El glucógeno es un polisacárido de glucosa de múltiples ramificaciones que sirve como una forma de almacenamiento de energía en animales , [2] hongos y bacterias. [3] La estructura del polisacárido representa la principal forma de almacenamiento de glucosa en el cuerpo.
El glucógeno funciona como una de las dos formas de reservas de energía, siendo el glucógeno a corto plazo y la otra forma las reservas de triglicéridos en el tejido adiposo (es decir, la grasa corporal) para el almacenamiento a largo plazo. En los seres humanos , el glucógeno se produce y se almacena principalmente en las células del hígado y el músculo esquelético . [4] [5] En el hígado, el glucógeno puede constituir del 5 al 6% del peso fresco del órgano, y el hígado de un adulto, que pesa 1,5 kg, puede almacenar aproximadamente 100 a 120 gramos de glucógeno. [4] [6] En el músculo esquelético, el glucógeno se encuentra en una concentración baja (1-2% de la masa muscular) y el músculo esquelético de un adulto que pesa 70 kg almacena aproximadamente 400 gramos de glucógeno. [4] La cantidad de glucógeno almacenado en el cuerpo, particularmente en los músculos y el hígado, depende principalmente del entrenamiento físico, la tasa metabólica basal y los hábitos alimenticios [7] (en particular, las fibras oxidativas de tipo 1 [8] [9] ). Se alcanzan diferentes niveles de glucógeno muscular en reposo cambiando el número de partículas de glucógeno, en lugar de aumentar el tamaño de las partículas existentes [10], aunque la mayoría de las partículas de glucógeno en reposo son más pequeñas que su máximo teórico. [11] También se encuentran pequeñas cantidades de glucógeno en otros tejidos y células, incluidos los riñones , los glóbulos rojos , [12] [13] [14] glóbulos blancos , [15] y células gliales en el cerebro . [16] El útero también almacena glucógeno durante el embarazo para nutrir al embrión. [17]
Aproximadamente 4 gramos de glucosa están presentes en la sangre de los seres humanos en todo momento; [4] en individuos en ayunas, la glucosa en sangre se mantiene constante a este nivel a expensas de las reservas de glucógeno en el hígado y el músculo esquelético. [4] Las reservas de glucógeno en el músculo esquelético sirven como una forma de almacenamiento de energía para el propio músculo; [4] sin embargo, la descomposición del glucógeno muscular impide la captación de glucosa muscular de la sangre, lo que aumenta la cantidad de glucosa en sangre disponible para su uso en otros tejidos. [4] Las reservas de glucógeno hepático sirven como una reserva de glucosa para su uso en todo el cuerpo, particularmente en el sistema nervioso central . [4] El cerebro humano consume aproximadamente el 60% de la glucosa en sangre en individuos sedentarios en ayunas. [4]
El glucógeno es el análogo del almidón , un polímero de glucosa que funciona como almacenamiento de energía en las plantas . Tiene una estructura similar a la amilopectina (un componente del almidón), pero es más ramificada y compacta que el almidón. Ambos son polvos blancos en estado seco. El glucógeno se encuentra en forma de gránulos en el citosol / citoplasma de muchos tipos de células y desempeña un papel importante en el ciclo de la glucosa . El glucógeno forma una reserva de energía que se puede movilizar rápidamente para satisfacer una necesidad repentina de glucosa, pero que es menos compacta que las reservas de energía de los triglicéridos ( lípidos ). Como tal, también se encuentra como reserva de almacenamiento en muchos protozoos parásitos. [18] [19] [20]
Estructura
El glucógeno es un biopolímero ramificado que consta de cadenas lineales de residuos de glucosa con una longitud de cadena media de aproximadamente 8-12 unidades de glucosa y 2000-60.000 residuos por molécula de glucógeno [21] [22]
Las unidades de glucosa están unidas linealmente por enlaces glicosídicos α (1 → 4) de una glucosa a la siguiente. Las ramas están unidas a las cadenas de las que se ramifican mediante enlaces glicosídicos α (1 → 6) entre la primera glucosa de la nueva rama y una glucosa en la cadena madre. [23]
Debido a la forma en que se sintetiza el glucógeno, cada gránulo de glucógeno tiene en su núcleo una proteína glucogenina . [24]
El glucógeno se encuentra en los músculos, el hígado y las células grasas se almacena en forma hidratada, compuesta de tres o cuatro partes de agua por parte de glucógeno asociado con 0,45 milimoles (18 mg) de potasio por gramo de glucógeno. [5]
La glucosa es una molécula osmótica y puede tener efectos profundos sobre la presión osmótica en concentraciones elevadas que posiblemente provoquen daño celular o la muerte si se almacena en la célula sin ser modificada. [3] El glucógeno es una molécula no osmótica, por lo que puede usarse como una solución para almacenar glucosa en la célula sin alterar la presión osmótica. [3]
Funciones
Hígado
A medida que se ingiere y se digiere una comida que contiene carbohidratos o proteínas , los niveles de glucosa en sangre aumentan y el páncreas secreta insulina . La glucosa en sangre de la vena porta ingresa a las células del hígado ( hepatocitos ). La insulina actúa sobre los hepatocitos para estimular la acción de varias enzimas , incluida la glucógeno sintasa . Las moléculas de glucosa se agregan a las cadenas de glucógeno siempre que tanto la insulina como la glucosa sigan siendo abundantes. En este estado posprandial o "alimentado", el hígado absorbe más glucosa de la sangre de la que libera.
Una vez que se ha digerido una comida y los niveles de glucosa comienzan a descender, se reduce la secreción de insulina y se detiene la síntesis de glucógeno. Cuando se necesita para obtener energía , el glucógeno se descompone y se convierte nuevamente en glucosa. La glucógeno fosforilasa es la enzima principal de la degradación del glucógeno. Durante las siguientes 8 a 12 horas, la glucosa derivada del glucógeno hepático es la principal fuente de glucosa en sangre que utiliza el resto del cuerpo como combustible.
El glucagón , otra hormona producida por el páncreas, sirve en muchos aspectos como contraseñal a la insulina. En respuesta a que los niveles de insulina están por debajo de lo normal (cuando los niveles de glucosa en sangre comienzan a caer por debajo del rango normal), el glucagón se secreta en cantidades crecientes y estimula tanto la glucogenólisis (la descomposición del glucógeno) como la gluconeogénesis (la producción de glucosa a partir de otras fuentes). .
Músculo
El glucógeno de las células musculares parece funcionar como una fuente de reserva inmediata de glucosa disponible para las células musculares. Otras células que contienen pequeñas cantidades también lo usan localmente. Como las células musculares carecen de glucosa-6-fosfatasa , que es necesaria para pasar la glucosa a la sangre, el glucógeno que almacenan está disponible únicamente para uso interno y no se comparte con otras células. Esto contrasta con las células del hígado, que, a demanda, descomponen fácilmente el glucógeno almacenado en glucosa y lo envían a través del torrente sanguíneo como combustible para otros órganos. [25]
Historia
El glucógeno fue descubierto por Claude Bernard . Sus experimentos demostraron que el hígado contenía una sustancia que podía dar lugar a un azúcar reductor mediante la acción de un "fermento" en el hígado. En 1857, describió el aislamiento de una sustancia que llamó " la matière glycogène ", o "sustancia formadora de azúcar". Poco después del descubrimiento del glucógeno en el hígado, A. Sanson descubrió que el tejido muscular también contiene glucógeno. La fórmula empírica para el glucógeno de ( C
6H
10O
5) n fue establecida por Kekulé en 1858. [26]
Metabolismo
Síntesis
La síntesis de glucógeno es, a diferencia de su descomposición, endergónica: requiere el aporte de energía. La energía para la síntesis de glucógeno proviene del trifosfato de uridina (UTP), que reacciona con glucosa-1-fosfato , formando UDP-glucosa , en una reacción catalizada por UTP-glucosa-1-fosfato uridililtransferasa . El glucógeno es sintetizado a partir de monómeros de UDP-glucosa inicialmente por la proteína glucogenina , que tiene dos anclajes de tirosina para el extremo reductor del glucógeno, ya que la glucogenina es un homodímero. Después de que se hayan agregado aproximadamente ocho moléculas de glucosa a un residuo de tirosina, la enzima glucógeno sintasa alarga progresivamente la cadena de glucógeno utilizando UDP-glucosa, añadiendo glucosa unida a α (1 → 4) al extremo reductor de la cadena de glucógeno. [27]
La enzima ramificadora de glucógeno cataliza la transferencia de un fragmento terminal de seis o siete residuos de glucosa desde un extremo no reductor al grupo hidroxilo C-6 de un residuo de glucosa más profundo en el interior de la molécula de glucógeno. La enzima de ramificación puede actuar solo sobre una rama que tenga al menos 11 residuos, y la enzima puede transferirse a la misma cadena de glucosa o cadenas de glucosa adyacentes.
Desglose
El glucógeno se escinde de los extremos no reductores de la cadena por la enzima glucógeno fosforilasa para producir monómeros de glucosa-1 fosfato:
In vivo, la fosforolisis avanza en la dirección de la degradación del glucógeno porque la proporción de fosfato y glucosa-1-fosfato suele ser superior a 100. [28] La glucosa-1 fosfato se convierte luego en glucosa 6 fosfato (G6P) por la fosfoglucomutasa . Se necesita una enzima desramificante especial para eliminar las ramas α (1-6) en el glucógeno ramificado y remodelar la cadena en un polímero lineal. Los monómeros de G6P producidos tienen tres posibles destinos:
- G6P puede continuar en la vía de la glucólisis y usarse como combustible.
