En ecología , el principio de exclusión competitiva , [1] a veces denominado ley de Gause , [2] es una proposición que lleva el nombre de Georgy Gause de que dos especies que compiten por el mismo recurso limitado no pueden coexistir con valores de población constantes. Cuando una especie tiene la más mínima ventaja sobre otra, la que tiene la ventaja dominará a largo plazo. Esto conduce a la extinción del competidor más débil oa un cambio evolutivo o de comportamiento hacia un nicho ecológico diferente.. El principio ha sido parafraseado en la máxima "los competidores completos no pueden coexistir". [1]
Historia
El principio de exclusión competitiva se atribuye clásicamente a Georgyii Gause , [3] aunque en realidad nunca lo formuló. [1] El principio ya está presente en la teoría de la selección natural de Darwin. [2] [4]
A lo largo de su historia, el estado del principio ha oscilado entre a priori ("dos especies que coexisten deben tener nichos diferentes") y la verdad experimental ("encontramos que las especies que coexisten tienen nichos diferentes"). [2]
Base experimental
Basándose en observaciones de campo, Joseph Grinnell formuló el principio de exclusión competitiva en 1904: "No es probable que dos especies con aproximadamente los mismos hábitos alimentarios permanezcan durante mucho tiempo equilibradas en números en la misma región. Una desplazará a la otra". [5] Georgy Gause formuló la ley de exclusión competitiva basada en experimentos de competencia de laboratorio utilizando dos especies de Paramecium , P. aurelia y P. caudatum . Las condiciones eran agregar agua fresca todos los días e ingresar un flujo constante de alimentos. Aunque P. caudatum dominó inicialmente, P. aurelia se recuperó y posteriormente condujo a la extinción de P. caudatum a través de la competencia de explotación de recursos . Sin embargo, Gause pudo dejar que P. caudatum sobreviviera al diferenciar los parámetros ambientales (comida, agua). Por tanto, la ley de Gause sólo es válida si los factores ecológicos son constantes.
Gause también estudió la competencia entre dos especies de levadura, encontrando que Saccharomyces cerevisiae constantemente superó a Schizosaccharomyces kéfir [ aclaración necesaria ] al producir una mayor concentración de alcohol etílico . [6]
Predicción
La exclusión competitiva se predice mediante modelos matemáticos y teóricos como los modelos de competencia Lotka-Volterra . Sin embargo, por razones poco conocidas, la exclusión competitiva rara vez se observa en los ecosistemas naturales y muchas comunidades biológicas parecen violar la ley de Gause. El ejemplo más conocido es la llamada " paradoja del plancton ". [7] Todas las especies de plancton viven de un número muy limitado de recursos, principalmente energía solar y minerales disueltos en el agua. De acuerdo con el principio de exclusión competitiva, solo un pequeño número de especies de plancton deberían poder coexistir con estos recursos. Sin embargo, un gran número de especies de plancton coexisten en pequeñas regiones de mar abierto.
Algunas comunidades que parecen defender el principio de exclusión competitiva son las currucas de MacArthur [8] y los pinzones de Darwin , [9] aunque estos últimos todavía se superponen ecológicamente muy fuertemente, siendo afectados negativamente por la competencia en condiciones extremas. [10]
Rasgos paradójicos
Una solución parcial a la paradoja radica en elevar la dimensionalidad del sistema. La heterogeneidad espacial , las interacciones tróficas, la competencia por múltiples recursos , las compensaciones competencia-colonización y el retraso pueden prevenir la exclusión (ignorando la extinción estocástica durante períodos de tiempo más largos). Sin embargo, estos sistemas tienden a ser analíticamente intratables. Además, muchos pueden, en teoría, sustentar un número ilimitado de especies. Se crea una nueva paradoja: la mayoría de los modelos conocidos que permiten una coexistencia estable permiten la coexistencia de un número ilimitado de especies, sin embargo, en la naturaleza, cualquier comunidad contiene solo un puñado de especies.
Redefinición
Estudios recientes que abordan algunos de los supuestos hechos para los modelos que predicen la exclusión competitiva han demostrado que estos supuestos deben reconsiderarse. Por ejemplo, una ligera modificación del supuesto de cómo se relacionan el crecimiento y el tamaño corporal lleva a una conclusión diferente, a saber, que, para un ecosistema dado, una determinada gama de especies puede coexistir mientras que otras quedan superadas. [11] [12]
Una de las principales formas en que las especies que comparten nichos pueden coexistir es el intercambio competencia-colonización . En otras palabras, las especies que son mejores competidoras serán especialistas, mientras que las especies que son mejores colonizadoras tienen más probabilidades de ser generalistas. Los modelos huésped-parásito son formas efectivas de examinar esta relación, utilizando eventos de transferencia de huésped. Parece haber dos lugares donde la capacidad de colonizar difiere en especies ecológicamente cercanas. En los piojos de las plumas, Bush y Clayton [13] proporcionaron alguna verificación de esto al mostrar que dos géneros de piojos estrechamente relacionados son casi iguales en su capacidad para colonizar nuevas palomas huésped una vez transferidas. Harbison [14] continuó esta línea de pensamiento al investigar si los dos géneros diferían en su capacidad de transferencia. Esta investigación se centró principalmente en determinar cómo ocurre la colonización y por qué los piojos de las alas son mejores colonizadores que los piojos del cuerpo. La transferencia vertical es la ocurrencia más común, entre padres e hijos, y está muy estudiada y bien entendida. La transferencia horizontal es difícil de medir, pero en los piojos parece ocurrir a través de la phoresis o el "autostop" de una especie a otra. Harbison descubrió que los piojos del cuerpo son menos adeptos a la foresis y sobresalen competitivamente, mientras que los piojos de las alas sobresalen en la colonización.
Contexto filogenético
Una comunidad ecológica es el conjunto de especies que se mantiene mediante procesos ecológicos (Hutchinson, 1959; [15] Leibold, 1988 [16] ) y evolutivos (Weiher y Keddy, 1995; [17] Chase et al ., 2003). Estos dos procesos juegan un papel importante en la configuración de la comunidad existente y continuarán en el futuro (Tofts et al ., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al ., 2003). En una comunidad local, los miembros potenciales se filtran primero por factores ambientales como la temperatura o la disponibilidad de los recursos necesarios y luego, en segundo lugar, por su capacidad para coexistir con otras especies residentes.
En un enfoque para comprender cómo encajan dos especies en una comunidad o cómo encaja toda la comunidad, El origen de las especies ( Darwin , 1859) propuso que, en condiciones ambientales homogéneas, la lucha por la existencia es mayor entre especies estrechamente relacionadas que entre especies distantes. También planteó la hipótesis de que los rasgos funcionales pueden conservarse a través de filogenias. Estas fuertes similitudes filogenéticas entre especies estrechamente relacionadas se conocen como efectos filogenéticos (Derrickson et al ., 1988. [18] )
Con estudios de campo y modelos matemáticos, los ecologistas han reconstruido una conexión entre la similitud de rasgos funcionales entre especies y su efecto sobre la coexistencia de especies. Según la hipótesis de la relación competitiva (Cahil et al ., 2008 [19] ) o la hipótesis de similitud limitante filogenética (Violle et al ., 2011 [20] ), la competencia interespecífica [21] es alta entre las especies que tienen rasgos funcionales similares, y que compiten por recursos y hábitats similares. Por lo tanto, provoca una reducción en el número de especies estrechamente relacionadas e incluso su distribución, lo que se conoce como sobredispersión filogenética (Webb et al ., 2002 [22] ). El reverso de la sobredispersión filogenética es el agrupamiento filogenético, en cuyo caso se espera que las especies con rasgos funcionales conservados coexistan debido al filtrado ambiental (Weiher et al ., 1995; Webb, 2000). En el estudio realizado por Webb et al ., 2000, mostraron que una pequeña parcela de bosque de Borneo contenía árboles estrechamente relacionados juntos. Esto sugiere que las especies estrechamente relacionadas comparten características favorecidas por los factores ambientales específicos que difieren entre las parcelas que causan la agrupación filogenética.
Para ambos patrones filogenéticos (sobredispersión filogenética y agrupamiento filogenético), el supuesto básico es que las especies relacionadas filogenéticamente también son ecológicamente similares (H. Burns et al, 2011 [23] ). No hay un número significativo de experimentos que respondan hasta qué punto las especies estrechamente relacionadas también son similares en su nicho. Por eso, ambos patrones filogenéticos no son fáciles de interpretar. Se ha demostrado que la sobredispersión filogenética también puede resultar de la convergencia de especies relacionadas lejanamente (Cavender-Bares et al. 2004; [24] Kraft et al. 2007 [25] ). En su estudio, han demostrado que los rasgos son convergentes en lugar de conservados. Mientras que, en otro estudio, se ha demostrado que la agrupación filogenética también puede deberse a factores históricos o biogeográficos que impiden que las especies abandonen sus rangos ancestrales. Por lo tanto, se requieren más experimentos filogenéticos para comprender la fuerza de la interacción de las especies en el ensamblaje de la comunidad.
Aplicación a los humanos
La evidencia que muestra que el principio de exclusión competitiva opera en grupos humanos ha sido revisada e integrada en la teoría de la realeza para explicar sociedades guerreras y pacíficas. [26] Por ejemplo, grupos de cazadores-recolectores rodeados por otros grupos de cazadores-recolectores en el mismo nicho ecológico lucharán, al menos ocasionalmente, mientras que grupos de cazadores-recolectores rodeados de grupos con diferentes medios de subsistencia pueden coexistir pacíficamente. [26]
Ver también
- Factor limitante
- Limitar la similitud
- Paradoja del plancton
Referencias
- ↑ a b c Garrett Hardin (1960). "El principio de exclusión competitiva" (PDF) . Ciencia . 131 (3409): 1292–1297. Código Bibliográfico : 1960Sci ... 131.1292H . doi : 10.1126 / science.131.3409.1292 . PMID 14399717 .
- ^ a b c Pocheville, Arnaud (2015). "El nicho ecológico: historia y controversias recientes" . En Heams, Thomas; Huneman, Philippe; Lecointre, Guillaume; et al. (eds.). Manual de pensamiento evolutivo en las ciencias . Dordrecht: Springer. págs. 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7.
- ^ Gause, Georgii Frantsevich (1934). La lucha por la existencia (1ª ed.). Baltimore: Williams y Wilkins. Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2016 . Consultado el 24 de noviembre de 2016 .
- ^ Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural o la conservación de razas favorecidas en la lucha por la vida (1ª ed.). Londres: John Murray. ISBN 1-4353-9386-4.
- ^ Grinnell, J. (1904). "El origen y distribución del carbonero castaño" . El Auk . Unión Americana de Ornitólogos. 21 (3): 364–382. doi : 10.2307 / 4070199 . JSTOR 4070199 .
- ^ Gause, GF (1932). "Estudios experimentales sobre la lucha por la existencia: 1. Población mixta de dos especies de levadura" (PDF) . Revista de Biología Experimental . 9 : 389–402.
- ^ Hutchinson, George Evelyn (1961). "La paradoja del plancton". Naturalista estadounidense . 95 (882): 137-145. doi : 10.1086 / 282171 .
- ^ MacArthur, RH (1958). "Ecología de la población de algunas reinitas de bosques de coníferas del noreste". Ecología . 39 (4): 599–619. doi : 10.2307 / 1931600 . JSTOR 1931600 . S2CID 45585254 .
- ^ Falta, DL (1945). "Los pinzones de Galápagos (Geospizinae); un estudio en variación". Documentos ocasionales de la Academia de Ciencias de California . 21 : 36–49.
- ^ De León, LF; Podos, J; Gardezi, T; Herrel, A; Hendry, AP (junio de 2014). "Los pinzones de Darwin y sus nichos de dieta: la convivencia simpátrica de generalistas imperfectos" . J Evol Biol . 27 (6): 1093-104. doi : 10.1111 / jeb.12383 . PMID 24750315 .
- ^ Rastetter, EB; Ågren, GI (2002). "Los cambios en la alometría individual pueden conducir a la convivencia sin separación de nichos". Ecosistemas . 5 : 789–801. doi : 10.1007 / s10021-002-0188-3 .
- ^ Moll, JD; Brown, JS (2008). "Competencia y convivencia con múltiples etapas de la historia de vida". Naturalista estadounidense . 171 (6): 839–843. doi : 10.1086 / 587517 . PMID 18462131 .
- ^ Clayton, DH; Bush, SE (2006). "El papel del tamaño corporal en la especificidad del huésped: experimentos de transferencia recíproca con piojos de las plumas". Evolución . 60 (10): 2158–2167. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01853.x .
- ^ Harbison, CW (2008). "Dinámica de transmisión comparativa de especies de parásitos competidores". Ecología . 89 (11): 3186–3194. doi : 10.1890 / 07-1745.1 . PMID 31766819 .
- ^ Hutchinson, GE (1959). "Homenaje a Santa Rosalía o ¿Por qué hay tantos tipos de animales?". El naturalista estadounidense . 93 (870): 145-159. doi : 10.1086 / 282070 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2458768 .
- ^ Leibold, MATHEW A. (1 de enero de 1998). "Similitud y coexistencia local de especies en biotas regionales". Ecología evolutiva . 12 (1): 95-110. doi : 10.1023 / A: 1006511124428 . ISSN 1573-8477 .
- ^ Weiher, Evan; Keddy, Paul A. (1995). "La Asamblea de Comunidades Experimentales de Plantas de Humedales". Oikos . 73 (3): 323–335. doi : 10.2307 / 3545956 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3545956 .
- ^ Derrickson, EM; Ricklefs, RE (1988). "Diversificación dependiente de taxón de rasgos de historia de vida y la percepción de restricciones filogenéticas". Ecología funcional . 2 (3): 417–423. doi : 10.2307 / 2389415 . ISSN 0269-8463 . JSTOR 2389415 .
- ^ Cahill, James F .; Kembel, Steven W .; Lamb, Eric G .; Keddy, Paul A. (12 de marzo de 2008). "¿Influye la relación filogenética en la fuerza de la competencia entre las plantas vasculares?". Perspectivas en Ecología Vegetal, Evolución y Sistemática . 10 (1): 41–50. doi : 10.1016 / j.ppees.2007.10.001 . ISSN 1433-8319 .
- ^ Violle, Cyrille; Nemergut, Diana R .; Pu, Zhichao; Jiang, Lin (2011). "Similitud limitante filogenético y exclusión competitiva". Cartas de ecología . 14 (8): 782–787. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2011.01644.x . ISSN 1461-0248 . PMID 21672121 .
- ^ Tarjuelo, R .; Morales, MB; Arroyo, B .; Mañosa, S .; Bota, G .; Casas, F .; Traba, J. (2017). "La competencia intraespecífica e interespecífica induce cambios de nicho de hábitat dependientes de la densidad en un ave esteparia en peligro de extinción" . Ecología y Evolución . 7 (22): 9720–9730. doi : 10.1002 / ece3.3444 . PMC 5696386 . PMID 29188003 .
- ^ Webb, Campbell O .; Ackerly, David D .; McPeek, Mark A .; Donoghue, Michael J. (2002). "Filogenias y Ecología Comunitaria". Revisión anual de ecología y sistemática . 33 (1): 475–505. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150448 .
- ^ Burns, Jean H .; Strauss, Sharon Y. (29 de marzo de 2011). "Las especies más cercanas son ecológicamente más similares en una prueba experimental" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (13): 5302–5307. Código Bibliográfico : 2011PNAS..108.5302B . doi : 10.1073 / pnas.1013003108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3069184 . PMID 21402914 .
- ^ Cavender-Bares, J .; Ackerly, DD; Baum, DA; Bazzaz, FA (junio de 2004). "Sobredispersión filogenética en comunidades de robles de Florida". El naturalista estadounidense . 163 (6): 823–843. doi : 10.1086 / 386375 . ISSN 1537-5323 . PMID 15266381 .
- ^ Kraft, Nathan JB; Cornwell, William K .; Webb, Campbell O .; Ackerly, David D. (agosto de 2007). "La evolución de los rasgos, la asamblea comunitaria y la estructura filogenética de las comunidades ecológicas". El naturalista estadounidense . 170 (2): 271–283. doi : 10.1086 / 519400 . ISSN 1537-5323 . PMID 17874377 .
- ^ a b Niebla, Agner (2017). Sociedades bélicas y pacíficas: la interacción de genes y cultura . Editores de libros abiertos. doi : 10.11647 / OBP.0128 . ISBN 978-1-78374-403-9.