Un gamergate ( / ɡ æ m ər ˌ ɡ eɪ t / GAMM -ər-gayt ) es una vez acoplado hormiga obrera que pueden reproducirse sexualmente, es decir, poner los huevos fertilizados que se desarrollarán como hembras. Las puertas de juego están restringidas a taxones donde los trabajadores tienen un reservorio de esperma funcional (' spermatheca'). En varias especies, las puertas de juego se reproducen además de las reinas aladas (generalmente tras la muerte de la fundadora original), mientras que en otras especies la casta de la reina ha sido completamente reemplazada por las puertas de juego. En las especies de gamergate, todos los trabajadores de una colonia tienen potenciales reproductivos similares, pero como resultado de las interacciones físicas, se forma una jerarquía de dominancia y solo uno o unos pocos trabajadores de alto rango pueden aparearse (generalmente con machos extranjeros) y producir huevos. Posteriormente, sin embargo, la agresión ya no es necesaria ya que los gamergates secretan señales químicas que informan a los otros trabajadores de su estado reproductivo en la colonia.
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Dependiendo de la especie, puede haber una puerta de juego por colonia ( monoginia ) o varias puertas de juego ( poligamia ). La mayoría de las especies de gamergate tienen colonias con unos pocos cientos o menos de trabajadores.
Etimología
"Gamergate" deriva de las palabras griegas γάμος ( gámos ) y ἐργάτης ( ergátēs ) y significa "trabajador casado". Fue acuñado en 1983 por el genetista William Louis Brown [1] y fue utilizado por primera vez en la literatura científica por los entomólogos Christian Peeters y Robin Crewe en un artículo de 1984 publicado en Naturwissenschaften . [2] La definición que se encuentra típicamente en los diccionarios entomológicos es "trabajadora apareada que pone huevos", [3] [4] y está extraída del glosario del libro de 1990 de Bert Hölldobler y EO Wilson , The Ants . [3]
Descripción
Hay 100-200 especies diferentes en las que se reproducen los gamergates (aproximadamente el 1% de todas las hormigas), la mayoría de las cuales se encuentran dentro de las subfamilias poneromorph . Mientras que las trabajadoras (que son todas hembras) en la mayoría de las especies de hormigas son morfológicamente incapaces de almacenar esperma, en las especies gamergate una o varias trabajadoras se aparean y tienen ovarios activos . [5] La vida útil de las gamergate es corta en comparación con las reinas en las colonias de queenright , pero las gamergates pueden ser reemplazadas por otras trabajadoras dominantes en la colonia sin arriesgar la supervivencia de la colonia. La inversión reproductiva en las mujeres gamergate se optimiza así porque las gamergates no diferenciadas (es decir, las trabajadoras inactivas reproductivamente) funcionan como trabajadoras. [6]
Estructura de casta
Dentro de las colonias de gamergate, todos los trabajadores nacen reproductivamente viables y, por lo tanto, son potenciales gamergates. Antes de la diferenciación como gamergate, un trabajador dominante debe inhibir físicamente a sus hermanas. Por ejemplo, en el caso de Diacamma australe , la primera hembra en volverse activa reproductivamente cortará las gemas torácicas de sus hermanas, reduciendo así en gran medida su atractivo sexual. En otros géneros, la dominación persistente de las hembras trabajadoras por parte de los jugadores a través de la agresión física casi asegura que no producirán descendencia masculina. [7] En Diacamma nilgiri , los gamergates utilizan interacciones de dominio para monopolizar la reproducción sin mutilar a las trabajadoras hermanas. [8] Lo mismo ocurre con Streblognathus peetersi , que se involucra en una agresión no dañina para determinar el dominio. [2] Para la mayoría de las especies de gamergate, el inicio de la actividad ovárica elimina la necesidad de dominar físicamente a las trabajadoras compañeras de nido. En cambio, las feromonas recién producidas o los productos químicos de señalización garantizan que los trabajadores no sean reproductivos. Aunque se desconoce hasta qué punto estos productos químicos actúan como feromonas o como señales, se puede encontrar apoyo para la hipótesis de la señalización en la pérdida de la inhibición reproductiva de los trabajadores a medida que la puerta de juego envejece y su fecundidad disminuye. [7]
Los mecanismos de reemplazo de la puerta de juego varían entre las especies monoginosa y poligínica. Cuando una puerta de juego muere, generalmente es reemplazada por una trabajadora anteriormente sumisa que procede a aparearse y comienza la actividad ovárica. Una nueva puerta de juego a menudo se origina en una cohorte más joven . Por ejemplo, cuando la reina fundadora original muere en una colonia de Harpegnathos saltator , las obreras más jóvenes comienzan a luchar por el dominio y algunas se convierten en las próximas reproductoras. [9] Debido a que las trabajadoras reproductivamente inactivas pueden activar sus ovarios después de la muerte de la puerta de juego, algunas especies de la puerta de juego pueden considerarse criadoras cooperativas en lugar de insectos verdaderamente eusociales . [10]
En colonias con reinas y gamergates, estas últimas funcionan como reproductores secundarios. [5] La investigación sobre especies de Amblyoponinae ha demostrado que existe una jerarquía basada en la fecundidad entre los gamergates. En Stigmatomma reclinatum , se encontró que los gamergates de mayor rango tenían ovocitos más desarrollados que los gamergates de bajo rango. [11] En Streblognathus peetersi, solo el trabajador alfa se empareja y se convierte en el gamergate; los trabajadores más jóvenes esperan la oportunidad de reproducirse cuando el gamergate actual muestra una disminución de la fecundidad o muere. [2] Los desafíos a los jugadores subordinados de los trabajadores subordinados son riesgosos porque la puerta del juego en especies como Dinoponera quadriceps puede marcar al retador frotando productos químicos especiales producidos solo por la puerta del jugador. Estos productos químicos indican a otros trabajadores que inmovilicen al retador mordiendo sus apéndices e inmovilizándolo durante unos días hasta que sus niveles hormonales vuelvan a la normalidad. [12] Los trabajadores subordinados desempeñan un papel policial importante en la selección de futuros jugadores y, por lo tanto, pueden aumentar su aptitud indirecta. [5]
Variación de la estructura social y ecología
Hay mucha variación en la estructura social de las colonias de hormigas con gamergates. Algunas especies como harpegnathos saltator , [13] Pseudoneoponera tridentata , Gnamptogenys menadensis y Rhytidoponera confusa tienen un alado alate casta reina, así como gamergates. [14] Las especies sin reina con solo puertas de juego y trabajadores pueden tener una estructura monoginosa con una sola puerta de juego o pueden tener una estructura poligínica con múltiples puertas de juego. Ejemplos de especies monogynous sin reina incluyen Pachycondyla krugeri , P. sublaevis , Diacamma australe , D. rugosum , Dinoponera quadriceps , Platythyrea lamellosa y Streblognathus aethiopicus . [15] Ejemplos de especies poligínicas sin reina incluyen Ophthalmopone berthoudi , O. hottentota y todas las especies conocidas de Rhytidoponera sin reina . [15] En el Ophthalmopone berthoudi sin reina , los machos extranjeros visitan nidos subterráneos para aparearse con obreras jóvenes. [dieciséis]
Ecológicamente, las especies de gamergate de diferentes tribus y géneros a menudo tienden a compartir ciertas características. Muchas especies de gamergate son recolectores generalistas solitarios que viven en ambientes áridos . [6] De manera similar a las especies con reinas ergatoides , se plantea la hipótesis de que la evolución de la reproducción de la puerta de juego está asociada con un cambio a la fisión colonial . Los mirmecólogos Christian Peeters y Fuminori Ito también han sugerido que "la evolución de la reproducción de gamergate parece estar fuertemente asociada con los beneficios adaptativos de la poligamia secundaria (por ejemplo, mayor vida útil de la colonia y herencia de recursos), y es la opción preferida en especies que tienen trabajadores capaces de almacenar esperma . " [14]
Disputa de clasificación
La utilidad de "gamergate" como designación morfológica no está exenta de críticas. Dentro del campo de la mirmecología , es un tema de controversia si la casta debe definirse principalmente por el papel reproductivo o por la morfología física. En particular, Alfred Buschinger ha argumentado que el término "trabajadora" debe aplicarse solo a las hormigas que forman parte de la casta no reproductiva y "reina" debe aplicarse solo a las hormigas hembras reproductivamente viables, independientemente de su apariencia física. Hölldobler y Wilson sugieren que las dos posiciones pueden resolverse semánticamente y que el enfoque más fructífero sería mantener la clasificación "algo flexible, incorporando anatomía o roles de una manera que maximice la conveniencia, precisión y claridad de expresión". [17]
Genera con gamergates
Esta lista puede estar incompleta y puede requerir expansión:
- Subfamilias Poneromorph
- Amblioponinae
- Estigmatoma [11] [nota 2]
- Ectatomminae
- Gnamptogenys [18]
- Rhytidoponera [19]
- Ponerinae
- Bothroponera [20]
- Diacamma [20] [21]
- Dinoponera [20] [22]
- Euponera [23]
- Hagensia [20]
- Harpegnathos [20] [24]
- Leptogenys [20]
- Oftalmopona [20] [25]
- Platyrea [20] [26]
- Pseudoneoponera [20]
- Streblognathus [20] [27]
- Thaumatomyrmex [20]
- Amblioponinae
- Myrmeciinae
- Myrmecia [28]
- Myrmicinae
- Metapone [29]
Ver también
- Colocación de abeja obrera
- Mermithergate
- Vigilancia del trabajador
Notas
- ↑ En el artículo original de Naturwissenschaften , donde se utilizó por primera vez el término "gamergate",el sinónimo Pachycondyla berthoudi hace referencia a O. berthoudi .
- ↑ A lo largo del artículo de 1993 de Ito para el Journal of Natural History , no se refiere a Stigmatomma sino a Amblyopone . En ese momento,se consideraba que Stigmatomma era sinónimo de Amblyopone .
Referencias
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