- G6P puede entrar en la vía de las pentosas fosfato a través de la enzima glucosa-6-fosfato deshidrogenasa para producir NADPH y azúcares de 5 carbonos.
- En el hígado y el riñón, la enzima glucosa 6-fosfatasa puede desfosforilar de nuevo a glucosa a G6P . Este es el paso final en la vía de la gluconeogénesis .
Relevancia clínica
Trastornos del metabolismo del glucógeno
La enfermedad más común en la que el metabolismo del glucógeno se vuelve anormal es la diabetes , en la cual, debido a cantidades anormales de insulina, el glucógeno hepático puede acumularse o agotarse de manera anormal. La restauración del metabolismo normal de la glucosa también normaliza el metabolismo del glucógeno.
En la hipoglucemia causada por un exceso de insulina, los niveles de glucógeno hepático son altos, pero los niveles altos de insulina previenen la glucogenólisis necesaria para mantener niveles normales de azúcar en sangre. El glucagón es un tratamiento común para este tipo de hipoglucemia.
Varios errores innatos del metabolismo son causados por deficiencias de enzimas necesarias para la síntesis o descomposición del glucógeno. Estos se conocen colectivamente como enfermedades por almacenamiento de glucógeno .
Ejercicio de agotamiento y resistencia del glucógeno
Los atletas de larga distancia, como los corredores de maratón , los esquiadores de fondo y los ciclistas , a menudo experimentan agotamiento de glucógeno, donde casi todas las reservas de glucógeno del atleta se agotan después de largos períodos de esfuerzo sin un consumo suficiente de carbohidratos. Este fenómeno se conoce como " golpear la pared ".
El agotamiento del glucógeno se puede prevenir de tres formas posibles:
- Primero, durante el ejercicio, los carbohidratos con la mayor tasa posible de conversión a glucosa en sangre ( índice glucémico alto ) se ingieren continuamente. El mejor resultado posible de esta estrategia reemplaza aproximadamente el 35% de la glucosa consumida a frecuencias cardíacas por encima de aproximadamente el 80% del máximo.
- En segundo lugar, mediante adaptaciones al entrenamiento de resistencia y regímenes especializados (p. Ej., Ayuno, entrenamiento de resistencia de baja intensidad), el cuerpo puede acondicionar las fibras musculares de tipo I para mejorar tanto la eficiencia del uso de combustible como la capacidad de carga de trabajo para aumentar el porcentaje de ácidos grasos utilizados como combustible, [29 ] [30] ahorrando el uso de carbohidratos de todas las fuentes.
- En tercer lugar, al consumir grandes cantidades de carbohidratos después de agotar las reservas de glucógeno como resultado del ejercicio o la dieta, el cuerpo puede aumentar la capacidad de almacenamiento de las reservas de glucógeno intramuscular. [31] [32] [33] [34] Este proceso se conoce como carga de carbohidratos . En general, el índice glucémico de la fuente de carbohidratos no importa, ya que la sensibilidad a la insulina muscular aumenta como resultado del agotamiento temporal del glucógeno. [35] [36]
Cuando experimentan una deuda de glucógeno, los atletas a menudo experimentan una fatiga extrema hasta el punto de que es difícil moverse. Como referencia, [¿ según quién? ] los mejores ciclistas profesionales del mundo [se necesita un ejemplo ] normalmente [ ¿cuándo? ] terminar una carrera por etapas de 4 a 5 horas justo en el límite de agotamiento del glucógeno utilizando las tres primeras estrategias. [ cita requerida ]
Cuando los atletas ingieren tanto carbohidratos como cafeína después de un ejercicio exhaustivo, sus reservas de glucógeno tienden a reponerse más rápidamente; [37] [38] sin embargo, no se ha establecido la dosis mínima de cafeína a la que hay un efecto clínicamente significativo sobre la repleción de glucógeno. [38]
Ver también
- Quitina
- Peptidoglicano
Referencias
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Cuatro gramos de glucosa circulan en la sangre de una persona que pesa 70 kg. Esta glucosa es fundamental para el funcionamiento normal de muchos tipos de células. De acuerdo con la importancia de estos 4 g de glucosa, existe un sofisticado sistema de control para mantener constante la glucosa en sangre. Nos hemos centrado en los mecanismos mediante los cuales se regula el flujo de glucosa del hígado a la sangre y de la sangre al músculo esquelético. ... El cerebro consume ∼60% de la glucosa en sangre utilizada en la persona sedentaria y en ayunas. ... La cantidad de glucosa en sangre se conserva a expensas de los depósitos de glucógeno (Fig. 2). En humanos postabsorbentes, hay alrededor de 100 g de glucógeno en el hígado y alrededor de 400 g de glucógeno en el músculo. La oxidación de carbohidratos por parte del músculo activo puede aumentar ~ 10 veces con el ejercicio y, sin embargo, después de 1 h , la glucosa en sangre se mantiene en ~ 4 g.
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enlaces externos
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- Glucógeno en los encabezados de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .