La clase Gammaproteobacteria pertenece al filo Proteobacteria y contiene alrededor de 250 géneros, lo que la convierte en el taxón más rico en géneros de los procariotas. [1] Varios grupos de bacterias importantes desde el punto de vista médico, ecológico y científico pertenecen a esta clase. Está compuesto por todos los microbios gramnegativos y es la clase de proteobacterias con mayor diversidad filogenética y fisiológica. [2] La palabra Gammaproteobacteria proviene de tres palabras griegas: la letra griega "gamma" (γ) que significa "cambiante", la palabra proteakos (πρωτεϊκός) "palito" y βακτήριον, que significa "bacteria", por lo que significa " Bacteria de palito cambiante ". El nombre se refiere a Proteo, el dios griego del mar que podía cambiar de forma. [3]Estos microorganismos pueden vivir en varios ambientes terrestres y marinos, en los que juegan varios roles importantes, incluidos ambientes extremos como los respiraderos hidrotermales . Generalmente tienen diferentes formas, como varillas, varillas curvas, cocos, espirillas y filamentos [4] e incluyen bacterias de vida libre, formadores de biopelículas, comensales y simbiontes, [5] algunos también tienen el rasgo distintivo de ser bioluminiscentes. [6] Los metabolismos que se encuentran en los diferentes géneros son muy diferentes; hay tanto especies aeróbicas como anaeróbicas (obligadas o facultativas), quimioautótrofas , quimioorganotróficas , fotoautótrofas y heterótrofas . [7]
Gammaproteobacteria | |
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clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Proteobacterias |
Clase: | Gammaproteobacteria Garrity et al . 2005 |
Pedidos | |
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Sinónimos | |
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Filogenia
Actualmente existen muchas clasificaciones diferentes basadas en diferentes enfoques, como NCBI ( Centro Nacional de Información Biotecnológica ) basado en genómico, LPSN ( Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura ), Base de datos ARB-Silva [8] basada en ARN ribosómico, o un enfoque multiproteico. Todavía es muy difícil resolver la filogenia de esta clase de bacterias. [9]
Aquí, se informa un clado basado en un conjunto de 356 familias de proteínas para la clase de Gammaproteobacteria.
Filogenia de Gammaproteobacteria | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Filogenia de Gammaproteobacteria después de [10] No todos los órdenes son monofiléticos, por lo que se muestran familias o géneros para los Pseudomonadales, Oceanospirillales y Alteromonadales. En el caso de órdenes singleton, se muestra el género. (En la taxonomía bacteriana , las órdenes tienen el sufijo -ales, mientras que las familias tienen -aceae). |
Se han descrito varias bacterias como miembros de Gammaproteobacteria, pero aún no se les ha asignado un orden o familia. Estos incluyen bacterias de los géneros Alkalimarinus , Alkalimonas , Arenicella , Gallaecimonas , Ignatzschineria , Litorivivens , Marinicella , Methylohalomonas , Methylonatrum , Plasticicumulans , Pseudohongiella , Sedimenticola , Thiohalobacter , Thiohalomonas , Thiohalorhabdus , Thiolapillus , y Wohlfahrtiimonas . [11]
Importancia y aplicaciones
Las gammaproteobacterias, especialmente los órdenes Alteromonadales y Vibrionales , son fundamentales en los ecosistemas marinos y costeros porque son los principales grupos involucrados en el ciclo de nutrientes [12] y, a pesar de su fama como patógenos, encuentran aplicación en un gran número de campos, como la biorremediación. y biosíntesis.
