Los briófitos son un grupo informal que consta de tres divisiones de plantas terrestres no vasculares ( embriofitas ): las hepáticas , las hornworts y los musgos . [1] Son característicamente de tamaño limitado y prefieren hábitats húmedos, aunque pueden sobrevivir en ambientes más secos. [2] Las briofitas constan de unas 20.000 especies de plantas. [3] [4] Los briófitos producen estructuras reproductivas cerradas (gametangios y esporangios), pero no producen flores ni semillas . Se reproducen a través de esporas . [5]Los briófitos generalmente se consideran un grupo parafilético y no un grupo monofilético , aunque algunos estudios han arrojado resultados contrarios. Independientemente de su estatus, el nombre es conveniente y permanece en uso como un término colectivo informal. El término "briófito" proviene del griego βρύον, bryon "musgo de árbol, verde ostra" y φυτόν, phyton "planta".
Terminología
El término "Bryophyta" fue sugerido por primera vez por Braun en 1864. [6] GM Smith colocó este grupo entre Algae y Pteridophyta . [7]
Características
Las características definitorias de las briofitas son:
- Sus ciclos de vida están dominados por una etapa de gametofito multicelular.
- Sus esporofitos no están ramificados
- No tienen un verdadero tejido vascular que contenga lignina (aunque algunos tienen tejidos especializados para el transporte de agua) [8].
Habitat
Los briófitos existen en una amplia variedad de hábitats. Se pueden encontrar creciendo en una variedad de temperaturas (árticos fríos y desiertos cálidos), elevaciones (desde el nivel del mar hasta alpino) y humedad (desde desiertos secos hasta selvas húmedas). [9]
Los briófitos pueden crecer donde las plantas vascularizadas no pueden porque no dependen de las raíces para absorber los nutrientes del suelo. Los briófitos pueden sobrevivir en rocas y suelo desnudo. [9]
Ciclo vital
Como todas las plantas terrestres (embriofitas), las briófitas tienen ciclos de vida con alternancia de generaciones . [10] En cada ciclo, un gametofito haploide , cada una de cuyas células contiene un número fijo de cromosomas no apareados , se alterna con un esporofito diploide , cuya célula contiene dos conjuntos de cromosomas pareados. Los gametofitos producen espermatozoides y óvulos haploides que se fusionan para formar cigotos diploides que se convierten en esporofitos. Los esporofitos producen esporas haploides por meiosis , que se convierten en gametofitos.
Los briófitos son gametofitos dominantes, [11] lo que significa que la planta más prominente y de vida más larga es el gametofito haploide. Los esporofitos diploides aparecen sólo ocasionalmente y permanecen unidos al gametofito y dependen nutricionalmente de él. [12] En las briofitas, los esporofitos siempre no están ramificados y producen un solo esporangio (cápsula productora de esporas), pero cada gametofito puede dar lugar a varios esporofitos a la vez.
El esporofito se desarrolla de manera diferente en los tres grupos. Tanto los musgos como los hornworts tienen una zona de meristemas donde se produce la división celular. En hornworts, el meristemo comienza en la base donde termina el pie, y la división de células empuja el cuerpo esporofito hacia arriba. En los musgos, el meristemo se encuentra entre la cápsula y la parte superior del tallo (seta) y produce células hacia abajo, alargando el tallo y elevando la cápsula. En las hepáticas, el meristemo está ausente y el alargamiento del esporofito se debe casi exclusivamente a la expansión celular. [13]
Las hepáticas, musgos y hornworts pasan la mayor parte de su vida como gametofitos. Los gametangios (órganos productores de gametos), arquegonios y anteridios se producen en los gametofitos, a veces en las puntas de los brotes, en las axilas de las hojas o escondidos debajo de los talos. Algunas briofitas, como la hepática Marchantia , crean estructuras elaboradas para soportar los gametangia que se denominan gametangióforos. Los espermatozoides están flagelados y deben nadar desde los anteridios que los producen hasta las arquegonias que pueden estar en una planta diferente. Los artrópodos pueden ayudar en la transferencia de esperma. [14]
Los huevos fertilizados se convierten en cigotos, que se convierten en embriones de esporofitos dentro de la arquegonía. Los esporofitos maduros permanecen adheridos al gametofito. Consisten en un tallo llamado seta y un solo esporangio o cápsula. Dentro del esporangio, las esporas haploides son producidas por meiosis . Estos se dispersan, más comúnmente por el viento, y si aterrizan en un entorno adecuado, pueden convertirse en un nuevo gametofito. Por lo tanto, las briofitas se dispersan mediante una combinación de espermatozoides y esporas que nadan, de manera similar a los licófitos , helechos y otras criptogamas .
Sexualidad
La disposición de anteridios y arquegonios en una planta de briofita individual suele ser constante dentro de una especie, aunque en algunas especies puede depender de las condiciones ambientales. La división principal es entre especies en las que los anteridios y arquegonios ocurren en la misma planta y aquellas en las que ocurren en diferentes plantas. El término monoicous puede usarse cuando los anteridios y arquegonios ocurren en el mismo gametofito y el término dioicous cuando ocurren en diferentes gametofitos. [15]
En las plantas con semillas , " monoica " se utiliza cuando las flores con anteras (microsporangios) y las flores con óvulos (megasporangios) se producen en el mismo esporofito y " dioicas " cuando se producen en diferentes esporofitos. Estos términos ocasionalmente pueden usarse en lugar de "monoicous" y "dioicous" para describir gametofitos briófitos. "Monoico" y "monoico" se derivan del griego para "una casa", "dioico" y "dioico" del griego para dos casas. El uso de la terminología "oicy" se refiere a la sexualidad gametofita de las briofitas a diferencia de la sexualidad esporofita de las plantas con semillas. [15]
Las plantas monoicas son necesariamente hermafroditas, lo que significa que la misma planta tiene ambos sexos. [15] La disposición exacta de los anteridios y arquegonios en las plantas monoicas varía. Pueden nacer de diferentes brotes (autoicos o autoicos ), del mismo brote pero no juntos en una estructura común (paroicos o paroeces), o juntos en una "inflorescencia" común (sinoicos o sinoicos). [15] [16] Las plantas dioicous son unisexuales , lo que significa que la misma planta tiene un solo sexo. [15] Los cuatro patrones (autoico, paroicous, synoicous y dioicous) ocurren en especies del género de musgo Bryum . [dieciséis]
Clasificación y filogenia
Tradicionalmente, todas las plantas terrestres vivas sin tejidos vasculares se clasificaron en un solo grupo taxonómico, a menudo una división (o filo). Más recientemente, la investigación filogenética ha cuestionado si las briofitas forman un grupo monofilético y, por lo tanto, si deberían formar un solo taxón. Aunque un estudio de 2005 apoyó la visión tradicional de que las briofitas forman un grupo monofilético, [17] en 2010 había surgido un amplio consenso entre los sistemáticos de que las briofitas en su conjunto no son un grupo natural (es decir, son parafiléticas ), aunque cada una de las tres los grupos existentes (vivos) es monofilético. [18] [19] [20]
Los tres clados de briofitas (que pueden tratarse como divisiones ) son Marchantiophyta (hepáticas), Bryophyta (musgos) y Anthocerotophyta (hornworts). [21] Las plantas vasculares o traqueofitas forman un cuarto clado no clasificado de plantas terrestres llamado " Polysporangiophyta ". En este análisis, las hornworts son hermanas de las plantas vasculares y las hepáticas son hermanas de todas las demás plantas terrestres, incluidas las hornworts y los musgos. [20] [22] Los estudios filogenéticos continúan produciendo resultados contradictorios. En particular, aquellos basados en secuencias de genes sugieren que las briofitas son parafiléticas, mientras que aquellos basados en las traducciones de aminoácidos de los mismos genes sugieren que son monofiléticos. Un estudio de 2014 concluyó que los sesgos de composición eran responsables de estas diferencias y que las briofitas son monofiléticas. [23] El problema sigue sin resolverse.
Vista parafilética
| briófitas |
Cuando se tienen en cuenta las plantas extintas, el panorama se altera ligeramente. Algunas plantas terrestres extintas, como las horneófitas , no son briófitas, pero tampoco son plantas vasculares porque, como las briófitas, no tienen verdadero tejido vascular. Se necesita una distinción diferente. En las briofitas, el esporofito es una estructura simple no ramificada con un solo órgano formador de esporas ( esporangio ). En todas las demás plantas terrestres, los polisporangiófitos , el esporofito está ramificado y porta muchos esporangios. [24] [25] Se ha argumentado que este contraste entre briófitas y otras plantas terrestres es menos engañoso que el tradicional de plantas no vasculares versus vasculares, ya que muchos musgos tienen vasos conductores de agua bien desarrollados. [26] El contraste se muestra en un cladograma ligeramente diferente: [27]
plantas de tierra |
| |||||||||||||||||||||||||||
El término "briofita" se refiere a un grado de linajes definidos principalmente por lo que carecen. En comparación con otras plantas terrestres vivas, carecen de tejido vascular que contenga lignina y esporofitos ramificados con múltiples esporangios. La prominencia del gametofito en el ciclo de vida también es una característica compartida de los tres linajes de briofitos (las plantas vasculares existentes son todas dominantes de esporofitos).
otras vistas
Una filogenia alternativa, basada en aminoácidos en lugar de genes, muestra a las briofitas como un grupo monofilético: [23]
embriofitos |
| ||||||||||||||||||
Si esta filogenia resulta correcta, entonces el esporofito complejo de las plantas vasculares vivas podría haber evolucionado independientemente del esporofito no ramificado más simple presente en las briofitas. [23] Otros estudios sugieren un grupo monofilético que comprende las hepáticas y los musgos, y las hornworts son hermanas de las plantas vasculares. [28]
Evolución
Probablemente ha habido varios eventos de terrestrialización diferentes, en los que originalmente organismos acuáticos colonizaron la tierra, justo dentro del linaje de Viridiplantae . [29] Sin embargo, hace entre 510 y 630 millones de años, las plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas acuáticas, específicamente algas verdes . Los estudios filogenéticos moleculares concluyen que las briofitas son los primeros linajes divergentes de las plantas terrestres existentes. [30] [1] [31] [32] Proporcionan información sobre la migración de plantas desde ambientes acuáticos a la tierra. Varias características físicas vinculan a las briófitas tanto con las plantas terrestres como con las acuáticas.
Similitudes con las algas y las plantas vasculares.
Las algas verdes, las briofitas y las plantas vasculares tienen clorofila ayb, y las estructuras del cloroplasto son similares. [33] Al igual que las algas verdes y las plantas terrestres, las briofitas también producen almidón almacenado en los plástidos y contienen celulosa en sus paredes. [33] Distintas adaptaciones observadas en briófitas han permitido a las plantas colonizar los entornos terrestres de la Tierra. Para evitar la desecación de los tejidos vegetales en un entorno terrestre, puede estar presente una cutícula cerosa que cubra el tejido blando de la planta, proporcionando protección. En hornworts y musgos, los estomas proporcionan intercambio de gases entre la atmósfera y un sistema de espacio intercelular interno. El desarrollo de gametangia proporcionó una protección adicional específicamente para los gametos, el cigoto y el esporofito en desarrollo. [34] Las briofitas y las plantas vasculares ( embriofitas ) también tienen un desarrollo embrionario que no se observa en las algas verdes. [33] Si bien las briofitas no tienen tejido verdaderamente vascularizado, sí tienen órganos que están especializados para funciones específicas, análogas, por ejemplo, a las funciones de las hojas y los tallos en las plantas vasculares terrestres. [33]
Los briófitos dependen del agua para su reproducción y supervivencia. Al igual que los helechos y los licófitos , se requiere una fina capa de agua en la superficie de la planta para permitir el movimiento de los espermatozoides flagelados entre los gametofitos y la fertilización de un óvulo. [34]
Morfología comparativa
Resumen de las características morfológicas de los gametofitos de los tres grupos de briofitas:
Agrimonia | Musgos | Hornworts | |
---|---|---|---|
Estructura | Talloide o foliosa | Foliosa | Talloide |
Simetría | Dorsiventral o radial | Radial | Dorsiventral |
Rizoides | Unicelular | Pluricelular | Unicelular |
Cloroplastos / célula | Muchos | Muchos | Uno |
Protonemata | Reducido | Regalo | Ausente |
Gametangia ( anteridios y arquegonios ) | Superficial | Superficial | Inmerso |
Resumen de las características morfológicas de los esporofitos de los tres grupos de briofitas:
Agrimonia | Musgos | Hornworts | |
---|---|---|---|
Estomas | Ausente | Regalo | Regalo |
Estructura | Pequeño, sin clorofila | Grandes, con clorofila | Grandes, con clorofila |
Persistencia | Efímero | Persistente | Persistente |
Crecimiento | Definido | Definido | Continuo |
Seta | Regalo | Regalo | Ausente |
Forma de cápsula | Sencillo | Diferenciado (opérculo, peristoma) | Alargado |
Maduración de esporas | Simultáneo | Simultáneo | Graduado |
Dispersión de esporas | Elaters | Dientes peristomos | Pseudo-elaters |
Columela | Ausente | Regalo | Regalo |
Dehiscencia | Longitudinal o irregular | Transverso | Longitudinal |
Usos
Ambiental
- Acondicionamiento del suelo
- Bioindicadores
- Jardines de musgo
- Plaguicidas
Las características de las briofitas las hacen útiles para el medio ambiente. Dependiendo de la textura específica de la planta, se ha demostrado que las briofitas ayudan a mejorar la retención de agua y el espacio de aire dentro del suelo. [35] Los briófitos se utilizan en estudios de contaminación para indicar la contaminación del suelo (como la presencia de metales pesados), la contaminación del aire y la radiación UV-B. [35] Los jardines en Japón están diseñados con musgo para crear santuarios pacíficos. [35] Se ha descubierto que algunas briofitas producen pesticidas naturales. La hepática, Plagiochila, produce una sustancia química venenosa para los ratones. [35] Otras briofitas producen sustancias químicas que son antialimentarios que las protegen de ser devoradas por las babosas. [35] Cuando se rocía Phythium sphagnum sobre el suelo de las semillas en germinación, se inhibe el crecimiento de "hongos amortiguadores" que de otro modo matarían las plántulas jóvenes. [36]
Comercial
- Combustible
- embalaje
- Apósito para heridas
La turba es un combustible producido a partir de briofitas secas, típicamente Sphagnum . Las propiedades antibióticas de los briófitos y su capacidad para retener agua los convierten en un material de embalaje útil para verduras, flores y bulbos. [35] Además, debido a sus propiedades antibióticas, Sphagnum se utilizó como apósito quirúrgico en la Primera Guerra Mundial. [35]
Ver también
- Anthocerotophyta (hornworts)
- Bryophyta (musgos)
- Embriofito
- Marchantiophyta (hepáticas)
- Sexualidad vegetal
- Lista de briofitas locales y del condado británico
Referencias
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enlaces externos
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