Glomeromycota (a menudo denominada glomeromycetes , ya que incluyen solo una clase, Glomeromycetes) es una de las ocho divisiones actualmente reconocidas dentro del reino Fungi , [3] con aproximadamente 230 especies descritas. [4] Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares (AM) con los talos de las briófitas y las raíces de las plantas vasculares terrestres . No se ha demostrado que todas las especies formen AM, y se sabe que una, Geosiphon pyriformis , no lo hace. En cambio, forma una asociación endocitobiótica con las cianobacterias Nostoc .[5] La mayoría de la evidencia muestra que los Glomeromycota dependen de las plantas terrestres ( Nostoc en el caso de Geosiphon ) para obtener carbono y energía, pero hay evidencia circunstancial reciente de que algunas especies pueden tener una existencia independiente. [6] Lasespecies de micorrizas arbusculares son terrestres y están ampliamente distribuidas en suelos de todo el mundo donde forman simbiosis con las raíces de la mayoría de las especies vegetales (> 80%). También se pueden encontrar en humedales , incluidas las marismas, y asociados con plantas epífitas.
Glomeromycota | |
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Gigaspora margarita en asociación con Lotus corniculatus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Glomeromycota |
Subdivisión: | Glomeromycotina C.Walker y A. Schuessler (2001) [2] |
Clase: | Glomeromycetes Caval.-Sm. (1998) [1] |
Pedidos | |
Reproducción
Los Glomeromycota generalmente tienen micelios cenocíticos (ocasionalmente escasamente septados ) y se reproducen asexualmente a través del desarrollo blástico de la punta de la hifa para producir esporas [2] (Glomerospores) con diámetros de 80 a 500 μm . [7] En algunos, las esporas complejas se forman dentro de un sáculo terminal. [2] Recientemente se demostró que las especies de Glomus contienen 51 genes que codifican todas las herramientas necesarias para la meiosis. [8] Con base en estos y otros hallazgos relacionados, se sugirió que las especies de Glomus pueden tener un ciclo sexual críptico. [8] [9] [10]
Colonización
La nueva colonización de hongos AM depende en gran medida de la cantidad de inóculo presente en el suelo. [11] Aunque se ha demostrado que las hifas preexistentes y los fragmentos de raíces infectados colonizan con éxito las raíces de un huésped, se considera que las esporas en germinación son los actores clave en el establecimiento de un nuevo huésped. Las esporas son comúnmente dispersadas por hongos y herbívoros que excavan plantas, pero también se conocen algunas capacidades de dispersión por aire. [12] Los estudios han demostrado que la germinación de las esporas es específica de determinadas condiciones ambientales, como la cantidad adecuada de nutrientes, la temperatura o la disponibilidad del huésped. También se ha observado que la tasa de colonización del sistema de raíces está directamente relacionada con la densidad de esporas en el suelo. [11] Además, los nuevos datos también sugieren que las plantas hospedadoras de hongos AM también secretan factores químicos que atraen y mejoran el crecimiento de hifas de esporas en desarrollo hacia el sistema radicular. [12]
Los componentes necesarios para la colonización de Glomeromycota incluyen el fino sistema de raíces del huésped, el desarrollo adecuado de las estructuras arbusculares intracelulares y un micelio fúngico externo bien establecido . La colonización se logra mediante las interacciones entre las hifas de las esporas en germinación y los pelos radiculares del huésped o mediante el desarrollo de apresorios entre las células radiculares epidérmicas. El proceso está regulado por señales químicas especializadas y por cambios en la expresión génica tanto del huésped como de los hongos AM. Las hifas intracelulares se extienden hasta las células corticales de la raíz y penetran las paredes celulares, pero no la membrana celular interna creando una invaginación interna . Las hifas penetrantes desarrollan una estructura altamente ramificada llamada arbuscule que tiene períodos funcionales bajos antes de la degradación y absorción por las células de la raíz del huésped. Una estructura micorrízica arbuscular completamente desarrollada facilita el movimiento bidireccional de nutrientes entre el huésped y el socio fúngico mutualista . La asociación simbiótica permite que la planta hospedante responda mejor al estrés ambiental y que los hongos no fotosintéticos obtengan carbohidratos producidos por fotosíntesis. [12]
Filogenia
Los estudios iniciales de Glomeromycota se basaron en la morfología de los esporocarpos del suelo (grupos de esporas) que se encuentran en o cerca de las raíces de las plantas colonizadas. [13] Las características distintivas como la morfología de la pared, el tamaño, la forma, el color, la unión de las hifas y la reacción a los compuestos de tinción permitieron construir una filogenia. [14] Las similitudes superficiales llevaron a la colocación inicial del género Glomus en la familia no relacionada Endogonaceae . [15] Tras revisiones más amplias que aclararon la confusión de los esporocarpios, Glomeromycota se propuso por primera vez en los géneros Acaulospora y Gigaspora [16] antes de que se les concediera su propio orden con las tres familias Glomaceae (ahora Glomeraceae ), Acaulosporaceae y Gigasporaceae. [17]
Con el advenimiento de las técnicas moleculares, esta clasificación ha sufrido una importante revisión. Un análisis de secuencias de ARNr de subunidades pequeñas (SSU) [18] indicó que comparten un ancestro común con los Dikarya . [2] Actualmente se acepta que Glomeromycota consta de 4 órdenes. [19]
Glomeromycota |
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Varias especies que producen esporas glomoides (es decir, esporas similares a Glomus ) pertenecen de hecho a otros linajes profundamente divergentes [20] y se colocaron en los órdenes Paraglomerales y Archaeosporales . [2] Esta nueva clasificación incluye las Geosiphonaceae , que actualmente contiene un hongo ( Geosiphon pyriformis ) que forma asociaciones endosimbióticas con la cianobacteria Nostoc punctiforme [21] y produce esporas típicas de esta división, en las Archaeosporales .
El trabajo en este campo es incompleto y los miembros de Glomus pueden adaptarse mejor a diferentes géneros [22] o familias. [7]
Los fósiles de Glomeromycota se conocen desde hace 2200 millones de años como Diskagma , y también por Horodisquia mesoproterozoica y Ordovícico a Prototaxitas del Devónico .
Biología Molecular
La caracterización bioquímica y genética de Glomeromycota se ha visto obstaculizada por su naturaleza biotrófica , lo que impide el cultivo en laboratorio. Este obstáculo se superó finalmente con el uso de cultivos de raíces y, más recientemente, también se ha desarrollado un método que aplica la secuenciación de un solo núcleo a partir de esporas para sortear este desafío. [23] El primer gen de micorrizas en secuenciarse fue el ARN ribosómico de subunidad pequeña (ARNr SSU). [24] Este gen está muy conservado y se utiliza comúnmente en estudios filogenéticos , por lo que se aisló de las esporas de cada grupo taxonómico antes de la amplificación mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). [25] Un estudio metatranscriptómico de las Tierras Áridas de Sevilleta encontró que el 5,4% de las lecturas de ARNr de los hongos estaban mapeadas en Glomeromycota. Este resultado fue inconsistente con estudios previos basados en PCR sobre la estructura de la comunidad en la región, lo que sugiere que los estudios previos basados en PCR pueden haber subestimado la abundancia de Glomeromycota debido a sesgos de amplificación. [26]
Ver también
- Prototaxitas
- Horodyskia
- Diskagma
Referencias
- ^ Cavalier-Smith, T. (1998). "Un sistema de vida revisado de seis reinos". Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 73 (3): 203–266. doi : 10.1017 / s0006323198005167 . PMID 9809012 . (como "Glomomycetes")
- ^ a b c d e Schüßler, A .; et al. (Diciembre de 2001). "Un nuevo filo fúngico, el Glomeromycota : filogenia y evolución" . Mycol. Res . 105 (12): 1413-1421. doi : 10.1017 / S0953756201005196 .
- ^ Hibbett, DS; et al. (Marzo de 2007). "Una clasificación filogenética de mayor nivel de los hongos ". Mycol. Res . 111 (5): 509–547. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . doi : 10.1016 / j.mycres.2007.03.004 . PMID 17572334 .
- ^ Schüßler, Arthur (15 de agosto de 2011). "Filogenia de Glomeromycota" . www.lrz-muenchen.de . Archivado desde el original el 29 de mayo de 2012.
- ^ Schüßler, Arthur (10 de marzo de 2011). "La simbiosis de Geosiphon pyriformis - hongo 'come' cianobacterias" . www.lrz-muenchen.de . Archivado desde el original el 5 de agosto de 2012.
- ^ Hempel, S .; Renker, C. y Buscot, F. (2007). "Diferencias en la composición de especies de hongos micorrízicos arbusculares en comunidades de esporas, raíces y suelo en un ecosistema de pastizales". Microbiología ambiental . 9 (8): 1930-1938. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01309.x . PMID 17635540 .
- ^ a b Simon, L .; Bousquet, J .; Levesque, C .; Lalonde, M. (1993). "Origen y diversificación de hongos endomicorrízicos y coincidencia con plantas vasculares terrestres". Naturaleza . 363 (6424): 67–69. Código Bibliográfico : 1993Natur.363 ... 67S . doi : 10.1038 / 363067a0 . S2CID 4319766 .
- ^ a b Halary S, Malik SB, Lildhar L, Slamovits CH, Hijri M, Corradi N (2011). "Maquinaria meiótica conservada en Glomus spp., Un linaje fúngico asexual supuestamente antiguo" . Genome Biol Evol . 3 : 950–8. doi : 10.1093 / gbe / evr089 . PMC 3184777 . PMID 21876220 .
- ^ Halary S, Daubois L, Terrat Y, Ellenberger S, Wöstemeyer J, Hijri M (2013). "Homólogos de genes de tipo apareamiento y vía de detección de feromonas sexuales putativas en hongos micorrízicos arbusculares, un simbionte de raíz de planta presumiblemente asexual" . PLOS ONE . 8 (11): e80729. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 880729H . doi : 10.1371 / journal.pone.0080729 . PMC 3834313 . PMID 24260466 .
- ^ Sanders IR (noviembre de 2011). "Sexo fúngico: maquinaria de la meiosis en hongos simbióticos antiguos" . Curr. Biol . 21 (21): R896–7. doi : 10.1016 / j.cub.2011.09.021 . PMID 22075432 .
- ↑ a b Zangaro, Waldemar, Leila Rostirola, Vergal Souza, Priscila Almeida Alves, Bochi Lescano, Ricardo Rondina, Luiz Nogueira y Eduardo Carrenho. "Colonización de raíces y abundancia de esporas de hongos micorrízicos arbusculares en distintas etapas de sucesión de un bioma de la selva atlántica en el sur de Brasil". Mycorrhiza 23.3 (2013): 221-33. Web.
- ^ a b c Smith, Sally E .; Leer, David J. (2008). Simbiosis micorrízica (3 ed.). Prensa académica. ISBN 9780123705266.
- ^ Tulasne, LR y C. Tulasne (1844). "Hongos nonnulli hipogaei, novi v. Minus cogniti auct". Giornale Botanico Italiano . 2 : 55–63.
- ^ Wright, SF Manejo de hongos micorrízicos arbusculares. 2005. En Roots and Soil Management: Interacciones entre raíces y suelo. Ed. Zobel, RW, Wright, SF EE.UU .: Sociedad Estadounidense de Agronomía. Pp 183-197.
- ^ Thaxter, R. (1922). "Una revisión de las Endogonaceae". Proc. Soy. Acad. Arts Sci . 57 (12): 291–341. doi : 10.2307 / 20025921 . JSTOR 20025921 .
- ^ JW Gerdemann; JM Trappe (1974). "Las Endogonaceae en el Pacífico Noroeste". Memorias de Mycologia . 5 : 1-76.