Las gammaproteobacterias se pueden utilizar como elemento de pila de combustible microbiana (MFC) [13] que aplica su capacidad para disimilar varios metales. [14] La energía producida podría recogerse como uno de los sistemas de producción de energía más respetuosos con el medio ambiente y sostenibles. [15] También se utilizan como filtros biológicos de metano. [dieciséis]
Las bacterias fototróficas de azufre púrpura se utilizan en los procesos de tratamiento de aguas residuales [17] y la capacidad de algunas Gammaproteobacteria (por ejemplo, el género Alcanivorax [18] ) para bioremediar el petróleo es cada vez más importante para degradar el petróleo crudo después de derrames de petróleo. [19] Algunas especies de la familia Chromatiaceae son notables porque podrían estar involucradas en la producción de vitamina B12 . [20] Otra aplicación de algunas Gammaproteobacteria es su capacidad para sintetizar poli-b-hidroxialcanoato (PHA) [21], que es un polímero que se utiliza en la producción de plásticos biodegradables . Además, muchas especies de Gammaproteobacteria pueden generar metabolitos secundarios con propiedades antibacterianas. [22]
Ecología
Las gammaproteobacterias se distribuyen ampliamente y son abundantes en varios ecosistemas como el suelo, los lagos y ríos de agua dulce, los océanos y los lagos salados. Por ejemplo, las gammaproteobacterias constituyen alrededor del 6-20% (promedio del 14%) del bacterioplancton en diferentes océanos; [23] Además, las investigaciones actuales han revelado su propagación mundial en sedimentos costeros y de aguas profundas. [24] En el agua de mar, la composición de la comunidad bacteriana podría estar determinada por diversos parámetros ambientales, como el fósforo, el contenido total de carbono orgánico, la salinidad y el pH, [25] y cuanto más alto es el pH del suelo, mayor es la abundancia relativa de Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria. [26] La abundancia relativa de Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria también se correlaciona positivamente con la concentración de carbono orgánico disuelto (DOC), que es un parámetro ambiental clave que da forma a la composición de la comunidad bacteriana. [27] Las gammaproteobacterias también son actores clave en la fijación de carbono oscuro en los sedimentos costeros, que son el sumidero de carbono más grande de la Tierra y la mayoría de estas bacterias aún no se han cultivado. [28] El sistema hidrotermal de aguas profundas es uno de los entornos más extremos de la Tierra. Casi todos los animales endémicos de respiraderos están fuertemente asociados con la producción primaria de microorganismos quimioautotróficos endo y / o episibióticos. [29] Los análisis de las comunidades microbianas tanto simbióticas como de vida libre en los diversos ambientes hidrotermales de aguas profundas han revelado un predominio en la biomasa de miembros de las Gammaproteobacteria. [30]
Las gammaproteobacterias tienen una amplia diversidad, versatilidad metabólica y redundancia funcional en los sedimentos hidrotermales, y son responsables de la importante renovación de carbono orgánico y los procesos de ciclo del nitrógeno y el azufre. [31] Los fluidos hidrotermales anóxicos contienen varios compuestos reducidos como H2, CH4 e iones metálicos reducidos además de H2S. Se ha propuesto que los quimioautótrofos que oxidan el sulfuro de hidrógeno y reducen el oxígeno sostienen potencialmente la producción primaria en estos ecosistemas únicos. [32] En las últimas décadas, se ha encontrado que órdenes pertenecientes a Gammaproteobacteria, como Pseudomonas, Moraxella , son capaces de degradar diferentes tipos de plásticos y estos microbios podrían tener un papel clave en la biodegradación plástica. [33]
Metabolismo
En la clase de Gammaproteobacteria existe una amplia diversidad de metabolismos.
Algunos grupos son oxidantes de nitrito [34] y oxidantes de amoniaco como los miembros de Nitrosococcus - con la excepción de Nitrosococcus mobilis - y también son bacterias halófilas obligadas . [35]
Entre las gammaproteobacterias hay grupos quimioautótrofos oxidantes del azufre, como los Thiotrichales , que se encuentran como comunidades filamentosas de biopelículas microbianas en el respiradero de gas de aguas poco profundas de Tor Caldara en el mar Tirreno. [36] Además, gracias al análisis del gen 16S rRNA, se han detectado diferentes oxidantes de sulfuro de la clase Gammaporteobacteria, siendo los más importantes Beggiatoa , Thioploca y Thiomargarita ; además, las bacterias reductoras de sulfato producen grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno en sedimentos costeros ricos en materia orgánica. [37]
Las gammaproteobacterias marinas también incluyen bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas (AAP) que utilizan bacterioclorofila para apoyar la cadena de transporte de electrones. Se cree que son una comunidad esencial en los océanos y también están bien distribuidos por todas partes. [38]
Otro tipo de metabolismo llevado a cabo por Gammaproteobacteria es la oxidación del Metano, realizado por el orden Methylococcales . Metabolizan el metano como única fuente de energía y son muy importantes en el ciclo global del carbono . Se encuentran en cualquier sitio donde haya fuentes de metano, como reservas de gas , suelos, aguas residuales. [39]
Las bacterias de azufre púrpura son oxidantes de hierro fototróficas anoxigénicas y forman parte del género [40] Acidithiobacillus, pero también hay dos cepas de Thiodictyon (orden Chromatiales) -la cepa L7 y la cepa F4- y pocas especies dentro del género Thermomonas (orden Lysobacter ) que llevan a cabo el mismo metabolismo. [41]
En esta clase, existen numerosos géneros de bacterias hidrocarbonclásticas obligadas y generalistas . Las bacterias hidrocarbonoclasticas obligadas (OHCB) comparten la capacidad de utilizar hidrocarburos casi exclusivamente como fuente de carbono y hasta ahora se han encontrado solo en el medio marino. Los géneros que llevan a cabo este metabolismo son Alcanivorax , Oleiphilus, Oleispira , Thalassolitus , Cycloclasticus y Neptunomonas . Posteriormente, las especies adicionales tales como Polycyclovorans , Algiphilus del orden Xanthomonadales y Porticoccus hydrocarbonoclasticus de los Cellvibrionales orden que fueron aisladas de fitoplancton. Grupos de aeróbicos degradadores “generalista” de hidrocarburos pueden utilizar hidrocarburos y sustratos sin hidrocarburos como fuente de carbono y energía y son miembros de los géneros Acinetobacter , Colwellia , Glaciecola , Halomonas , Marinobacter , Marinomonas , Methylomonas , Pseudoalteromonas , Pseudomonas , Rhodanobacter , Shewanella , Stenotrophomonas , y Vibrio . [42]
La vía más frecuente para sintetizar glucosa entre los miembros de Gammaporteobacteria es el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB), pero una minoría de especies de esta clase puede utilizar el ciclo rTCA . [43] Thioflavicoccus mobilis ( gammaproteobacteria de vida libre) y "Candidatus Endoriftia persephone" (simbionte del gusano tubular gigante Riftia pachyptila ), presentan la posibilidad de utilizar el ciclo rTCA además del ciclo CBB . Se ha demostrado que algunas especies de Gammaproteobacteria pueden expresar dos vías de fijación de carbono diferentes simultáneamente. [44]
Simbiosis
La simbiosis es una interacción biológica cercana y a largo plazo entre dos organismos biológicos diferentes. Un gran número de Gammaproteobacteria son capaces de unirse en una estrecha endosimbiosis con varias especies. La evidencia de esto se puede encontrar en una amplia variedad de nichos ecológicos: en el suelo [45] [46] bajo tierra, [47] o en las profundidades del fondo del océano. [48] En tierra, se ha informado que se han aislado especies de Gammaproteobacteria de Robinia pseudoacacia [49] y otras plantas, [50] [51] mientras que en las profundidades del mar se encontró una gammaproteobacteria oxidante de azufre en una chimenea de ventilación hidrotermal ; [52] al entrar en relaciones simbióticas en áreas de aguas profundas, los microbios quimiolitotróficos oxidantes del azufre reciben hidrocarburos orgánicos adicionales en los ecosistemas hidrotermales. Algunas Gammaproteobacteria son simbióticas con animales geotérmicos que fluyen hacia abajo en los respiraderos oceánicos [53] , y además, Gammaproteobacteria puede tener relaciones complejas con otras especies que viven alrededor de fuentes termales, [54] por ejemplo, con el camarón Rimicaris exoculata que vive de respiraderos hidrotermales en el Dorsal mesoatlantica.
En cuanto a los endosimbiontes, la mayoría de ellos carecen de muchas de sus características familiares debido a la reducción significativa del genoma. [55] [56]
Patógenos
Las gammaproteobacterias comprenden varios grupos de bacterias de importancia médica y científica, como las familias Enterobacteriaceae , Vibrionaceae y Pseudomonadaceae . Varios patógenos humanos pertenecen a esta clase, incluidos Yersinia pestis , Vibrio cholerae , Pseudomonas aeruginosa , Escherichia coli y algunas especies de Salmonella . La clase también contiene patógenos vegetales como Xanthomonas axonopodis pv. citri ( cancro de los cítricos ), Pseudomonas syringae pv. actinidiae ( brote de kiwi Psa) y Xylella fastidiosa . En el medio marino, varias especies de esta clase pueden infectar diferentes organismos marinos, como especies del género Vibrio que afectan a peces, camarones, corales u ostras, [57] y especies de Salmonella que afectan a las focas grises ( Halichoerus grypus ). [58] [59]
Ver también
- Betaproteobacterias
- Proteobacterias
Referencias
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enlaces externos
- Gammaproteobacteria en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .