En cambio, esta preferencia puede depender de alguna cualidad independiente de la frecuencia, como una atracción innata hacia un determinado color. [15]
Abejorros
Experimentos de laboratorio
La búsqueda de alimento dependiente de la frecuencia se ha observado y estudiado con mayor frecuencia en los abejorros ( Bombus ), ya que tienden a alimentarse durante largos períodos de tiempo sin saciarse, lo que los convierte en sujetos experimentales ideales. [13] Experimentos simples usando dos morfos han revelado que después de visitar muchas flores (más de 100) los abejorros tienden a preferir visitar el morfo común cuando las recompensas asociadas con ambos morfos son iguales. [13] Este patrón es consistente para una variedad de concentraciones de néctar. [14] Una excepción a este patrón ocurre cuando un morfo contiene cantidades variables de néctar. Esta variabilidad de la recompensa tiende a hacer que disminuya la fuerza de la dependencia de la frecuencia observada. Sin embargo, cuando tanto los morfos raros como los comunes no son gratificantes, los abejorros tienden a revertir su patrón de comportamiento y demuestran una preferencia de morfos poco común. [12]
Aunque estos experimentos demuestran que los abejorros se alimentan de manera dependiente de la frecuencia, la fuerza de esta respuesta puede ser asimétrica para diferentes colores. Por ejemplo, los experimentos que utilizaron discos azules y amarillos para representar los colores de la corola demostraron que, aunque los abejorros se alimentaban preferentemente de la forma más común cuando había recompensas, el umbral para cambiar a la forma común era diferente para ambos colores. [13] Los abejorros exhiben una preferencia innata por las corolas azules, ya que este color es muy llamativo para las abejas contra fondos de color verde. [15] Se observó que para que las abejas cambiaran de flores azules a amarillas, la proporción de amarillo a azul tenía que ser mucho más alta que la proporción de flores de azul a amarillo que se requerían para el cambio opuesto. [13] En otras palabras, las abejas se alimentan de flores azules hasta que los morfos de este color alcanzan frecuencias relativamente más bajas en comparación con las flores amarillas. Sin embargo, esta preferencia por el azul no fue tan pronunciada cuando ambos morfos contenían altos niveles de néctar. Por lo tanto, las preferencias dependientes de la frecuencia deben considerarse junto con las preferencias independientes de la frecuencia para comprender verdaderamente el comportamiento de visita de los polinizadores. [14] Además, cuando se manipuló la densidad de morfos de color igualmente gratificantes, los abejorros aún prefirieron alimentarse de morfos comunes, incluso en densidades altas. [4]
Experimentos de campo
Los experimentos realizados sobre el terreno han arrojado resultados mixtos. Algunos estudios han demostrado que los abejorros prefieren el color relativamente común de la corola, [16] pero en otros estudios no pareció haber ningún patrón observable de comportamiento de visita de las abejas. [17] Esta discrepancia entre los estudios de laboratorio y de campo puede deberse al hecho de que los estudios de laboratorio utilizan colores de corola muy contrastantes y es probable que los polimorfismos de color en la naturaleza no sean tan distintos, lo que debilita la dependencia de la frecuencia en entornos naturales. [14] Además, en poblaciones naturales, múltiples rasgos que son atractivos para los polinizadores pueden estar genéticamente correlacionados entre sí ( pleiotropía [18] ), por lo que observar la respuesta de los polinizadores a un solo rasgo aislado puede no ser apropiado en estas circunstancias. [14] Además, la búsqueda de alimento dependiente de la frecuencia no es aparente hasta que se han visitado muchas flores (más de 100). Por lo tanto, considerar la frecuencia de transformación dentro de parches localizados de flores en entornos naturales puede no ser suficiente. En cambio, es posible que sea necesario calcular la frecuencia de transformación en grandes rangos espaciales para determinar hasta qué punto los polinizadores se alimentan de una manera dependiente de la frecuencia. [13]
Otros insectos
Aunque los estudios de búsqueda de alimento dependiente de la frecuencia en otros grupos de polinizadores parecen ser raros, al menos un estudio ha demostrado que las mariposas prefieren visitar formas comunes de corola. Esta observación se basó en un conjunto reducido de semillas de morfos raros en estudios de campo. [1]
Mecanismos
Forrajeo dependiente de la frecuencia positiva
La búsqueda de alimento en morfos comunes será beneficiosa si estos morfos comunes se asocian con una recompensa mayor que los morfos raros. Sin embargo, si los morfos raros tienen una calidad de néctar similar, omitir estas flores igualmente gratificantes parece ser incompatible con la teoría de la búsqueda de alimento óptima . [19] Se han propuesto varias hipótesis para sugerir cómo se mantiene este patrón de visitas.
Hipótesis de la imagen de búsqueda
Se ha observado que los depredadores tienden a seleccionar el morfo más común en una población o especie. [20] La hipótesis de la búsqueda de imágenes propone que el sistema sensorial de un individuo se vuelve más capaz de detectar un fenotipo de presa específico después de una experiencia reciente con ese mismo fenotipo. [21] Está claro que las interacciones planta-polinizador difieren de las relaciones depredador-presa, ya que es beneficioso tanto para la planta como para el animal que el polinizador localice la planta. Sin embargo, se ha sugerido que las limitaciones cognitivas sobre las capacidades de memoria a corto plazo pueden limitar a los polinizadores a identificar y manipular más de un tipo floral a la vez, [22] [23] haciendo que las relaciones planta-polinizador sean teóricamente similares a las relaciones depredador-presa en con respecto a la capacidad de identificar fuentes de alimentos. [13] Aunque los rasgos de las plantas que han evolucionado para atraer polinizadores no son crípticos , los colores de la corola pueden ser más o menos conspicuos con el fondo [24] y los polinizadores que son más eficientes en la detección de un morfo particular minimizarán su tiempo de búsqueda . Los estudios han demostrado que el grado de dependencia de la frecuencia aumenta con la cantidad de flores visitadas, lo que sugiere que esta es una respuesta aprendida que se desarrolla gradualmente. [13]
Hipótesis de tasa de búsqueda
Mecanismos alternativos, como la hipótesis de la tasa de búsqueda óptima [25] y la hipótesis de la duración de la mirada [26], proponen que existe una compensación entre el tiempo de búsqueda y la probabilidad de detectar presas. Se ha demostrado que cuando se manipulan tanto la densidad como la frecuencia, la fuerza de la preferencia por el morph común no se debilita con el aumento de la densidad general, incluso cuando los colores que no se prefieren de forma innata son el morph común. [13] Estos resultados son consistentes con estas dos hipótesis de tiempo de búsqueda, ya que las abejas tienden a disminuir su velocidad al viajar entre flores cuando la densidad es alta y, por lo tanto, pueden ser más eficientes para reconocer flores amarillas menos llamativas a velocidades más bajas. [4]
Cambio de hipótesis de atención
Los estudios sobre otros organismos han proporcionado evidencia de que la búsqueda de alimento puede ocurrir en carreras largas, pero esta preferencia se desarrolla después de visitar solo unos pocos morfos. [27] Cuando se le presentan dos morfos igualmente gratificantes, se ha demostrado que un organismo puede seleccionar forrajear exclusivamente en un morph durante un período de tiempo variable, y luego cambiar al morph alternativo y forrajear repetidamente en este morph. [27] Bajo esta hipótesis de cambio de atención , la búsqueda selectiva de alimento en el morfo común puede ocurrir sin invocar una respuesta aprendida, ya que la probabilidad de visitar un morph particular primero aumenta a medida que aumenta la frecuencia relativa de ese morph. En otras palabras, es probable que los polinizadores seleccionen primero los morfos comunes debido al azar, ya que son más comunes y continuarán alimentándose de estos morfos durante los episodios de búsqueda de alimento. [13]
Forrajeo dependiente de la frecuencia negativa
Los polinizadores parecen alimentarse de una manera dependiente de la frecuencia negativa cuando las flores no proporcionan recompensas de néctar, probablemente para evitar morfos que no son gratificantes. Este comportamiento da como resultado un apareamiento desasortativo entre diferentes tipos de morfología. [12] Sin embargo, parece probable que las especies engañosas tengan un escaso éxito reproductivo, ya que los polinizadores aprenderían a evitar áreas donde solo están presentes especies no gratificantes. [28]
Polinizadores ingenuos
Una hipótesis sobre cómo las especies poco gratificantes pueden persistir en la población es que solo reciben visitas de polinizadores ingenuos. [29] Como los polinizadores no parecen ser capaces de distinguir entre flores gratificantes y no gratificantes antes del aterrizaje, [30] necesitan realizar visitas de prueba para que puedan aprender a evitar tipos particulares de morfología. [31] Cuando un tipo de morfo gratificante preferido se agota localmente, los polinizadores pueden sentirse inicialmente atraídos por morfos no gratificantes si estos morfos explotan señales que son innatamente atractivas [29] o imitan estrechamente a las especies gratificantes. [32] Sin embargo, bajo esta hipótesis, el polinizador debería aprender a asociar esta transformación sin recompensa y, en consecuencia, evitarla en futuros episodios de búsqueda de alimento.
Selección dependiente de la frecuencia negativa
Una hipótesis diferente no supone que solo los polinizadores ingenuos visiten especies engañosas . En cambio, se supone que el refuerzo negativo asociado con la visita a una flor desagradable se almacena en la memoria a corto plazo. [12] Esto hace que el polinizador cambie a un tipo de morfología diferente en su próxima visita. En otras palabras, si las especies engañosas ocurrieran con una frecuencia lo suficientemente baja como para que los polinizadores no las encuentren con mucha frecuencia, es poco probable que tengan la oportunidad de trasladar esta información a su memoria a largo plazo . Los estudios han demostrado que la cantidad de flores de un tipo de morfo poco gratificante que se muestrean depende de la frecuencia de esos morfos dentro de una población. [14] Por ejemplo, muchas especies de orquídeas engañosas, polinizadas obligatoriamente por animales, que coexisten con flores gratificantes, solo tienen éxito reproductivo cuando ocurren en frecuencias bajas. [12] Vale la pena mencionar que estas dos hipótesis no se excluyen mutuamente en el sentido de que es probable que las poblaciones de morfos que son visitadas por polinizadores ingenuos también se encuentren en frecuencias bajas en relación con morfos gratificantes.
Trascendencia
Independientemente del mecanismo, los polinizadores que buscan alimento de una manera dependiente de la frecuencia en morfos comunes conducirán a un apareamiento selectivo entre fenotipos similares. [33] Además, los morfos raros pueden estar en desventaja si el éxito reproductivo se correlaciona con el número de visitas de polinizadores, y esto puede conducir a tasas más altas de autofecundación y, en última instancia , depresión por endogamia , en plantas autocompatibles . [12] La posibilidad de una disminución de la diversidad genética debido al apareamiento selectivo puede tener implicaciones negativas.
Cambio climático
En respuesta al cambio climático, las plantas pueden comenzar a florecer más temprano en la temporada debido a la aridificación regional y al aumento de la temperatura global media. [34] Sin embargo, el éxito reproductivo de las plantas con flores que son polinizadas obligatoriamente depende en última instancia de un cambio correspondiente en el momento de los visitantes polinizadores. [35] Los primeros brotes de cualquier especie serán raros ya que la mayoría de las plantas conespecíficas aún no han florecido. Dado que muchos polinizadores prefieren alimentarse de fenotipos comunes, las flores que florecen más temprano en la temporada pueden omitirse. [35] Esto puede conducir a una limitación en la evolución de la floración de las plantas y la incapacidad de las plantas con flores para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes. [14]
Zonas híbridas
Además, la búsqueda de alimento dependiente de la frecuencia positiva puede ayudar a mantener zonas híbridas entre especies estrechamente relacionadas. [36] Las zonas híbridas generalmente contienen una amplia variedad de fenotipos, incluidos morfos nuevos o extremadamente raros. Dado que ciertos polinizadores tienden a preferir morfos comunes, existe una baja probabilidad de que visiten morfos raros en la zona híbrida, manteniendo así el flujo de genes entre especies relativamente bajo. [36]
Ver también
- Constancia floral
- Polinización
- Selección dependiente de la frecuencia
Referencias
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