- ^ JB Morton; GL Benny (1990). "Clasificación revisada de hongos micorrízicos arbusculares (Zygomycetes): un nuevo orden, Glomales, dos nuevos subórdenes, Glomineae y Gigasporineae, y dos nuevas familias, Acaulosporaceae y Gigasporaceae, con una enmienda de Glomaceae" . Mycotaxon . 37 : 471–491.
- ^ Schüßler, A .; et al. (Enero de 2001). "Análisis de secuencias de genes de ARNr SSU de Glomales parciales: implicaciones para el diseño de cebadores y filogenia". Mycol. Res . 105 (1): 5–15. doi : 10.1017 / S0953756200003725 .
- ^ Redecker, D .; Schüßler, A .; Stockinger, H .; Stürmer, SL; Morton, JB y Walker, C. (2013). "Un consenso basado en la evidencia para la clasificación de hongos micorrízicos arbusculares (Glomeromycota)". Micorrizas . 23 (7): 515–531. doi : 10.1007 / s00572-013-0486-y . PMID 23558516 . S2CID 16495856 .
- ^ Redeker, D. (2002). "Identificación molecular y filogenia de hongos micorrízicos arbusculares". Planta y suelo . 244 : 67–73. doi : 10.1023 / A: 1020283832275 . S2CID 33894668 .
- ^ Schüßler, A. (2002). "Filogenia molecular, taxonomía y evolución de Geosiphon pyriformis y hongos micorrízicos arbusculares". Planta y suelo . 224 : 75–83. doi : 10.1023 / A: 1020238728910 . S2CID 33054919 .
- ^ Walker, C. (1992). "Sistemática y taxonomía de los hongos micorrízicos arbusculares (Glomales) - un posible camino a seguir" (PDF) . Agronomía . 12 (10): 887–897. doi : 10.1051 / agro: 19921026 .
- ^ Montoliu-Nerin, Merce; Sánchez-García, Marisol; Bergin, Claudia; Grabherr, Manfred; Ellis, Barbara; Kutschera, Verena Esther; Kierczak, Marcin; Johannesson, Hanna; Rosling, Anna (28 de enero de 2020). "Construcción de conjuntos de genoma de referencia de novo de microorganismos eucariotas complejos a partir de un solo núcleo" . Informes científicos . 10 (1): 1303. Bibcode : 2020NatSR..10.1303M . doi : 10.1038 / s41598-020-58025-3 . ISSN 2045-2322 . PMC 6987183 . PMID 31992756 .
- ^ Simon, L .; Lalonde, M .; Bruns, TD (1992). "Amplificación específica de genes ribosomales fúngicos 18S de raíces colonizadoras de hongos endomicorrízicos vesiculares-arbusculares". Sociedad Americana de Microbiología . 58 : 291–295.
- ^ DW Malloch; KA Pirozynski; PH Raven (1980). "Importancia ecológica y evolutiva de las simbiosis micorrízicas en plantas vasculares (una revisión)" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 77 (4): 2113–2118. Código Bibliográfico : 1980PNAS ... 77.2113M . doi : 10.1073 / pnas.77.4.2113 . PMC 348662 . PMID 16592806 .
- ^ Hudson, Corey M .; Kirton, Edward; Hutchinson, Miriam I .; Redfern, Joanna L .; Simmons, Blake; Ackerman, Eric; Singh, Seema; Williams, Kelly P .; Natvig, Donald O .; Powell, Amy J. (diciembre de 2015). "Procesos modificadores de lignina en la rizosfera de pastos de tierras áridas" . Microbiología ambiental . 17 (12): 4965–4978. doi : 10.1111 / 1462-2920.13020 . PMID 26279186 .
enlaces externos
- Árbol de la vida Glomeromycota
- Glomeromycota en la Colección Internacional de Cultivos de Hongos Micorrízicos VA (INVAM)
- Glomeromycota en la Universidad de Sydney Fungal Biology s | ite
- 'AMF-phylogeny' - Sitio web de la 'Base de datos de Glomeromycota' en la Universidad de Munich
- Glomeromycota en los títulos de materias médicas de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. (MeSH)