Glyptodon (del griego para "diente ranurado o tallado": γλυπτός "esculpido" y ὀδοντ-, ὀδούς "diente") [5] era un género de mamíferos grandes y fuertemente armadosde la subfamilia Glyptodontinae (gliptodontes o gliptodontes) - parientes de armadillos - que vivió durante la época del Pleistoceno . Era aproximadamente del mismo tamaño y peso que un Volkswagen Beetle , 800-840 kg (1,760-1,850 lb). [ cita requerida ] Con su caparazón óseo y redondeado y sus extremidades rechonchas, superficialmente se parecía a una tortuga , y al anquilosaurio dinosaurio mucho más antiguo - proporcionando un ejemplo de la evolución convergente de linajes no relacionados en formas similares. [6] [7] En 2016, un análisis del ADNmt de Doedicurus encontró que, de hecho, estaba anidado dentro de los armadillos modernos como el grupo hermano de un clado que consiste en Chlamyphorinae y Tolypeutinae . [8] [9] Por esta razón, los gliptodontes y todos los armadillos, excepto Dasypus, fueron reubicados en una nueva familia, Chlamyphoridae , y los gliptodontes fueron degradados de la antigua familia Glyptodontidae a una subfamilia.
Gliptodonte | |
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Espécimen fósil en el Naturhistorisches Museum , Viena | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Cingulata |
Familia: | Chlamyphoridae |
Subfamilia: | † Glyptodontinae |
Género: | † Glyptodon Owen , 1839 [1] |
Especies | |
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Descubrimiento
Aunque se dice que Darwin encontró los primeros fósiles de gliptodontes (la subfamilia), la primera mención del género Glyptodon en Europa fue en 1823, de la primera edición de "Ossemens Fossiles" de Cuvier. [10] El entonces anónimo Gliptodon fue mencionado brevemente en una carta de Dámaso Antonio Larrañaga . Había encontrado "un fémur ... Pesaba alrededor de siete libras, y tal vez seis u ocho pulgadas de ancho", así como parte de una cola. [10] En ese momento, se creía que el descubrimiento pertenecía a Megatherium , un tipo de perezoso terrestre gigante. Un hombre llamado Sellow encontró unas placas de caparazón en arcilla de un metro de profundidad en Uruguay cuatro años después. Ese descubrimiento solo hizo que los profesores estuvieran aún más seguros de que los descubrimientos eran de Megatherium , ya que los huesos de este perezoso gigante prehistórico generalmente se encontraban en condiciones similares y Cuvier había dicho que el género estaba loricado . [10]
Algunos creían que la armadura se parecía a la del armadillo moderno, pero la opinión popular era la teoría del Megatherium . No fue hasta que el profesor E. D'Alton escribió un libro de memorias para la Academia de Berlín en 1833 comparando las similitudes extremas de estos misteriosos fósiles con el del armadillo, que el mundo científico consideró seriamente que los pedazos de caparazones y fragmentos de hueso podrían pertenecer a alguna versión prehistórica de Dasypus . D'Alton dijo que "todas las peculiaridades del primero [ Dasypus ] pueden tener un paralelo con el segundo [piezas fósiles]" [10] Concluyó que los fósiles pertenecían a alguna versión prehistórica de un armadillo. Sin embargo, dado que no se disponía de un esqueleto completo en ese momento, dijo que su idea no era concluyente. Esta incertidumbre en los restos fósiles continuó hasta que un hombre llamado Dr. Lund identificó los restos como un nuevo género en sus memorias de 1837. [10]
Denominación de Glyptodon
Cuando los eruditos reconocieron por primera vez el género Glyptodon , no hubo consenso sobre su nombre. En 1837, el Dr. Lund, un profesor que escribió un libro de memorias sobre la fauna antigua de Brasil, sugirió que estas criaturas fueran reconocidas como el nuevo género "Hoplophorus". En 1838, otro científico, el profesor Bronn, publicó en la segunda edición de su libro Lethaea Geognostica una propuesta para que el nuevo género se llamara "Chlamydotherium". En las memorias del profesor D'Alton de 1839, se llamó "Pachypus". El director del Museo de Historia Natural de Dijon en ese momento, ML Nodot, había llamado al género "Schistopleuron". [11]
Finalmente se le dio un nombre único cuando el académico inglés Richard Owen notó las similitudes de los géneros que sus colegas describían en sus publicaciones. Owen se dio cuenta de que todos eran del mismo género por sus representaciones, desde el caparazón hasta la estructura del diente. Se decidió por "Glyptodon", que significa "diente acanalado o tallado". El nombre fue acuñado originalmente por Sir Woodbine Parish , el hombre que había enviado algunos fósiles de Glyptodon a Europa. Esos fragmentos de caparazón y huesos que envió habían sido muy estudiados en ese momento y habían ayudado al reconocimiento del nuevo género. [11]
Después de unificar el nombre de este género, Owen continuó trabajando en su taxonomía . En 1845, después de analizar los fósiles de sus colegas, nombró cuatro especies dentro del género: G. clavipes , G. reticulatus , G. ornatus y G. tuberculatus . [11]
Evolución
Glyptodon es parte del superorden de mamíferos placentarios conocido como Xenarthra . Este clado de mamíferos también incluye osos hormigueros , árbol perezosos , armadillos , y extintos perezosos terrestres y pampaterios .
Geografía y hábitat
Glyptodon se originó en América del Sur . Sus restos se han encontrado en Brasil , Uruguay y Argentina . De las especies de Glyptodon atribuidas a restos descubiertos en Brasil, G. clavipes tuvo la mayor distribución. Su distribución incluye el norte, noreste y sureste de Brasil. Los restos de G. reticulatus solo se han encontrado en el sur de Brasil. [10]
Debido a la escasa comprensión morfológica y taxonómica, muchas de las especies del género y sus rangos no han sido identificadas. Recientemente se ha descubierto que países como Bolivia , Paraguay y el oeste de Uruguay han albergado Glyptodontidae. El material previamente asignado a Glyptodon en el noreste de Brasil ha sido reasignado a Glyptotherium , restringiendo la distribución de Glyptodon a la región sur de Brasil. Sin embargo, recientemente se han encontrado dos osteodermos con características similares a las de Glyptodon en el estado de Sergipe en el noreste, lo que sugiere que ambos géneros ocurrieron en esta región durante el Pleistoceno . [10]
Los ambientes varían desde áreas boscosas, sub-boscosas, hasta cálidas y húmedas, mientras que algunos se han acostumbrado a áreas abiertas y frías donde los pastizales son los más comunes. La ocurrencia del género también se ha observado en la parte suroeste de la cuenca del Amazonas , lo que sugiere que la amplia diversidad del género se debió a los diversos climas dentro de su rango. [12]
Durante el Gran Intercambio Americano , un conjunto de migraciones que ocurrieron después de que América del Norte y del Sur estuvieran conectadas por el surgimiento del Istmo volcánico de Panamá , Glyptodon migró a América Central hasta Guatemala . [13] Un género estrechamente relacionado, Glyptotherium , llegó a la región sur de los Estados Unidos modernos hace unos 2,5 millones de años. [14]
Hábitos alimentarios
Se pueden distinguir dos grupos principales de gliptodontes por sus hábitos alimenticios. Los propalaehoplophorids del Mioceno temprano de menor tamaño tenían hocicos estrechos, [15] mientras que los gliptodontes posteriores al Mioceno más grandes desarrollaron hocicos más anchos. Los gliptodontes más pequeños se alimentaban selectivamente, mientras que los gliptodontes más grandes se alimentaban a granel. Sin embargo, debido a la forma de su cuerpo y la fusión de las vértebras cervicales, todos los miembros de Glyptodon habrían necesitado alimentarse cerca del suelo. Su articulación craneomandibular limitaba su mandíbula al movimiento de lado a lado. [dieciséis]
Los hábitos alimenticios de Glyptodon , basados en la morfología de su mandíbula, eran herbívoros. Glyptodon tenía una "elaboración de las crestas de osteodentina en su mandíbula que proporcionaba un molino de trituración eficaz, haciendo que las partículas de comida fueran empujadas y cortadas a través del movimiento constante de la mandíbula, permitiendo que Glyptodon consumiera sus necesidades dietéticas". Tenían una musculatura de hocico bien desarrollada, junto con una región móvil del cuello que les ayudaba a asegurar la comida. [17]
Como la mayoría de los otros xenartros, los gliptodontes tenían menores requisitos de energía que la mayoría de los demás mamíferos. Podrían sobrevivir con tasas de ingesta más bajas que otros herbívoros con masa similar. [18]
Glyptodon pastaba cerca de fuentes de agua como ríos y lagos. Basado en el análisis de isótopos estables , es evidente que su dieta consistió principalmente en árboles dicotiledóneos y pastos monocotiledóneos . [19]
Comportamiento
Se cree que los gliptodontes han participado en luchas intraespecíficas. Los zoólogos presumen que, dado que la cola de Glyptodon era muy flexible y tenía anillos de placas óseas, se usaba como arma en las peleas. Aunque su cola podría usarse para defenderse contra depredadores, la evidencia sugiere que la cola de Glyptodon fue principalmente para ataques contra su propia especie. Un fósil de G. reticulatus muestra daños en la superficie de su caparazón. Un grupo de zoólogos calculó la cantidad de fuerza necesaria para romper el caparazón de Glyptodon . El cálculo mostró que las colas de Glyptodon podrían romper el caparazón. Glyptodon probablemente lucharon entre sí para resolver disputas territoriales o de apareamiento, al igual que las peleas de macho a macho entre ciervos usando sus astas. [20]
Anatomía
Glyptodon medía 3,3 metros (11 pies) de largo, 1,5 metros (4,9 pies) de altura y pesaba hasta 2 toneladas (4400 libras). [ cita requerida ]
Cráneo
El pasaje nasal se redujo con uniones musculares pesadas para algún propósito desconocido. Algunos han especulado que las inserciones musculares eran para una trompa , o trompa , muy parecida a la de un tapir o elefante . Las mandíbulas inferiores eran muy profundas y ayudaron a sostener los músculos masivos de masticación para ayudar a masticar plantas fibrosas gruesas. Los dientes se parecían a los de un armadillo, pero estaban estriados a cada lado por surcos profundos. Los dientes anteriores estaban comprimidos, mientras que los dientes posteriores eran cilíndricos. [21] Una barra distintiva de hueso se proyecta hacia abajo en la mejilla, extendiéndose sobre la mandíbula inferior, quizás proporcionando un ancla para los poderosos músculos del hocico. Otra sugerencia, hecha por AE Zurita y sus colegas, es que los grandes senos nasales podrían estar correlacionados con el clima frío y árido del Pleistoceno de América del Sur. [22] [23]
Osteodermos
Antes del Pleistoceno, los osteodermos de Glyptodon estaban unidos por sinntosas y se encontraban en filas dobles o triples en el frente y los lados de los bordes del caparazón, así como en la armadura de la cola y el escudo cefálico. Los osteodermos del caparazón eran cónicos con una punta redondeada, mientras que los de la cola eran simplemente cónicos. Los surcos entre estas estructuras elevadas eran profundos y anchos con líneas paralelas. [24]
A principios de la década de 2000, se confirmó la presencia de osteodermos en la cara, las patas traseras y la parte inferior de Glyptodon en varias especies. Los fósiles con estas características eran del Pleistoceno. Estos huesecillos de tamaño pequeño a mediano en realidad estaban incrustados en la dermis y no se conectaban en un patrón. [24]
La aparición de este nuevo rasgo coincide con la llegada de los depredadores norteamericanos a Sudamérica como parte del Gran Intercambio Americano , después de que los dos continentes se conectaran hace unos tres millones de años. Por esta razón, algunos científicos plantean la hipótesis de que los osteodermos se desarrollaron como un mecanismo defensivo / ofensivo. Esta creencia se ve reforzada por el descubrimiento de una armadura dorsal fracturada, lo que implica que Glyptodon había estado en conflicto físico con otras especies. [24]
Carapacho
Estaba cubierto por una capa protectora compuesta por más de 1.000 placas óseas de 2,5 cm de espesor, llamadas osteodermos o escudos . Cada especie de gliptodonte tenía su propio patrón de osteodermo y tipo de caparazón. Con esta protección, estaban blindados como tortugas . A diferencia de la mayoría de las tortugas, los gliptodontes no podían retirar la cabeza, sino que tenían un casquete óseo en la parte superior del cráneo . Incluso la cola de Glyptodon tenía un anillo de huesos para protegerse. Un caparazón tan masivo necesitaba un apoyo considerable, evidenciado por características como vértebras fusionadas , extremidades cortas pero masivas y una amplia cintura escapular. [25]
Cola
Glyptodon clavipes tenía una cola cubierta de anillos óseos libres de estructuras dérmicas que formaban un apéndice fuerte, flexible y móvil. Esto le permitió usar los músculos a lo largo de su cola para balancearla poderosamente. [26] (Los anillos en las colas de otros gliptodontes se fusionaron, haciendo que la cola sea una sola pieza de hueso rígido; un ejemplo de esto es Doedicurus . [26] )
El anillo accesorio, o anillo caudal 1, tiene una doble fila corta de pequeños escudos . La fila proximal tiene varios escudos pentagonales pequeños; la fila distal incluye escudos pentagonales más grandes que la fila caudal. Los escudos en la fila proximal tienen forma convexa y cada escudo sostiene un par de folículos pilosos. El anillo 2 es el primer anillo caudal completo y es el anillo más grande. Consiste en dos filas completas de escudos firmemente suturados. Los escudos distal / final son más grandes y sus márgenes libres están redondeados produciendo una forma de abanico. El anillo 3, el segundo anillo completo, es casi el mismo que el anillo 2 excepto que el tamaño más pequeño y algunos de los escudos en la fila final alcanzan el margen proximal, apiñando los escudos proximales y haciendo que la fila proximal esté incompleta a pesar del mismo número de 20 escudos. en ambas filas. Los anillos 4–10 tienen diámetros decrecientes y una longitud máxima creciente en la parte posterior (de 4 a 10). Los anillos tienen filas dobles y tienen un número decreciente de escudos en cada fila desde el anillo 4 al anillo 10. [17]
Glyptodon puede haber usado sus colas en la competencia por los recursos y también como un adorno al competir por parejas sexuales.
Columna vertebral
Glyptodon tenía trece vértebras consecutivas. Cuatro de las trece vértebras anteriores están tan juntas que son apenas perceptibles. Las otras vértebras están conectadas por suturas, que se separan más cuanto más cerca están de la parte posterior. Cada centro es una placa ósea delgada que se curva de tal manera que forma un cilindro hueco. El cilindro de las vértebras tiene un diámetro mucho mayor cerca de la parte delantera que en las vértebras posteriores. La vértebra más adelantada es tan ancha como la parte posterior del hueso trivertebral; las siguientes vértebras se estrechan rápidamente hasta la cuarta vértebra, que no tiene más de tres quintos del ancho de la primera. [27]
Vista
La monocromacia de bastones es una condición poco común caracterizada por la ausencia de células fotorreceptoras de cono en los ojos de los vertebrados. Produce daltonismo y visión de baja agudeza en condiciones de poca luz y ceguera en condiciones de luz brillante. Lo más probable es que los xenartros solo usaran la visión de noche, durante el crepúsculo y mientras estaban en madrigueras. Sin embargo, el sotobosque de las selvas tropicales de América del Sur puede haber sido lo suficientemente oscuro durante el día como para facilitar la visión limitada de las especies que habitaban allí. El duro caparazón y el gran tamaño corporal de los gliptodontes extintos podrían haber compensado su incapacidad para ver a los depredadores que se acercaban. [28]
Depredacion
Glyptodon puede haber sido presa de animales como los gatos dientes de sable Smilodon y Homotherium , el oso gigante de cara corta Arctotherium , lobos terribles y pájaros terroríficos .
La evidencia de la depredación de gliptodontes por parte de los humanos es muy escasa, limitada a un cráneo del Plioceno ( Glyptotherium ) en América del Norte y algunos especímenes más recientes del Pleistoceno-Holoceno temprano en América del Sur, con signos de consumo humano. [29]
Extinción
Alguna evidencia sugiere que los humanos llevaron a los gliptodontes a la extinción. [30] Los cazadores pueden haber usado los caparazones de animales muertos como refugios en las inclemencias del tiempo. [31] [32] La evidencia de los sitios arqueológicos de Campo Laborde y La Moderna en la Pampa Argentina sugiere que el relativo Doedicurus de Glyptodon y otro gliptodonte sobrevivieron hasta el Holoceno temprano , coexistiendo con los humanos durante un mínimo de 4.000 años. [33] Esta superposición proporciona apoyo para los modelos que muestran que las extinciones del Pleistoceno de América del Sur fueron el resultado de una combinación de cambios climáticos y causas antropogénicas. [33] Estos sitios se han interpretado como los utilizados para la matanza de megafauna ( Megatherium y Doedicurus ); sin embargo, parte de la cronología ha sido problemática y controvertida debido a la mala conservación del colágeno utilizado para la datación. [33]
Ver también
- Portal de paleontología
- Portal de mamíferos prehistóricos
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con Glyptodon en Wikimedia Commons