Gran búho cornado

Species of owl

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Gran búho cornado Rango temporal: Pleistoceno-presente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓
Búho cornudo común B. v. Virginianus
Gran búho cornudo costero, B. v.Satatus Reifel Santuario de Aves Migratorias , Delta, British Columbia , Canadá
Estado de conservación
Preocupación menor  ( IUCN 3.1 ) [1]
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Aves
Orden:	Strigiformes
Familia:	Strigidae
Género:	Bubón
Especies:	B. virginianus
Nombre binomial
Bubo virginianus ( Gmelin , 1788)
Subespecie
Aproximadamente 12, ver texto
Distribución mundial (todo el año) de B. virginianus
Sinónimos
Strix virginiana Gmelin, 1788 y ver texto

El gran búho cornudo ( Bubo virginianus ), también conocido como búho tigre (originalmente derivado de la descripción de los primeros naturalistas como el "tigre alado" o "tigre del aire"), o el búho ululante , ^[2] es un búho grande nativo de las Américas . Es un ave extremadamente adaptable con una amplia gama y es el búho real más ampliamente distribuido en las Américas. ^[3] Su dieta principal son conejos y liebres , ratas y ratones , y ratones de campo , aunque caza libremente a cualquier animal que pueda alcanzar, incluidos los roedores.y otros pequeños mamíferos, grandes mamíferos medianos , aves , reptiles , anfibios e invertebrados . En el estudio ornitológico, el búho real se compara a menudo con el búho real ( Bubo bubo ), una especie estrechamente relacionada, que a pesar del tamaño notablemente mayor de este último, ocupa el mismo nicho ecológico en Eurasia , y el halcón de cola roja ( Buteo jamaicensis ), con el que a menudo comparte hábitat, presas y hábitos de anidación similares durante el día, por lo tanto, es algo así como un equivalente ecológico diurno. ^[4]El búho cornudo es una de las primeras aves que anidan en América del Norte , a menudo pone huevos semanas o incluso meses antes que otras aves rapaces. ^[5]

Descripción

El búho cornudo generalmente está coloreado para camuflarse. ^[5] Las partes inferiores de la especie suelen ser claras con algunas barreras horizontales marrones; las partes superiores y las alas superiores son generalmente de un marrón moteado que generalmente tiene marcas pesadas, complejas y más oscuras. Todas las subespecies también están oscurecidas hasta cierto punto a lo largo de los lados.

Gran búho cornudo mostrando gran parte de su patrón / color de camuflaje

Se ve una mancha blanca de tamaño variable en la garganta. La garganta blanca puede continuar como una raya que corre por la mitad del pecho incluso cuando las aves no están exhibiendo, lo que en individuos particularmente pálidos puede ensancharse en el vientre hasta convertirse en una gran área blanca. Los búhos cornudos sudamericanos suelen tener un parche blanco en la garganta más pequeño, a menudo invisible a menos que se muestre activamente, y rara vez muestran el área blanca en el pecho. ^{[4] Se} producen variaciones individuales y regionales en el color general, con aves del subártico que muestran un color blanquecino descolorido, mientras que las de la costa del Pacíficode América del Norte, América Central y gran parte de América del Sur puede ser de un color marrón oscuro superpuesto con manchas negruzcas. La piel de los pies y las piernas, aunque casi totalmente oscurecida por las plumas, es negra. Incluso los grandes búhos cornudos tropicales tienen patas y pies emplumados. Las plumas de las patas del búho real son las segundas más largas conocidas en cualquier búho (después del búho nival ). ^[4] El pico es gris oscuro, al igual que las garras. ^[6]

Todos los búhos cornudos tienen un disco facial . Este puede ser de color rojizo, marrón o gris (dependiendo de la variación geográfica y racial) y está delimitado por un borde oscuro que culmina en paréntesis laterales negruzcos en negrita. ^[7] Los "cuernos" de esta especie son mechones de plumas, llamados plumicornios. El propósito de los plumicornios no se comprende completamente, pero la teoría de que sirven como una señal visual en las interacciones territoriales y sociosexuales con otros búhos es generalmente aceptada. ^[4]

Fisiología y medidas

Los ojos de los grandes búhos cornudos se encuentran entre los más grandes de los vertebrados terrestres.

El búho cornudo es el búho más pesado que existe en América Central y del Sur y es el segundo búho más pesado de América del Norte, después del búho nival estrechamente relacionado, pero de aspecto muy diferente. ^{[5] [6]} Es de complexión pesada, con un cuerpo en forma de barril, una cabeza grande y alas anchas. ^[6] Su tamaño puede variar considerablemente a lo largo de su área de distribución, siendo las poblaciones en el interior de Alaska y Ontario las más grandes y las poblaciones en California y Texas las más pequeñas, aunque las de la península de Yucatán y Baja California parecen ser aún más pequeñas. ^{[8] [9]}Los grandes búhos cornudos adultos miden de 43 a 64 cm (17 a 25 pulgadas), con un promedio de 55 cm (22 pulgadas), y poseen una envergadura de 91 a 153 cm (3 pies 0 a 5 pies 0 pulgadas) , con un promedio de 122 cm (48 pulgadas). Las hembras son algo más grandes que los machos. ^{[10] [11]} El peso corporal medio es de 1.608 g (3.545 lb) para las mujeres y 1.224 g (2.698 lb) para los hombres. ^{[12] [13]} Dependiendo de la subespecie, el peso máximo puede alcanzar los 2.503 g (5.518 lb). ^[14]

Grandes alas de búho cornudo

La longitud de la cuerda del ala es de 297 a 400 mm (11,7 a 15,7 pulgadas). ^[15] La carga alar , el área medida del ala en comparación con el peso, es alta, lo que significa que las alas tienen una superficie relativamente pequeña para el peso del ave; La carga alar de la especie se ha descrito como proporcionalmente la más alta entre las aves rapaces. ^{[7] [16]} La cola, siendo relativamente corto como es típico de la mayoría de los búhos, mide de 175 a 252 mm (6,9 a 9,9 pulgadas) de largo. Al igual que otras especies de búhos, el búho cornudo es capaz de "vuelo silencioso", que es la forma en que los búhos vuelan sin hacer casi ningún ruido perceptible, a pesar de su gran tamaño. Esto es posible gracias a tres componentes principales de la estructura del ala del búho. El borde de ataque de sus plumas tiene dentaduras que ayudan a interrumpir la turbulencia generada por el aleteo, luego las plumas más suaves ayudan a amortiguar el sonido y finalmente el borde de las plumas que se arrastra para terminar de cortar los sonidos que se producen al volar. La estructura del ala del gran búho cornudo también le permite volar a velocidades muy bajas para el tamaño de la especie, tan lentas como 2 millas por hora cuando se deslizan con la brisa. ^[17]

Gran búho cornudo (Canadá)

Las piernas, los pies y las garras son grandes y poderosas. La longitud del tarso es de 54 a 80 mm (2,1 a 3,1 pulgadas). ^[6] El lapso medio de un pie completamente extendido, de una garra a otra, es de unos 20 cm (7,9 pulgadas), en comparación con los 8 cm (3,1 pulgadas) de los búhos chico , de 13 a 15 cm (5,1 a 5,9 pulgadas). pulg. ) en las lechuzas comunes y 18 cm (7,1 pulg.) en la lechuza gris . ^{[4] [18] Los} búhos cornudos pueden aplicar al menos 300 lb / in 2 de poder aplastante en sus garras, una presión considerablemente mayor que la que la mano humana es capaz de ejercer. En algunas hembras grandes, el poder de agarre del búho cornudo puede ser comparable al de especies de rapaces mucho más grandes, como el águila real.. ^[19]

El pico duro e inflexible del búho cornudo mide de 3,3 a 5,2 cm (1,3 a 2,0 pulgadas) de largo, aunque el culmen , la parte expuesta del pico medida a lo largo de la parte superior del pico, mide solo de 2,1 a 3,3 cm (de 0,83 a 1,30 pulgadas). en). ^[20]

Las aberturas externas de la oreja, que están ocultas por plumas a los lados de la cabeza, son relativamente más pequeñas que las del búho real, tienen 2,3 cm (0,91 pulgadas) en el eje vertical, con la oreja izquierda un poco más grande que la derecha. ^[21]Como la mayoría de las especies nocturnas exclusivamente (o casi exclusivamente), el búho cornudo tiene orificios para las orejas asimétricas que permiten la triangulación de los sonidos cuando caza en la oscuridad. Los orificios de diferentes alturas, aunque todavía están juntos, están lo suficientemente diferenciados como para que el búho pueda usar el tiempo y la dirección de las ondas sonoras que golpean cada orificio para localizar con precisión a la presa, incluso si la presa se encuentra debajo de la cubierta, como la nieve. La forma de disco de sus caras también ayuda a dirigir los sonidos que escuchan hacia sus oídos. Si bien se desconoce la verdadera naturaleza / propósito de los mechones de orejas que están presentes en el búho cornudo, los investigadores coinciden en que los mechones no juegan ningún papel en la capacidad auditiva del búho. Se estima que su audición es hasta diez veces mayor que la de un ser humano. ^[22]

Los ojos del gran búho cornudo, apenas un poco más pequeños que los ojos de un ser humano , son grandes incluso para un búho y se encuentran proporcionalmente entre los ojos más grandes de todos los vertebrados terrestres. ^[23] El búho cornudo tiene ojos cilíndricos que crean una mayor distancia desde el cristalino del ojo a la retina, lo que le permite actuar más como un teleobjetivo para una visión más lejana en comparación con lo que es posible con ojos redondos. ^[24] Están muy adaptados visualmente para la caza nocturna y proporcionan un campo de visión amplio, casi completamente binocular, una gran superficie corneal y una retina predominantemente de bastón . ^[25]El ojo del búho cornudo contiene bastones y conos como la mayoría de las especies que ven en color, pero la visión de un búho cornudo se parece mucho a la de muchas otras especies nocturnas. Las longitudes de onda máximas que observan los conos son de 555 nm y la investigación sugiere que el búho real tiene una visión del color relativamente débil, especialmente en comparación con otras especies de aves. A pesar (o quizás como resultado de) el menor sentido de la visión del color, el búho logra tener una excelente visión nocturna. ^[26] En lugar de girar los ojos, un búho debe girar toda la cabeza y el búho cornudo puede girar el cuello 270 °. El iris es amarillo, excepto en el búho cornudo sudamericano de ojos ambarinos ( B. v. Nacurutu ).

Llamadas

El canto del gran búho cornudo es normalmente un ho-ho-hoo hoo hoo de tono bajo pero fuerte (o también transcrito como bu-bubu booh , who-hoo-ho-oo o who-ho-oo, whoo-hoo-oo, whoo ) y puede durar cuatro o cinco sílabas. ^[10] Una transliteración es Todavía arriba? Yo también . ^[27] La llamada es resonante y ha merecido descripciones tan variadas como "solemne" y "aterrador". ^{[4] [5]} La llamada de la mujer es más alta y aumenta de tono al final de la llamada. Las vocalizaciones femeninas tienen un tono más alto debido a una siringe más pequeña en el sexo más grande. ^[28]Las llamadas parecen alcanzar su punto máximo después de la medianoche y no antes. ^{[29] [30]} Por lo general, el ulular territorial disminuye en febrero o marzo al inicio de la puesta de huevos. ^[31] En ocasiones, esta especie exhibe "un conjunto indescriptible de gritos, risas, chillidos y graznidos, dado tan rápido y desconectado que el efecto es a la vez sorprendente y divertido". ^{[32] Las} descripciones de algunos de estos sonidos extraños incluyen un par de notas krrooo-ooo gruñendo , un whar risueño , whah, wha-aaa-ah , un ank agudo , ank, ank ; un erk débil, suave , erk , una nota felina como meee-owwwwww , una nota de halcónke-yah, ke-yah , y una nighthawk -como peent . Estas vocalizaciones se pueden pronunciar de diversas formas cuando las aves son molestadas y enojadas en el nido (con frecuencia antes de un ataque a un humano u otro animal intruso), representan el desarrollo vocal de los búhos jóvenes o se dan durante el cortejo y durante las disputas territoriales con otros búhos. . ^{[5] [10] [33]} Los búhos jóvenes que aún están al cuidado de sus padres emiten un silbido fuerte y persistente o chillidos fuertes y penetrantes que a menudo se confunden con los llamados de la lechuza común. ^[6]

Identificación de especies

Comparación ilustrada de un gran búho cornudo, a la izquierda, con su pariente norteamericano más cercano, el búho nival

La combinación del volumen de la especie, los mechones de orejas prominentes y el plumaje barrado la distingue en gran parte del rango, pero puede confundirse fácilmente con el búho real o búho real de Magallanes ( B. magellanicus ), que puede superponerse en el rango. ^[6] El búho cornudo de Magallanes alguna vez se consideró una subespecie del gran cornudo, pero ahora se considera casi universalmente una especie distinta, ya que está respaldado por materiales genéticos, siendo el gran cornudo la paraespecie . ^{[6] [7]}La coloración general es similar, pero el de Magallanes es notablemente más pequeño con patas más pequeñas y una cabeza más pequeña, con barras parduscas más finas pero más numerosas en la parte inferior, en lugar de las barras irregulares con manchas típicas de los grandes búhos cornudos. ^[6] Otros búhos reales pueden ser algo similares superficialmente, pero la especie es genéricamente alopátrica con la excepción de los búhos nival invernales. Las especies más tropicales con mechones de orejas, el búho estigio ( A. stygius ) y el búho rayado ( Pseudoscops clamator ), son mucho más pequeñas. ^[6] Otros búhos grandes carecen de mechones en las orejas. ^[4]

Gran búho cornudo del desierto ( B. v. Pallescens ) posado en la parte superior de un árbol de Joshua en Landers, California

Taxonomía

El búho cornudo es parte del género Bubo , que puede incluir hasta 25 otros taxones existentes, distribuidos predominantemente por África. ^[7] El búho cornudo representa una de las una o dos radiaciones de este género a través del puente terrestre de Bering hacia las Américas . Mientras que el búho cornudo de Magallanes se dividió claramente una vez que el búho se extendió por las Américas, el consenso parece ser que el búho nival y el búho real se dividieron en Eurasia y el nevado luego se extendió por el Ártico hasta el extremo norte de América del Norte por separado del radiación del búho cornudo. ^{[6] [34]}Los búhos reales cornudos y euroasiáticos pueden de hecho ser conespecíficos, según las similitudes en la historia de vida, distribución geográfica y apariencia. ^[4] En un caso, un búho real macho mantenido en un zoológico y una búho real euroasiático hembra produjeron un híbrido aparentemente sano. ^[35] Las pruebas genéticas indican que el búho nival, no el búho real, es la especie viva más estrechamente relacionada. ^[6] Se han encontrado fósiles de búhos bubo en América del Norte del Pleistoceno , que pueden ser especies distintas o paleosubespecies , desde el este hasta Georgia , pero predominantemente en las Montañas Rocosas y al oeste de ellas. ^{[10] [36]}Casi todos los fósiles indican que estos búhos eran más grandes que los grandes búhos cornudos modernos. ^{[37] [38]}

Subespecies

Búho cornudo costero ( B. v. Saturatus ) en Grouse Mountain ( Isla de Vancouver , Columbia Británica )

Gran búho cornudo sudamericano ( B. v. Nacurutu ) con sus ojos notablemente oscuros

Búho cornudo norteño ( B. v. Subarcticus ) en Manitoba

Gran búho cornudo de California ( B. v. Pacificus ) estiramiento, Bernal Hill Park, San Francisco

Gran búho cornudo del desierto (emplumado húmedo) ( B. v. Pallescens ) esperando una tormenta en el desierto de Mojave

Desierto de Mojave , gran búho cornudo del desierto ( B. v. Pallescens ) encima de un árbol de Josué en el verano de 2018

Se han nombrado un gran número de subespecies , más de 20 en total. Sin embargo, muchos de estos no son verdaderas subespecies y solo son ejemplos de variación individual o clinal . Las diferencias de subespecies son principalmente de color y tamaño y generalmente siguen las reglas de Gloger y Bergmann : ^[10] Los tratamientos más conservadores de subespecies de búho cornudo pueden describir tan solo 10, ^[6] aunque un número intermedio es típico en la mayoría de los escritos. ^[10]

• Búho cornudo común / oriental ( Bubo virginianus virginianus ) (Gmelin, 1788)

Este de los Estados Unidos hacia el este desde al menos tan al oeste como Minnesota hasta Texas ; hacia el noreste en distribución hacia el sur de Quebec , el sur de Ontario , Nueva Escocia y la isla del Príncipe Eduardo . Residente todo el año. ^[10] La raza B. v. Mesembrinus de Centroamérica al sur del Istmo de Tehuantepec , puede ser simplemente una pierna del sur de esta raza, ya que su color es casi exactamente el mismo que el virginianus , aunque con un tamaño corporal bastante menor. Sin embargo, los búhos de tipo mesembrinus son discontinuos en el rango, con solo búhos más pálidos de pallescensy mayensis que se encuentra en el rango intermedio antes de que el virginianus del norte reaparezca en el sur de Texas . ^{[6] [9]}

La "raza nominada" es una forma de tonos medios, ni oscuramente saturada ni sorprendentemente pálida. Se conocen individuos de color gris más oscuro o algo más pálidos. Tiende a estar ricamente teñido con rojizo y barrado claramente de color marrón negruzco en la parte inferior con un contraste bastante suave. Los pies pueden variar de leonado a beige a cremoso y las piernas suelen estar oscurecidas en un grado moderado. El disco facial es a menudo de un color rojo canela sólido. Se trata de una raza de tamaño mediano a grande, con una longitud de cuerda alar de 319 a 371 mm (12,6 a 14,6 pulgadas), con un promedio de 339 mm (13,3 pulgadas), en machos y de 343 a 388 mm (13,5 a 15,3 pulgadas), con un promedio de 362,8 mm (14,28 pulg.), en hembras. ^{[6] [15] [39]}Inesperadamente, aunque no es la de alas más largas, la nominada es la raza más pesada conocida, ya que los machos pesan de 985 a 1588 g (2,172 a 3,501 lb), con un promedio de 1318 g (2,906 lb), y las hembras pesan de 1417 a 2500 g ( 3.124 a 5.518 lb), con un promedio de 1.768,5 g (3.899 lb); las cifras anteriores originalmente de una muestra enorme alrededor de Michigan . En comparación, B. v. Subarcticus , aunque promediando más largo en la longitud del ala, es algo menos pesado. ^{[12] [15]} Por el contrario, en Costa Rica , dentro del rango del posiblemente sinónimo mesembrinus , los búhos cornudos promedian aproximadamente 1,000 g (2.2 lb), la masa promedio más ligera reportada en cualquier lugar para esta especie. ^[40] Otras medidas estándar de esta raza son una longitud de cola de 190 a 235 mm (7.5 a 9.3 in), una longitud de tarso de aproximadamente 56 a 58 mm (2.2 a 2.3 in) y una longitud de pico de 35 a 50 mm (1.4 a 2.0 en). ^{[6] [12] [15] [39]} B. v. Virginianus también tiende a tener los mechones de orejas relativamente más largos de todas las razas. ^[7]

• Búho cornudo sudamericano ( Bubo virginianus nacurutu ) ( Vieillot , 1817)

Una forma de tierras bajas que se presenta en poblaciones disjuntas desde el este de Colombia hasta las Guyanas ; también desde Brasil y Uruguay al sur de la cuenca del Amazonas hasta Bolivia , la provincia de Buenos Aires en el norte de Argentina y el oeste de Paraguay ; residente todo el año. Incluye las subespecies propuestas scotinus , elutus y desertificación . ^{[10] [41] [42]} El estado de este formulario, especialmente las relaciones entre las subpoblaciones dispersas y con ssp. nigrescens y el búho cornudo magallánico, merece más estudio.

Es típico el color parduzco terroso y opaco; las aves del interior semiárido de Brasil a menudo tienen mucho blanco en la cola superior y las coberteras de las orejas sobre un fondo gris opaco (a veces separado como deserti ). Esta raza es menos fuscous que los nigrescens . Es la única subespecie donde el iris es de color ámbar, no amarillo. El búho cornudo de Magallanes, aunque tiene un color algo similar, tiene ojos amarillos como otros búhos cornudos, no ojos ámbar. B. v. Nacurutu es una raza de tamaño mediano, más pequeña que la mayoría en América del Norte pero no tan pequeña como algunas de las razas mexicanas . El acorde del alala longitud es de 330 a 354 mm (13,0 a 13,9 pulgadas) en los machos y de 340 a 376 mm (13,4 a 14,8 pulgadas) en las hembras. La cola en ambos sexos puede variar de 184 a 217 mm (7,2 a 8,5 pulgadas). Solo tres aves han tenido pesos publicados, dos machos que pesan 1.011 y 1.132 g (2.229 y 2.496 lb) y una hembra que pesa 1.050 g (2.31 lb). La característica más notable de esta raza es su pico grande, de 43 a 52 mm (1,7 a 2,0 pulgadas), que es el más grande de cualquier raza de búho cornudo a pesar del tamaño moderado de B. v. Nacurutu . ^{[7] [10] [41]}

• Búho cornudo norte / subártico ( Bubo virginianus subarcticus ) (Hoy, 1852)

Rango de reproducción desde Mackenzie, región de Columbia Británica al este hasta el sur de la Bahía de Hudson ; el límite sur no está claro, pero al menos llega a Montana y Dakota del Norte . Las aves que no se reproducen se encuentran regularmente al sur hasta la latitud 45 ° S , es decir, Wyoming o Dakota del Sur , y ocasionalmente van más allá de este límite, especialmente en años con pocas presas en el norte. Esta raza incluye las aves descritas como occidentalis (basadas en un individuo invernante, como era el subarcticus original ) y sclariventris . ^[43] El nombre anterior wapacuthuse usó ocasionalmente para esta subespecie, pero no se puede asignar con certeza a un taxón reconocible y, por lo tanto, se considera un nomen dubium . ^[44] La población descrita como algistus probablemente se basa en individuos errantes y / o varias intergrados de subarcticus con otras razas. ^{[10] [45]}

Esta es la forma más pálida de búho cornudo, con el color de fondo esencialmente blanquecino con un leve tinte ante en la parte superior; parte inferior negra salvo variable de indistinto a pronunciado, siendo más a menudo prominente en la parte superior del pecho entre el plumaje por lo demás pálido. Esta raza muestra no poca o ninguna coloración rojiza. B. v. Subarcticus muestra un grado muy alto de variación clinal, que va desde los Estados Unidos contiguos, donde los búhos suelen ser de color gris medio y están más marcados hasta la zona subártica de Canadá, donde las aves muy pálidas con marcas casi inexistentes son prominentes. . Las aves muy pálidas son similares a una lechuza nival joven desde la distancia. En esta carrera, los pies van del blanco inmaculado al beige, con poco o ningún moteado. ^[6][10] En el oeste de Canadá, el subarcticus puede hibridar con el saturatus oscuroy puede hacer lo mismo con este heterocnemis igualmente oscuroen el este. En ambos casos, pueden producir híbridos de aspecto intermedio de tono rojizo, como un virginianus pero con un contraste de colores más nítido. ^[46] Esta es una de las subespecies de mayor tamaño. ^[47] La cuerda del alala longitud es de 323 a 372 mm (12,7 a 14,6 pulgadas), con un promedio de 346,7 mm (13,65 pulgadas) en los machos y de 339 a 390 mm (13,3 a 15,4 pulgadas), con un promedio de 362,5 mm (14,27 pulgadas) en las hembras. La masa corporal varía de 865 a 1460 g (1.907 a 3.219 lb), con un promedio de 1.196.5 g (2.638 lb) en los hombres y de 1.112 a 2.046 g (2.452 a 4.511 lb), con un promedio de 1.556 g (3.430 lb) en las mujeres. La longitud de la cola es de 200 a 225 mm (7,9 a 8,9 pulgadas) y de 220 a 240 mm (8,7 a 9,4 pulgadas) en machos y hembras, respectivamente. La longitud del pico es de 35 a 43 mm (1,4 a 1,7 pulgadas) en ambos y un ave tenía un tarso de 66 mm (2,6 pulgadas). ^{[4] [8] [13] [15] [48] [49]}

• Gran búho cornudo de California ( Bubo virginianus pacificus ) ( Cassin , 1854)

El centro y sur de California al oeste de Sierra Nevada excepto el Valle de San Joaquín , al sur hasta el noroeste de Baja California , México . Se integra con pallescens en el condado de San Diego , California (ver también más abajo). Residente todo el año. ^[10]

Marrón muy rico, envés oscuro salvo distintivo, menos pronunciado que en saturatus pero más pronunciado que en pallescens . El área humeral es negra. Los pies tienen manchas oscuras. El disco facial a menudo incluso tiene manchas oscuras. ^[10] Esta es una raza de cuerpo bastante pequeño, de hecho, incluye al búho real salvaje más ligero que haya pesado jamás un adulto. El acorde del alala longitud es de 305 a 362 mm (12,0 a 14,3 pulgadas), con un promedio de 332,5 mm (13,09 pulgadas) en los machos y de 335 a 375 mm (13,2 a 14,8 pulgadas), con un promedio de 351,4 mm (13,83 pulgadas) en las hembras. La masa corporal varía de 680 a 1272 g (1.499 a 2.804 lb), con un promedio de 991.7 g (2.186 lb), en los hombres y de 825 a 1668 g (1.819 a 3.677 lb), con un promedio de 1312.7 g (2.894 lb), en las mujeres. La longitud de la cola es de 175 a 218 mm (6,9 a 8,6 pulgadas) y de 203 a 230 mm (8,0 a 9,1 pulgadas) en machos y hembras, respectivamente. La longitud del pico es de 34 a 41 mm (1,3 a 1,6 pulgadas) y un ave tenía un tarso de 57 mm (2,2 pulgadas). ^{[4] [8] [13] [15]}

• Búho cornudo costero ( Bubo virginianus saturatus ) ( Ridgway , 1877)

Costa del Pacífico desde el sureste de Alaska hasta el norte de California. Incluye la forma descrita anteriormente de B. v. Leucomelas . La raza B. v. Lagophonus, a menudo reconocida, a menudo se considera ahora una mera variación clinal de la misma raza desde el interior de Alaska hasta Oregón , el río Snake y el noroeste de Montana . ^{[10] [46]} Estas formas pueden ser reportadas en invierno tan al sur como Colorado y Texas , pero se encuentran en tiempos de irrupción . ^[42]

Una forma oscura y en general pardusca con la parte inferior muy barrada y moteada, con una base leonada opaca. Las aves del interior ( lagophonus ) tienden a tener una base más grisácea, mientras que los búhos costeros son de un marrón más rico. De lo contrario, los búhos del interior y de la costa son prácticamente iguales. El disco facial puede variar de gris a gris rojizo a rojizo oscuro. Los pies son típicamente de color gris oscuro, aunque se conocen algunos individuos de patas de ante, y las patas están más prominentemente barradas con negro que en otras razas norteamericanas. ^{[6] [10]} Esta es una gran raza que se basa en medidas lineales, que en los búhos de Alaska superan a las de todas las demás razas, excepto por los heterocnemis en Ontario.(que puede ser en sí misma un ala oriental discontinua de esta raza). La longitud de la cuerda del ala es de 330 a 370 mm (13 a 15 pulgadas), con un promedio de 348,3 mm (13,71 pulgadas) en los machos y de 339 a 400 mm (13,3 a 15,7 pulgadas), con un promedio de 374,7 mm (14,75 pulgadas) en las hembras. La longitud de la cola es de 191 a 245 mm (7,5 a 9,6 pulgadas) y de 196 a 252 mm (7,7 a 9,9 pulgadas) en machos y hembras. En ambos sexos, las longitudes conocidas del pico y del tarso son de 35 a 44 mm (1,4 a 1,7 pulgadas) y de 62 a 70 mm (2,4 a 2,8 pulgadas). No se sabe que se hayan publicado ponderaciones. ^{[4] [8] [13] [15]}

• Búho cornudo norteandino ( Bubo virginianus nigrescens ) ( Berlepsch , 1884)

Andes ; zonas áridas templadas y puna desde Colombia hasta el noroeste de Perú . Residente todo el año. Presumiblemente sinónimo del descrito columbianus . ^[6]

Una forma oscura, fría de color marrón grisáceo con fuertes manchas de fuscous. Podría decirse que esta es la raza de color más oscuro en promedio, aunque podría rivalizar con individuos de saturatus y elachistus . Esta raza tiene sólo mínimamente el tinte rojizo que se ve en otras razas oscuras, aunque algunos nigrescens pueden tener un disco facial canela. ^[6] Esta lechuza, la raza alada más grande de América del Sur, tiene una longitud de cuerda alar de 345 a 365 mm (13,6 a 14,4 pulgadas) en los machos y de 350 a 382 mm (13,8 a 15,0 pulgadas) en las hembras. La cola en ambos sexos puede variar de 185 a 217 mm (7,3 a 8,5 pulgadas). La longitud del pico es de 40 a 50 mm (1,6 a 2,0 pulgadas), nuevamente relativamente larga como en nacurutuy un pájaro tenía una longitud tarsal de 80 mm (3,1 pulgadas), lo que indica patas relativamente largas en la carrera. No se conocen pesos publicados. ^{[4] [41]} Aparentemente, a pesar de su considerable área de alas, el nigrescens es notablemente más pequeño en general cuando los especímenes se comparan lado a lado con los de saturatus . ^[6]

• Gran búho cornudo del desierto ( Bubo virginianus pallescens ) (Stone, 1897)

El Valle de San Joaquín hacia el sureste a través de las regiones áridas del sureste de California y el sur de Utah hacia el este hasta el oeste de Kansas y hacia el sur hasta Guerrero y el oeste de Veracruz en México ; se integra con pacificus en el condado de San Diego , si no en otro lugar; individuos vagabundos de saturatus y la población de las Montañas Rocosas , que se parecen a los intergrados, también parecen ocurrir en su área de distribución. Residente todo el año. ^[10] Esta raza probablemente sea sinónimo de melanocercus . ^[6]

Una forma de ante pálido oscuro con una barra indistinta, especialmente en la parte inferior. Los individuos más oscuros tienden a tener una base fulviosa más profunda en sus lados superiores. El área humeral es de color ámbar y las plumas de los pies son blancas y generalmente sin marcas. ^[6] Una raza pequeña, tiene un promedio de longitud de alas ligeramente mayor que la del pacificus, pero pesa menos en promedio. El acorde del alala longitud es de 318 a 367 mm (12,5 a 14,4 pulgadas), con un promedio de 337,2 mm (13,28 pulgadas) en los machos y de 332 a 381 mm (13,1 a 15,0 pulgadas), con un promedio de 348,9 mm (13,74 pulgadas) en las hembras. La masa corporal varía de 724 a 1257 g (1,596 a 2,771 lb), con un promedio de 914,2 g (2,015 lb) en los machos y de 801 a 1,550 g (1,766 a 3,417 lb), con un promedio de 1,142,2 g (2,518 lb) en las mujeres. En ambos sexos, la longitud de la cola es de 190 a 235 mm (7,5 a 9,3 pulgadas) y la longitud del pico es de 33 a 43 mm (1,3 a 1,7 pulgadas). ^{[4] [8] [13] [15]}

• Búho cornudo de Yucatán ( Bubo virginianus mayensis ) ( Nelson , 1901)

Endémica de los dos tercios del sur de la península de Yucatán . Residente todo el año.

Una forma medianamente pálida, bastante similar a los pallescens tanto en el tono como en las marcas ventrales. Tomando medidas lineales, B. v. Mayensis es más pequeño que todos los búhos cornudos de América del Norte, incluso los pallescens más pequeños , y es solo un poco más grande en la mediana que la siguiente raza. ^[4] Esta raza tiene longitudes de la cuerda alar y la cola de 297 a 340 mm (11,7 a 13,4 pulgadas) y de 180 a 198 mm (de 7,1 a 7,8 pulgadas) en los machos y de 303 a 357 mm (de 11,9 a 14,1 pulgadas) y de 199 a 210 mm (7,8 a 8,3 pulgadas) en las hembras. En ambos sexos, la longitud del pico es de 39 a 41 mm (1,5 a 1,6 pulgadas) y la longitud del tarso es de 54 a 65 mm (2,1 a 2,6 pulgadas). ^[9]

• Búho cornudo de Baja California ( Bubo virginianus elachistus ) ( Brewster , 1902)

Sur de Baja California , México . Residente todo el año.

De color similar al pacificus, pero aún más oscuro y con más barras, como un saturatus miniaturizado . Es considerablemente (5-10%) más pequeño que pacificus linealmente; Sin embargo, se produce cierta superposición de tamaño. En promedio, es la subespecie más pequeña conocida. Los machos tienen una cuerda alar de 305 a 335 mm (12,0 a 13,2 pulgadas), una cola de 175 a 206 mm (6,9 a 8,1 pulgadas) y un pico de 33 a 38 mm (1,3 a 1,5 pulgadas). Una sola hembra tenía una cuerda alar de 330 mm (13 pulgadas) y una cola de 211 mm (8,3 pulgadas). ^{[6] [9]}

• Gran búho cornudo nororiental ( Bubo virginianus heterocnemis ) (Oberholser, 1904)

Se reproduce en el este de Canadá (norte de Quebec , Labrador , Terranova ). Su área de reproducción al sur parece estar delimitada por el río San Lorenzo . ^[46] En invierno, esta raza puede dispersarse hacia el sur a lo largo de Ontario hasta el noreste de los Estados Unidos . Esta subespecie puede ser sinónimo de saturatus , aunque se distribuye muy al este de esa raza. B. v.heterocnemis está rodeado por el subarcticus mucho más pálido al oeste y virginianus marcado de manera muy diferenteal sur, los dos últimos se superponen y posiblemente se hibridan en parte del noreste. ^[42]

Una forma bastante oscura y gris, fuertemente barrada. Pies pálidos con manchas oscuras. Continuando con las mediciones lineales medianas informadas (ya que se desconoce la masa corporal), esta es la subespecie corporal más grande en promedio. Los machos tienen una longitud de cuerda alar de 350 a 365 mm (13,8 a 14,4 pulgadas) y las hembras varían de 370 a 390 mm (15 a 15 pulgadas). En ambos sexos, la cola mide de 220 a 250 mm (8,7 a 9,8 pulgadas) y el pico es de 38 a 48 mm (1,5 a 1,9 pulgadas). ^{[4] [10] [46]}

• Gran búho cornudo de las Montañas Rocosas ( Bubo virginianus pinorum ) (Dickerman & Johnson, 2008)

La población de las Montañas Rocosas se reproduce al sur del río Snake en Idaho al sur de Arizona , Nuevo México y las Montañas Guadalupe de Texas . Hacia el oeste, se presume que ocurre en Modoc Plateau y Mono Lake de California. Esta raza se incluyó en la supuesta subespecie occidentalis , pero recientemente se describió y nombró por primera vez como una subespecie distinta y constituye la pieza que falta en la distribución una vez confusa de los grandes búhos cornudos en el oeste y las Montañas Rocosas. Es posible que se produzcan movimientos de pendiente descendente hacia los valles ocupados por pallescens , pero esto requiere un estudio.

Una forma gris media, de coloración intermedia entre saturatus y pallescens . Buff moderadamente barrado y teñido u ocracea en la parte inferior. Pies moteados. Esta es una raza más grande, la longitud de la cuerda del ala es inexplicablemente mayor en los machos, de 350 a 397 mm (13,8 a 15,6 pulgadas), que en las hembras, de 327 a 367 mm (12,9 a 14,4 pulgadas). La longitud de la cola puede variar de 190 a 233 mm (7,5 a 9,2 pulgadas) y una hembra pesaba 1246 g (2,747 libras). ^{[10] [50]}

Distribución y hábitat

Un gran búho cornudo en un granero, Ontario, Canadá

El hábitat de reproducción del búho cornudo se extiende hacia el subártico de América del Norte, donde se encuentran hasta el noroeste y el sur de las montañas Mackenzie , Keewatin, Ontario , el norte de Manitoba , Fort Chimo en Ungava , Okak, Terranova y Labrador , Isla Anticosti. e Isla del Príncipe Eduardo . Se distribuyen en la mayor parte del Norte y muy irregularmente en América Central y luego en América del Sur hacia el sur hasta las regiones de las tierras altas de Argentina , Bolivia y Perú., antes de dar paso al búho cornudo magallánico, que desde allí se extiende hasta Tierra del Fuego , el extremo sur del continente. Está ausente o es raro desde el sur de Guatemala , El Salvador , Nicaragua y Costa Rica hasta Panamá (donde solo hay dos registros) en América Central y los bosques de manglares del noroeste de América del Sur. La especie también está ausente en las Indias Occidentales , las islas Queen Charlotte y casi todas las islas costeras de América, y su capacidad para colonizar islas aparentemente es considerablemente menor que la de las lechuzas comunes y las lechuzas de orejas cortas . ^{[4] [40][42] [51] [52]} Desde la división en dos especies, la lechuza cornuda es la segunda lechuza más distribuida en las Américas, justo después de la lechuza común. ^[6]

El búho cornudo se encuentra entre los búhos más adaptables del mundo o incluso entre las especies de aves en términos de hábitat. El búho cornudo puede establecerse en árboles que bordean todo tipo de bosques caducifolios , coníferos y mixtos , selvas tropicales , pampas , praderas , áreas montañosas, desiertos , tundra subártica , costas rocosas, bosques de manglares y algunas áreas urbanas . ^[6] Es menos común en las áreas más extremas de las Américas. En los Desiertos de Mojave y Sonora, están ausentes en el corazón de los desiertos y solo se encuentran en las franjas de vegetación o rocosas. Incluso en América del Norte, son raros en paisajes que incluyen más del 70% de bosques primarios, como el bosque de álamos de las Montañas Rocosas. ^{[10] [53]} Solo se han registrado un puñado de veces en verdaderas selvas tropicales como la selva amazónica . ^[4] En las Montañas Apalaches , parecen utilizar bosques ^{primarios [54],} pero en Arkansas a menudo se encuentran cerca de aberturas agrícolas temporales en medio de grandes áreas de bosques. ^[55] De manera similar en el centro-sur de Pensilvania, los búhos utilizan tierras de cultivo y pastos más que la cubierta forestal caducifolia y total, lo que indica preferencia por paisajes fragmentados. ^[56] En praderas, pastizales y desiertos, pueden vivir con éxito durante todo el año siempre que haya cañones rocosos, barrancos escarpados y / o colles boscosos con árboles que den sombra para proporcionarles refugio y sitios de anidación. ^{[4] [57]}

En las zonas montañosas de América del Norte, por lo general están ausentes por encima de la línea de árboles , pero se pueden encontrar búhos cornudos hasta 2.100 m (6.900 pies) en California y 3.300 m (10.800 pies) en las Montañas Rocosas. ^{[4] [58]} En la Cordillera de los Andes, por otro lado, se han adaptado a ser verdaderas especies montanas, que a menudo se encuentran al menos a 3.300 m (10.800 pies) sobre el nivel del mar y se registran regularmente en zonas de pastizales de la Puna sin árboles a 4.100 a 4.500 m (13.500 a 14.800 pies) en Ecuador y Perú . ^[59] Generalmente son raros en hábitats de humedales sin mareas, ^[60] y son reemplazados en la tundra ártica alta por búhos nival. ^[6]Prefiere las áreas donde se yuxtaponen los hábitats abiertos, en los que suele cazar, y los bosques, donde tiende a posarse y anidar. ^{[30] [61] [62]} Por lo tanto, las regiones rurales poco pobladas pueden ser ideales. Esta especie se puede encontrar ocasionalmente en áreas urbanas o suburbanas. Sin embargo, parece preferir áreas con menos actividad humana y es más probable que se encuentre en entornos similares a parques en áreas tan desarrolladas, a diferencia de los búhos chillones del este y del oeste ( Megascops asio & M. kennicottii) que puede ocurrir regularmente en entornos suburbanos con mucho tráfico. Todos los búhos cornudos apareados son residentes permanentes de sus territorios, pero las aves jóvenes y solteras se mueven libremente en busca de compañía y territorio, y dejan las regiones con poca comida en invierno. ^[6]

Comportamiento

Foto compuesta de las fases de vuelo del búho real

Los búhos cornudos suelen ser lentos y pasivos, pero están alerta durante el día.

En la mayoría de los aspectos de su comportamiento, los búhos cornudos son típicos de los búhos y la mayoría de las aves rapaces. A partir de la cría experimental de búhos jóvenes en cautiverio, Paul L. Errington sintió que eran un ave de "inteligencia esencialmente baja" que solo podía cazar cuando estaba parcialmente salvaje e instintivamente impulsada por el hambre para cazar lo que fuera que encontrara por primera vez. Mostró aves cautivas a las que se les proporcionaba tiras de carne desde la eclosión, en lugar de tener que cazar o simular la caza para obtener alimento, no tenían capacidad para cazar. ^[63] Por el contrario, William J. Baerg comparó a sus búhos cornudos en cautiverio criados conductualmente con loros., que son aves famosas por su inteligencia, aunque no tan a menudo juguetonas "conoce a su cuidador y suele aceptar todo lo que quiere hacer con mucha tolerancia". ^[64] Arthur C. Bent también notó la variabilidad en los temperamentos de los búhos cornudos hacia sus manejadores, algunos generalmente agradables, aunque la mayoría son eventualmente agresivos. ^[5] La mayoría de los especímenes cautivos, una vez maduros, parecen resentir los intentos de contacto y suelen atacar a sus cuidadores. Solo seguirán las señales cuando estén condicionados desde una edad temprana, pero rara vez con el mismo nivel de éxito que se observa en algunas aves rapaces diurnas entrenadas para la cetrería o el entretenimiento, aunque esto no necesariamente se correlaciona con la inteligencia como postula Errington. ^{[63] [64]}Carl D. Marti también está en desacuerdo con las evaluaciones de Errington, señalando que su selección de presas no es tan "completamente aleatoria como sugirió Errington"; mientras que "los búhos cornudos parecían seleccionar sus presas mamíferas en relación general con las poblaciones de presas ... Los conejos blancos parecían ser seleccionados como presas fuera de relación con el estado de su población". ^[18]

Como la mayoría de los búhos, el búho cornudo hace un gran uso del secreto y el sigilo. Debido a su plumaje de color natural, se camufla bien tanto durante la actividad nocturna como durante el día. Durante el día, generalmente se posa en árboles grandes (incluidos enganches y huecos grandes, pero generalmente ramas gruesas), pero ocasionalmente puede estar en grietas o pequeñas cuevas en rocas o arbustos densos. Se pueden preferir los pinos y otras coníferas cuando estén disponibles, ya que son particularmente densos y brindan cobertura durante todo el año. Por lo general, los machos tienen un lugar de descanso favorito no muy lejos del nido, que a veces se usa durante años sucesivos. ^[2]Mientras se posan, los búhos cornudos pueden descansar en la posición "alto-delgado", donde se sientan tan erguidos y se mantienen lo más delgados posible. El tipo de postura es bien conocido como un método adicional de camuflaje para otros búhos, como el búho chico o el búho gris, especialmente si los humanos u otros mamíferos carnívoros potenciales se acercan a ellos. El búho real euroasiático rara vez, o nunca, asume la posición alta-delgada. ^[65] Fuera de la temporada de anidación, los búhos cornudos pueden posarse donde su camino de alimentación termina al amanecer. ^[33]Generalmente, los búhos cornudos están activos por la noche, aunque en algunas áreas pueden estar activos al final de la tarde o temprano en la mañana. Al anochecer, el búho emite algunas llamadas antes de volar hacia un poste de canto más abierto, es decir, una gran rama desnuda o grandes rocas para emitir el canto. Normalmente se utilizan varias perchas para marcar el territorio ocupado o para atraer a una hembra. ^[6] A pesar de su camuflaje y ubicaciones crípticas, esta especie todavía puede ser vista a veces en sus refugios durante el día, especialmente por cuervos americanos ( Corvus brachyrhynchos ). Dado que los búhos están, junto a los halcones de cola roja, quizás el principal depredador de los cuervos y sus crías, los cuervos a veces se congregan desde distancias considerables a los búhos de la multitud y graznan enojados durante horas y horas. Cuando los búhos intentan volar para evitar este acoso, a menudo son seguidos por los córvidos. ^[66]

Territorialidad y movimientos

Por lo general, los búhos cornudos son muy sedentarios, a menudo capaces de utilizar un solo territorio a lo largo de su vida madura. ^[67] A pesar de que algunas especies como los búhos nevados, Norte Saw? Abierto búhos , espigado largo y búhos espigados corto son verdaderos migrantes, la mayoría de los búhos de América del Norte no son migratorias y, en general mostrarán fidelidad a un solo año en todo el territorio. ^[4] En los búhos cornudos, las parejas apareadas ocupan territorios durante todo el año y a largo plazo. Los territorios se establecen y mantienen mediante el ulular, con mayor actividad antes de la puesta de huevos y el segundo pico en otoño cuando los juveniles se dispersan, y pueden variar desde un promedio de 16 km ² (6.2 millas cuadradas) en Yukón hasta un promedio de 2.1 km ²(0,81 millas cuadradas) en Wyoming . ^{[12] [33]}

La mayor parte de la defensa territorial la realizan los machos, pero las hembras con frecuencia ayudan a sus parejas en los enfrentamientos con vecinos o intrusos, incluso durante la incubación. ^[10] En ocasiones, aunque las fronteras territoriales se pueden mantener con éxito a través de vocalizaciones sin siquiera ver al búho competidor, tales confrontaciones pueden volverse físicas, con varios niveles de amenazas diferenciadas. El nivel de amenaza más alto implica el despliegue de alas, aplausos, silbidos, gritos agudos de mayor duración, con el cuerpo en general preparado para atacar con los pies al intruso. Si el intruso continúa presionando la confrontación, el búho defensor "saltará" hacia adelante y lo golpeará con las patas, intentando agarrarlo y rastrillarlo con las garras. ^[10]

La territorialidad parece limitar el número de parejas reproductoras en un área determinada. Los individuos impedidos de establecer un territorio viven una existencia silenciosa como "flotadores". La radiotelemetría reveló que estos flotadores se concentran a lo largo de los límites de los territorios establecidos. En el lago Kluane en Yukon , las incursiones en territorios vecinos se observaron solo dos veces: las hembras cuando las hembras vecinas habían muerto o emigrado, lo que sugiere que la defensa territorial puede ser específica del sexo. Al menos cuatro búhos cornudos muertos en Kluane aparentemente fueron asesinados por otros de su propia especie en conflictos territoriales. ^{[33] Los} búhos matados por otros búhos cornudos a veces son canibalizados, aunque el origen de la matanza puede haber sido la agresión territorial. ^[68]Las poblaciones del norte ocasionalmente entran en erupción hacia el sur durante épocas de escasez de alimentos, ^[69] pero no hay migración anual incluso en los límites septentrionales del área de distribución del búho real. ^[33]

Comportamiento de caza

Sus penetrantes ojos amarillos y sus grandes garcetas con cresta.

Primer plano de garras y dedos de los pies del búho real

La actividad de caza tiende a alcanzar su punto máximo entre las 8:30 p. M. Y las 12:00 a. M. De la noche y luego puede recuperarse desde las 4:30 a. M. Hasta el amanecer. ^[70] La actividad de caza tiende a ser más prolongada durante el invierno debido a que las presas son más escasas. ^[71] Sin embargo, los búhos cornudos pueden aprender a apuntar a ciertas presas durante el día por la tarde cuando es más vulnerable, como las ardillas zorro del este ( Sciurus niger ) mientras construyen sus nidos de hojas y los chuckawallas ( Sauromalus ater ) tomando el sol. en las rocas del desierto. ^{[72] [73]}Los búhos cazan principalmente observando desde un enganche, poste u otro lugar alto. Durante las incursiones de caza, a menudo vuelan entre 50 y 100 m (160 a 330 pies) de percha en percha, deteniéndose para inspeccionar en busca de alimento en cada una, hasta que detectan una presa debajo. Desde esos puntos de vista, los búhos se lanzan al suelo, a menudo con las alas plegadas, para tender una emboscada a sus presas. ^[6] La distancia máxima efectiva de caza de un búho desde una posición elevada es de 90 m (300 pies). ^[31] Debido a sus alas cortas pero anchas, los búhos cornudos son ideales para velocidades bajas y maniobrabilidad. ^[16] A pesar de los informes de que no cazan sobre el ala, ^[74] también cazan a veces volando bajo sobre las aberturas en el suelo, escaneando debajo de la actividad de la presa. ^[6]Los grandes búhos cornudos pueden volar a velocidades de más de 65 km / h (40 mph) en vuelo nivelado. ^[4] Los vuelos de caza son lentos, a menudo se ubican a poca altura sobre el suelo, donde es probable que haya presas en campo abierto o en bosques abiertos. Se han descrito breves vuelos estacionarios (de unos 6 a 18 segundos), especialmente en zonas ventosas. ^[75] En ocasiones, los búhos pueden caminar por el suelo en busca de presas pequeñas o, en raras ocasiones, dentro de un gallinero para cazar las aves que están dentro. ^[11] Los roedores e invertebrados pueden ser capturados a pie alrededor de la base de los arbustos, a través de áreas verdes y cerca de alcantarillas y otras estructuras humanas en el hábitat de la granja y el área de distribución. ^[10]El búho cornudo es generalmente un pobre caminante en el suelo; camina como un estornino , con un paso pronunciado de lado a lado. Se sabe que se adentran en aguas poco profundas en busca de presas acuáticas, aunque esto solo se ha informado en raras ocasiones. ^{[10] Los} búhos también pueden atrapar pájaros y algunos mamíferos arbóreos directamente de las ramas de los árboles en un deslizamiento. El rígido plumaje de sus alas permite que los búhos produzcan un sonido mínimo en vuelo mientras cazan. ^{[3] [6] [11]}

Casi todas las presas mueren aplastándolas con las patas del búho o apuñalando incidentalmente las garras, aunque algunas también pueden ser mordidas en la cara. La presa se traga entera cuando es posible. Cuando la presa se ingiere entera, los búhos regurgitan bolitas de hueso y otros trozos no digeribles aproximadamente de 6 a 10 horas después, generalmente en el mismo lugar donde se consumió la presa. ^{[6] Las} bolitas de búho cornudo son de color gris oscuro o marrón y muy grandes, de 7,6 a 10,2 cm (3,0 a 4,0 pulgadas) de largo y 3,8 cm (1,5 pulgadas) de espesor, y se sabe que contienen cráneos de hasta 3 cm ( 1.2 in) de ancho dentro de ellos. ^[11]Sin embargo, no todas las presas se pueden tragar a la vez, y los búhos también volarán con la presa a una percha y arrancarán pedazos con su pico. La mayoría de los estudios dietéticos se centran en los gránulos que se encuentran debajo de las perchas y alrededor de los nidos, ya que proporcionan una imagen más completa de la diversidad de presas consumidas, pero los restos de presas fuera de los gránulos pueden proporcionar pistas sobre las presas excluidas de los gránulos y se recomienda una combinación de ambos. ^{[4] [76] [77]} Se desmembran muchas presas grandes. Los búhos cornudos pueden decapitar a presas grandes antes de llevarlas a su nido o comer percas. También se pueden quitar las patas, al igual que (en algunas aves de presa) las alas. El búho cornudo también aplastará los huesos de su presa para hacerla más compacta para su transporte. ^[78]En ocasiones, los búhos pueden regresar al lugar de la matanza para seguir comiendo si la presa es demasiado pesada para volar después de la desmembración. ^[5] Muchos búhos acumularán un alijo de presas, especialmente aquellos que anidan. Los escondites deben estar en un lugar seguro, generalmente en la entrepierna de un árbol alto. En las regiones del norte, donde prevalecen las presas grandes, un búho puede dejar que la comida no consumida se congele y luego la descongele más tarde usando su propio calor corporal. ^[7] El éxito de la caza parece requerir un sotobosque bastante abierto, y las pruebas experimentales de microhábitats demostraron que las áreas abiertas proporcionaron más éxito de caza en cinco especies de roedores, con noches nubladas y un follaje de arbustos más denso, ambos disminuyendo el éxito. ^[79]

Presa y ecología trófica

Pintura de Louis Agassiz Fuertes que representa a un búho cornudo con una de sus principales especies de presa, una liebre con raquetas de nieve

La presa puede variar mucho según la oportunidad. Según un autor, "casi cualquier criatura viviente que camina, gatea, vuela o nada, excepto los grandes mamíferos, es la presa legítima del gran búho cornudo". ^[19] De hecho, el búho cornudo tiene el perfil de presa más diverso de todas las rapaces de las Américas. ^[4] Más de 500 especies han sido identificadas como presas del búho real, con docenas más identificadas solo por género o tipo general (especialmente numerosos invertebrados ) y presumiblemente varias más desconocidas de sus poblaciones relativamente poco estudiadas en el Neotrópico . Los mamíferos (más de 200 especies) y las aves (casi 300 especies) constituyen la mayor parte de su dieta. ^[4][76] Su dieta en América del Norte está compuesta por un 87,6% de mamíferos, un 6,1% de aves, un 1,6% de reptiles y anfibios, y el 4,7% restante está compuesto por insectos, otros invertebrados y peces . ^[4] La masa estimada de presas individuales para los búhos ha variado desde tan solo 0,4 g (0,014 oz) hasta 6,8 kg (15 lb) ^{[80] [81]} La mayoría de las presas tienen un rango de 4 g (0,14 oz ) ( musarañas ) a 2.300 g (5,1 lb) ( liebres ). ^{[80] [82]} Un solo búho requiere alrededor de 50 a 100 g (1.8 a 3.5 oz) de comida por día y puede subsistir con una gran matanza durante varios días. ^[83]A pesar de la gran diversidad de presas capturadas por estos depredadores, en la mayor parte de los Estados Unidos continentales desde el este hasta el medio oeste, así como en Canadá y Alaska , los búhos cornudos viven en gran medida de un puñado de especies de presas: tres especies de lagomorfo : el rabo blanco ( Sylvilagus floridanus ), la liebre raqueta ( Lepus americanus ) y la liebre de cola negra ( Lepus californicus ); dos especies de ratones del Nuevo Mundo : el ratón de patas blancas y el ratón ciervo norteamericano ( Peromyscus leucopus & maniculatus), aproximadamente tres especies de campañoles : los campañoles de pradera , pradera y bosque ( Microtus pennsylvanicus, ochrogaster & pinetorum ) y una plaga introducida, la rata parda. ^{[10] [76] [80]}

Roedores

Una porción sorprendentemente grande de la comida del búho cornudo consiste en pequeños roedores, como los ratones de patas blancas .

Los pequeños roedores constituyen la gran mayoría de las presas del búho real en número. Con un peso de 14 a 31,5 g (0,49 a 1,11 oz) y de 20 a 58 g (0,71 a 2,05 oz) en promedio, las nueve especies de ratones del Nuevo Mundo en Peromyscus y ocho especies de ratones de campo en Microtusregistrados en la dieta parecerían ser demasiado pequeños para ser tan importantes como lo son para un ave depredadora de este tamaño. La prominencia de estos géneros se debe sin duda a la abundancia de ambos géneros en los hábitats de borde boscoso frecuentados por grandes búhos cornudos. Se estima que una familia de búhos con dos crías necesitaría llevar alrededor de media docena (topillos) a una docena (ratones) de estos roedores cada noche para satisfacer sus necesidades dietéticas, pero aparentemente la accesibilidad y abundancia de estos alimentos es irresistible ya que su dominio numérico es indiscutible. ^{[12] [76]} Para el invierno en áreas que soportan fuertes nevadas, Peromyscuslos ratones a menudo superan en número a los ratones de campo en la dieta, ya que los ratones tienden a viajar sobre la superficie de la nieve, mientras que los ratones de campo hacen túneles debajo de la nieve. ^{[12] [4] [76]} De hecho, una familia sana de búhos cornudos puede diezmar una colonia de ratas de campo, lo que potencialmente puede desempeñar un papel clave en el control de una plaga altamente destructiva. ^{[76] Los} búhos cornudos que viven en las franjas de madera de basureros o basureros pueden subsistir principalmente de ratas. ^[7]

En las Montañas Rocosas , California, el suroeste de los Estados Unidos y el norte de México , la diversidad de la dieta de esta especie aumenta, en sincronía con la diversidad de roedores. Especialmente importante, desde Colorado hasta el estado de Washington es la tuza de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ), aunque una variedad de otras tuzas de bolsillo ( Geomys , Cratogeomys , Zygogeomys , Pappogeomys y otras Thomomysssp.) se toman fácilmente. Mientras que el norte pesa de 90 a 120 g (3,2 a 4,2 oz), otras tuzas de bolsillo cazaron en promedio de 95 a 545 g (0,209 a 1,202 libras) en masa. Desde Washington hasta Baja California un alimento muy importante son los ratones de bolsillo , principalmente el ratón de bolsillo de la Gran Cuenca ( Perognathus parvus ). Mientras que la especie Great Basin es relativamente gigante con 22 g (0,78 oz), otros ratones de bolsillo cazados (que pueden incluir tanto Perognathus como Chaetodipus ssp.) Pueden promediar casi tan ligeros como 8 g (0,28 oz). En el este de Texas , la rata algodonera hispida de 159 g (5,6 oz) ( Sigmodon hispidus) es la especie de presa más comúnmente registrada. ^[84] La misma especie constituyó el 75% en número de una pequeña muestra en Oklahoma . ^[85] En hábitats semidesérticos y otros hábitats áridos, las ratas canguro se convierten en presas cada vez más importantes, se han registrado diez especies en la dieta, pero sobre todo las ratas canguro de Ord y Merriam ( Dipodomys ordii & merriami ), ambas generalizadas, numerosas y relativamente diminutivo (a 42 y 48 g (1,5 y 1,7 oz). También se toman ocho especies conocidas más grandes de ratas canguro, incluida la rata canguro gigante ( Dipodomys ingens ) con un promedio de 152 g (5,4 oz). ^{[86][87] [88]}

Las ardillas , incluidas las de tierra , las marmotas ( Marmota ), los perros de la pradera ( Cynomys ), las ardillas listadas y las ardillas arborícolas , son diurnas y, por lo tanto, no están disponibles en gran medida como presas para los búhos cornudos. Sin embargo, ocasionalmente, uno será capturado de su nido de hojas, agujero de nido o entrada de madriguera a primera hora de la mañana o al final de la tarde y aproximadamente 35 especies han sido depredadas con éxito por estos búhos. En general, de tamaño más grande que otras familias de roedores, la caza de especies varía desde 62 g (2,2 oz) de ardilla de cuello gris ( Tamias cinereicollis ) hasta 5.775 g (12.732 lb)marmota canosa ( Marmota caligata ); por lo tanto, las ardillas pueden proporcionar una comida muy satisfactoria. ^{[5] [10] [89]} Un roedor aún más grande es a veces atacado como presa por los búhos cornudos, el puercoespín norteamericano ( Erethizon dorsatum ), en el que los adultos promedio oscilan entre 4.500 y 9.000 g (9,9 a 19,8 libras). Esto se ha determinado a partir de búhos que tienen púas de puercoespín incrustadas, lo que a veces resulta en la muerte. ^{[5] [90]} En ocasiones, tienen éxito en matar puercoespines, incluso adultos, según lo determinado por el tamaño de las púas dejadas y los restos de presa en lugares de muerte ensangrentados. ^{[83] [91] [92]}Otros roedores registrados como presas secundarias en América del Norte incluyen ardillas voladoras ( Glaucomys ssp.), El ratón dorado ( Ochrotomys nuttalli ), topillos de lomo rojo y lemmings de pantano ( Myodes & Synaptomys ssp.), La rata almizclera ( Ondatra zibethicus ), el norte ratón saltamontes ( Onychomys leucogaster ), ratón pigmeo del norte ( Baiomys taylori ) y ratones saltarines ( Zapus & Napaeozapus ssp.). ^[5][10]

Lagomorfos

Las liebres de cola negra son una importante fuente de alimento para los búhos cornudos occidentales.

Aunque generalmente no es rival para los roedores en cantidad de individuos, en términos de biomasa de presas, las presas más importantes de los búhos cornudos norteamericanos son las liebres y los conejos . Se sabe que alrededor de una docena de especies de lagomorfos son cazadas por el búho, desde el conejo enano relativamente pequeño de 420 g (0,93 libras) hasta varias liebres que pesan más de 2000 g (4,4 libras). Dos especies de liebres, la liebre de cola negray la liebre con raquetas de nieve, son tan importantes para los búhos como fuente de alimento que las poblaciones locales de búhos aumentan y disminuyen drásticamente en sincronía con las tendencias cíclicas de la población de las liebres. Con pesos adultos de 800 a 1.900 g (1.8 a 4.2 lb) en conejos adultos, de 900 a 2.000 g (2.0 a 4.4 lb) en liebres con raquetas de nieve y de 1.400 a 2.700 g (3.1 a 6.0 lb) en conejos de cola negra, estas especies son en general la presa regular más grande de esta especie. ^[4] En Utah , donde los búhos cornudos dependen de las liebres, el tamaño promedio de la cría aumentó de 2 en los mínimos de población de liebres a 3.3 cuando las liebres estaban en su punto máximo. En el pico del ciclo poblacional, las liebres representaron el 90,2% y los conejos blancos del desierto ( Sylvilagus audubonii) para otro 8,7% de la biomasa de presas. ^{[70] [93]} En la pradera de hierba corta de Colorado , de rabo blanco de montaña ( Sylvilagus nuttallii ) y liebres de cola negra predominado entre octubre y diciembre, lo que representa un 42,9% en número (y casi toda la biomasa), de ahí que cae a 9,3 % por número en abril, mientras que los ratones de campo subieron a un máximo del 32,2% en mayo, hasta un mínimo del 10,2% por número en junio. ^[4] Más al norte en Colorado, en ausencia de conejos, los conejos de las montañas cae al tercer lugar en número (12,9%) detrás de la tuza de bolsillo del norte (36,5%) y el campañol de la pradera (24,7%), pero aún domina la biomasa, lo que hace alrededor de la mitad. ^[94] En el centro de Utah, los lagomorfos (liebre de cola negra / cola de algodón del desierto) y la rata canguro de Ord constituían cada uno el 39% de la comida en número, respectivamente. ^[70] El conejo de montaña domina la biomasa de las presas en las estribaciones de Sierran de California, constituyendo el 61,1% de la biomasa, aunque numéricamente es secundaria a la rata de bosque del desierto. ^[86] Sorprendentemente, en el área de conservación nacional de aves de presa del río Snake Morley Nelson de Idaho , los roedores individuales (1159 contados) eran más de 10 veces más numerosos que los lagomorfos (114 contados) en cantidad y, sin embargo, la liebre y el conejo de montaña todavía se fabricaban aproximadamente la mitad de la biomasa. ^[95] La dependencia de los lagomorfos también se extiende aMéxico , al igual que en Baja California, aproximadamente una cuarta parte de las presas identificadas eran la liebre de cola negra y el desierto o el conejo mexicano más grande ( Sylvilagus cunicularius ). ^[96] En el bosque boreal del norte , los búhos cornudos dependen aún más de la liebre con raquetas de nieve. En el pico del ciclo de diez años de la liebre, las liebres con raquetas de nieve fueron, con mucho, el componente más importante de las dietas de verano e invierno (77-81% y 90-99%, respectivamente, en Alberta ; 83-86% y 75-98%, respectivamente, en Yukon). En el punto más bajo del ciclo de la liebre, las dietas de verano consistieron en solo 0-16% de liebres con raquetas de nieve en Alberta y 12,7% en Yukon. Cuando las liebres escaseaban, los búhos cornudos en estas regiones se alimentaban principalmente de grandes roedores , ratones y topillos, urogallos y patos . Debido a que hay menos de estas especies de presas alternativas disponibles en el bosque boreal durante el invierno, los búhos tuvieron que emigrar o sufrir una alta mortalidad si se quedaban. ^{[97] [98]} En Alberta , la población local de búhos cornudos puede triplicarse desde los mínimos a los picos de población de liebres. ^[99] La dependencia de la liebre con raquetas de nieve por parte del búho cornudo se extiende también a Alaska . ^[100]

Otros mamíferos

También se capturan fácilmente otros mamíferos. Tanto de los trópicos como de los Estados Unidos, se pueden capturar varias especies de zarigüeyas, hasta el tamaño de la diminuta zarigüeya de cola gorda enana ( Thylamys velutinus ). En Brasil , la zarigüeya orejiblanca ( Didelphis albiventris ) se encontró en el 12% de los gránulos, pero todos los especímenes parecían ser juveniles que pesaban cada uno alrededor de 1.000 g (2,2 libras). ^{[101] De manera} muy diferente, en Pennsylvania , Virginia zarigüeya ( Didelphis virginianus) constituían el 6% en número de presas, pero debido a su gran tamaño (aproximadamente 2,500 g (5,5 lb)) y que todos los especímenes eran adultos, ocuparon el porcentaje más alto de biomasa de cualquier especie en un amplio estudio de ese estado. ^[102] Al menos ocho especies de musarañas se aprovechan por oportunidad y constituyen la presa de mamíferos más pequeña capturada por los grandes búhos cornudos, ya que los especímenes de musaraña menor ( Cryptotis parva ) o musaraña enmascarada ( Sorex cinereus ) han tenido un peso estimado de solo 2 g (0,071 onzas). ^{[80] Sin} embargo, una de las musarañas más consumidas es la musaraña norteña de cola corta ( Blarina brevicauda), que estuvo representada en más del 2% de los pellets en el Medio Oeste Superior . ^{[76] Los} topos , de al menos cuatro o cinco especies, también son ampliamente reportados como presas. ^{[76] [80] Se han encontrado} restos de armadillo , presumiblemente armadillo de nueve bandas ( Dasypus novemcinctus ), alrededor de nidos de búhos en el sur. ^[5] Se sabe que 11 especies de murciélagos son cazadas por grandes búhos cornudos. ^{[4] [103] [104] [105]} Se encontró que una pastilla en Texas estaba compuesta enteramente por murciélagos de cola libre mexicanos ( Tadarida brasiliensis ).^[106] Las especies más pequeñas de mamíferos carnívoros , como el cola anillada ( Bassariscus astutus ), el visón americano ( Neovison vison ), el hurón de patas negras ( Mustela nigripes ) y varios otros pequeños mustélidos ( Mustela ssp.), A veces son capturados como presa. ^{[5] [10] [107] [108] Las} presas en forma de cánidos , como los zorros o los coyotes ( Canis latrans ) son a menudo juveniles presuntamente arrebatados de la boca de las guaridas durante la noche. ^{[5] [10][109] [110] [111] Se pueden} capturar zorros kit y veloces de hasta el tamaño de un adulto. ^{[83] [112] [113]} Sorprendentemente,se han informadoal menos dos casos de un búho real que se alimenta de un mapache adulto( Procyon lotor ). ^{[114] [115]} También se informó que se observóun caso de un búho que tomaba un lince rojo ( Lynx rufus ) como presa. ^[83] En un caso, un búho real fue el probable asesino de una pescadora adulta( Martes pennanti ), aunque normalmente se capturan ejemplares jóvenes. ^[116]Ocasionalmente, los carnívoros domésticos también son presas. Se han informado algunos casos de perros jóvenes o pequeños ( Canis lupus familiaris ) ^{[117] [118]} y varios gatos jóvenes y adultos ( Felis silvestris catus ) ^{[119] [120] [121]} muertos por búhos reales. ^{[5] [111]} La asociación de depredadores más infame entre los carnívoros relativamente más grandes es la de los zorrillos. Debido a su pobre sentido del olfato, los búhos cornudos son los únicos depredadores que atacan de manera rutinaria a estos audaces mamíferos con impunidad. Las seis especies de zorrillos que se encuentran en América del Norte se registran como presas, incluidas las mofetas rayadas adultas (Mephitis mephitis ), que puede ser tres veces más pesada que el búho atacante. ^{[5] [80] [122]} En un solo nido, se encontraron los restos de 57 zorrillos rayados. ^[123] Debido a la propensión a la depredación de zorrillos, los nidos de búhos cornudos con frecuencia huelen fuertemente a zorrillo y ocasionalmente apestan tanto a zorrillo que dejan el olor en los lugares de matanza o en los restos de presas. ^{[10] [124]}

Aves

Las fochas americanas son a menudo una fuente de alimento favorita para los búhos cornudos que viven cerca de los humedales.

Después de los mamíferos, las aves se ubican como el siguiente grupo de presas generales más importante. Las aves suelen ser considerablemente secundarias en la dieta, pero superan en número a los mamíferos en la dieta por la diversidad, ya que más de 250 especies han muerto solo en América del Norte. Estadísticamente, las presas aviares más importantes parecen ser los galliformes , de los cuales se sabe que se alimentaron de 23 especies, que consisten básicamente en todas las especies nativas que se encuentran en los Estados Unidos . ^{[5] [10]} En el Medio Oeste Superior , el faisán de cuello anillado ( Phasianus colchicus ) y la codorniz del norte ( Colinus virginianus)) fueron la quinta y sexta (de 124 especies identificadas) especies de presa más importantes en 4838 gránulos. ^[76] Errington caracterizó la presión depredadora ejercida sobre la bobwhite por los búhos cornudos como "presión ligera pero continua", que puede considerarse característica de la caza de todos los galliformes por parte de la especie. ^[125] Por lo general, las bandadas de codornices están parcialmente protegidas al pasar la noche descansando en comunidad en densos matorrales, pero si un búho de caza puede rastrear el gallinero común, las pérdidas pueden ser bastante pesadas hasta que el gallinero se traslade. ^[12] De manera similar, los búhos pueden rastrear al urogallo dormido , que también se posa en la vegetación pero de manera más abierta que las codornices. Algunos urogallos, como el pollo de las praderas (Tympanuchus cupido ), el urogallo de cola afilada ( Tympanuchus phasianellus ) y el urogallo mayor ( Centrocercus urophasianus ), también pueden ser vulnerables a los grandes búhos cornudos mientras se exhiben de manera llamativa en las aberturas de un lek a primera hora de la mañana. ^[126] En el bosque boreal, especialmente en los años donde la liebre con raquetas de nieve experimenta una disminución de la población, los búhos cornudos se alimentan con bastante frecuencia (aproximadamente el 25% de la biomasa) del urogallo rufo ( Bonasa umbellus ) y del urogallo ( Falcipennis canadensis).), lo suficiente en el ave más temprana como para contribuir posiblemente a la reducción de la población. ^{[97] [127]} Las especies más grandes de galliformes tampoco son inmunes a la depredación. En Protection Island en el estado de Washington , el pavo real introducido ( Pavo cristatus ) es una presa importante. ^[128] El pavo salvaje ( Meleagris gallopavo ), de 4 a 8 kg (8,8 a 17,6 lb) en promedio entre los sexos, es probablemente el ave más grande que caza el búho real en el que mata a los adultos. Se han cazado y sacrificado tanto pavos salvajes adultos ^[129] como pavos domésticos adultos ^[5] . Bajo circunstancias normales,El pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) se ignorará en favor de las presas salvajes. En ocasiones, los búhos individuales, especialmente los juveniles sin experiencia, se convertirán en asesinos habituales de aves. Estos búhos errantes principalmente cazan pollos, aunque también capturarán gallinas de Guinea , pavos y cualquier otra cosa disponible. ^[76] En general, las gallinas mantenidas en jaulas cerradas con tapas cerradas durante la noche están a salvo de los búhos cornudos; no así los pollos se dejaron al aire libre o en recintos abiertos. ^[5]

Si bien los galliformes son ampliamente reportados, los pocos casos en los que los búhos cornudos localmente recurren a las aves como la principal fuente de alimento sobre los mamíferos, a menudo pueden ser respuestas locales a la abundancia de aves acuáticas reproductoras o concentraciones de aves acuáticas posadas, ya que tienden a posarse. en lugares relativamente abiertos. Se sabe que son anteriores a más de 110 especies diferentes de aves acuáticas variadas. ^[4] En los humedales de las praderas de Dakota del Norte , la presa aviar, principalmente representada por patos y la focha americana ( Fulica americana ) llegó a representar el 65% en número y el 83% en biomasa de la dieta de los búhos locales, incluidos también los somormujos secundarios , rieles más pequeñosy aves playeras , así como especies de secano como la perdiz gris ( Perdix perdix ), el urogallo de cola afilada y los paseriformes . El 77% de los patos en ese estudio eran jóvenes, siendo el pato más grande un ánade real macho ( Anas platyrhnychos ) que pesaba aproximadamente 1250 g (2,76 libras), pero casi todas las fochas eran adultos. ^[81] En Protection Island , Washington , donde no hay mamíferos terrestres nativos, los auklets de rinoceronte ( Cerorhinca monocerata ), tanto adultos como pichones, fueron las presas más numerosas, presentes en el 93% de 120 gránulos. ^[128]Se han matado con éxito especies tan grandes como los gansos canadienses adultos , el ganso blanco ^{[5] [76]} y la gran garza azul ^[10] . Los polluelos de especies aún más grandes como cisnes trompeteros ( Cygnus buccinator ), ^[130] pelícanos blancos americanos ( Pelecanus eryhtrorhynchos ), ^[131] pelícanos pardos ( Pelecanus occidentalis ) ^[132] y grullas grises ( Grus canadensis ) ^[133] también han sido asesinado por estos búhos.

Otras aves variadas se toman aparentemente en una oportunidad aleatoria. El efecto depredador de esta especie sobre otras aves rapaces, que a menudo es considerable, se explora en la siguiente sección. En Brasil , se descubrió en un pequeño estudio que las aves en general superaban en número a los mamíferos en gránulos, aunque la mayoría no estaba determinada a las especies y a las que se mostraba un ensamblaje tremendamente diverso de aves sin una preferencia dietética obvia. ^[101] Aunque no suele ser numéricamente significativo, los búhos cornudos han capturado 86 especies de paseriformes . Los miembros de la mayoría de las familias norteamericanas se conocen como presas, aunque entre los tipos más pequeños como carboneros , currucas , gorriones ,cardenales , reyezuelos y la mayoría de los papamoscas tiranos, solo se han registrado unas pocas especies de cada uno. No obstante, a veces se roba a un migrante o criador local ocasionalmente desafortunado. ^{[4] [5] [76] Los} pájaros cantores novatos se capturan regularmente en primavera y verano. ^[83] La presa aviar más pequeña conocida por los grandes búhos cornudos es el cazador de mosquitos gris azulado ( Polioptila caerulea ) de 5,8 g (0,20 oz ) y el reyezuelo coronado de rubí ( Regulus calendula ) de 6,2 g (0,22 oz ). ^{[76] Las} familias de cuerpos algo más grandes son más prominentes, es decir, los córvidos (14 especies) yictéridos (14 especies) y, en segundo lugar, los pichones ( Tyrannus ssp.), zorzales , mímidos y estorninos ( Sturnus vulgaris ). ^{[4] [5] [76]} Esto probablemente se deba al hecho de que los paseriformes más grandes generalmente se posan en lugares relativamente abiertos y tienen nidos más grandes y conspicuos. Los cuervos y los cuervos tienden a ser sacados de sus refugios comunales por la noche. ^[10]

Otras presas

El búho cornudo rara vez pierde la oportunidad de cazar reptiles y anfibios . Sin embargo, las lagartijas no están disponibles en gran medida como presa debido a sus períodos de actividad típicamente diurnos. ^[10] Sin embargo, algunas serpientes son parcialmente o en gran parte nocturnas, y más de una docena de especies se cazan en América del Norte. Las serpientes cazadas varían desde culebras pequeñas e inocuas ( Thamnophis ssp.) Y culebras nocturnas ( Hypsiglena torquata ) hasta especies venenosas como bocas de algodón ( Agkistrodon piscivorus ) y serpientes de cascabel de la pradera ( Crotalus virdis).) y especies grandes y formidables como la serpiente rey común ( Lampropeltis getula ) y la serpiente rata negra ( Pantherophis obsoletus ), que en los especímenes maduros pueden rivalizar con el búho en masa y poder depredador puro. ^[5] Se ha informado de la captura de crías de reptiles muy grandes como las tortugas bobas ( Caretta caretta ) y los caimanes americanos ( Alligator mississippiensis ) por grandes búhos cornudos, en ambos casos probablemente cuando las crías de reptiles están intentando abrirse camino hacia la seguridad del agua. ^{[5] [134]} En raras ocasiones, salamandras ,las ranas y los sapos se consideran presas. En raras ocasiones, se capturan peces, incluidos peces de colores ( Carassius auratus ), agallas azules ( Lepomis macrochirus ), toros ( Ameiurus ssp.), Otros bagres , chupadores , peces luna , anguilas y dace y chub . ^{[5] [83]} Muchos tipos de invertebrados se registran como presas. Estos incluyen principalmente insectos, pero también cangrejos de río , cangrejos , arañas , escorpiones ygusanos . Las presas ocasionalmente invertebradas que se capturan consisten principalmente en insectos comunes y grandes, como varios escarabajos , grillos , saltamontes , chinches de agua y saltamontes americanos , algunos de los cuales el búho cornudo incluso ha capturado, según se informa, por medio de "cetrería", es decir, que se abalanza sobre el ala. ^{[5] [10] [135]} En algunos casos, el contenido de insectos en gránulos de búho real puede deberse a que los búhos se comen otras aves que han comido insectos recientemente en sus propios estómagos. ^[76]Se cree comúnmente que la insectivoría de rutina en los grandes búhos cornudos se limita principalmente a los búhos jóvenes sin experiencia, demasiado inexpertos para graduarse a presas más grandes todavía. Es claramente ineficaz para los búhos de este tamaño intentar criar a sus crías con una dieta de alimentos tan pequeños como insectos. ^[18] Aunque es poco común, se ha registrado la alimentación de carroña en los búhos cornudos, especialmente los que invernan en Canadá y otras áreas del norte durante las inclemencias del tiempo. ^[136] Las muertes en la carretera a veces se comen de manera oportunista. Un caso de un búho que buscaba el cadáver de un venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ), y finalmente le arrancó la pata, fue capturado en una cámara de video de captura de movimiento diseñada para filmar la vida silvestre. ^[137]

Dieta urbana vs rural

Los estudios que comparan las dietas de los búhos cornudos rurales y urbanos han identificado que las presas de roedores más abundantes en su entorno satisfacen la mayor parte de su dieta. ^{[138] [139] [140] [141]} Un estudio de la superposición de nichos de alimentos entre el granero con nidos cercanos y los búhos cornudos que viven en las zonas rurales del noreste de Oregón identificó a los ratones de campo como, con mucho, la presa más común. ^[139] En el suroeste de la Columbia Británica , los ratones de campo de Townsend eran la especie de presa más común, mientras que el consumo de ratas aumentó a medida que el lugar de anidación se volvió más urbano y las ratas reemplazaron a los ratones de campo como la fuente de alimento más abundante y estable. ^[138] Se encontró un enfoque similar en ratas en poblaciones de parques urbanos enSeattle . ^[142] Aunque es una fuente de alimento estable y muy abundante, una dieta que consiste principalmente en ratas puede ser dañina para los búhos cornudos urbanos debido a la bioacumulación de raticidas . ^[143]

Relaciones depredadoras interespecíficas

Un halcón de cola roja inmaduro se come a un campañol, una de las muchas presas que alimentan tanto a los halcones competidores como a los grandes búhos cornudos.

Debido a sus hábitos alimenticios muy amplios, los búhos cornudos comparten su presa con muchos otros depredadores, incluidos los aviares, mamíferos y reptiles. Casi todos los estudios que comparan las dietas de los búhos de América del Norte ilustran la considerable superposición en la selección dietética de estas especies, ya que todas las especies, además de las variedades principalmente insectívoras, dependen de muchas de las mismas especies de pequeños roedores para la mayor parte de su dieta, que se extiende desde el el pequeño búho sierra del norte y el búho chillón del este a los grandes búhos cornudos y grandes búhos grises. ^{[18] [80]}

En un estudio a largo plazo de un bloque de Michigan , se descubrió que las nueve especies de accipitrid, halcón y búho que se quedaron para reproducirse allí dependían principalmente de los mismos dos géneros de roedores, el campañol de pradera y las dos especies comunes de Peromyscus . ^[12] En la Gran Cuenca , los búhos comparten la liebre de cola negra y el conejo de rabo blanco del desierto como presa principal con águilas reales, halcones de cola roja y halcones ferruginosos ( Buteo regalis); las cuatro especies tenían dietas con más del 90% de la biomasa compuesta por esos lagomorfos. De estos, el búho real y el águila real pudieron anidar más cerca uno del otro porque tenían los períodos de actividad más marcadamente diferentes. ^{[57] [93]} En California, en comparación con los halcones de cola roja y las serpientes de cascabel dorso de diamante del oeste ( Crotalus atrox ), las dietas eran más similares en cuanto a que, en número, entre el 15 y el 20% de las dietas de las tres especies dependían de los rabos de algodón. , pero la mayor parte estaba compuesta por ardillas terrestres en el halcón y la serpiente de cascabel y ratas de bosque del desierto y otros roedores variados en el búho real. ^[86]En los bosques boreales , la prolificidad del búho cornudo como cazador de liebres con raquetas de nieve lo coloca en segundo lugar solo después del lince canadiense ( Lynx canadensis ) entre todos los depredadores. Aunque localmente dependen de las liebres como alimento principal, los azor del norte ( Accipiter gentilis ), los halcones de cola roja y las águilas reales aparentemente no tienen un impacto tan grande en las liebres, ni tampoco los generalistas de mamíferos carnívoros que también matan muchas liebres, como el pescador , gato montés , glotón ( Gulo gulo ), coyote y variedades más grandes (es decir, lobos (Canis lupus ), pumas ( Puma concolor ) y osos ( Ursus ssp.)). ^{[33] [69] [99] [144]}

La relación entre los búhos cornudos y otras aves rapaces en su área de distribución suele ser decididamente unilateral. Mientras que ciertas especies, como el halcón de cola roja y el azor del norte, podría verse como una competencia potencial para los búhos, la mayoría de los demás parecen ser considerados simplemente como presas por los búhos cornudos. El búho cornudo es el depredador más prolífico y diverso en América de otras aves rapaces, con otros cazadores de rapaces consumados como el azor y el águila real que tienen un rango, hábitat y número más restringidos en América del Norte y, por lo tanto, tienen un impacto menor. Todos los estudios han encontrado que las aves rapaces son una pequeña porción de la dieta de este búho, pero la depredación puede ser seriamente perjudicial para tales presas, ya que las aves rapaces tienden a ser territoriales y están distribuidas escasamente como regla y, por lo tanto, pueden ser efectivamente diezmadas por una pequeña cantidad de pérdidas. ^{[4] [80]} En el halcón gris ( Buteo plagiatus), por ejemplo, en un estudio de un bloque de reproducción de Arizona , se observó que los búhos visitaban los nidos todas las noches hasta que todos los polluelos se habían ido. ^[145]

Las aves rapaces en general tienden a tener nidos grandes y conspicuos que pueden hacer que sean más fáciles de localizar para un búho cazador. El búho cornudo obtiene una ventaja al anidar antes que cualquier otra rapaz en su área de distribución (de hecho, cualquier ave), ya que es capaz de explotar a las otras rapaces como alimento mientras se encuentra en un estado más vulnerable ya que sus propios polluelos se han desarrollado bien. ^[12] En promedio, los búhos reales comienzan a anidar aproximadamente tres semanas antes de que los halcones de cola roja comiencen a construir sus nidos, aunque algunas rapaces pueden reproducirse localmente hasta dos meses después de los búhos. ^{[10] [146]}

Más que las variedades diurnas de rapaces, se caza un número bastante significativo de búhos, ya que todas las especies son hasta cierto punto nocturnas y, por lo tanto, su actividad correspondiente puede atraer la atención no deseada del búho real. El alcance de la depredación de otros búhos depende de las preferencias de hábitat de las otras especies. Los búhos chillones del este y del oeste pueden ser más vulnerables, ya que prefieren un hábitat similar al borde boscoso. En un bloque de Wisconsin , los búhos cornudos fueron responsables de la falla del 78% de los nidos de los búhos chillones del este. ^[12]Los búhos chico y, en menor medida, los búhos comunes tienden a cazar en hábitats abiertos y escasamente arbolados más que los búhos cornudos, pero como pueden regresar a lugares boscosos para anidar, pueden ser más vulnerables allí. El búho chico y la lechuza común a menudo se comparan con el búho cornudo, ya que estas especies de tamaño mediano a menudo se encuentran en hábitats contiguos y a menudo cazan principalmente las mismas especies de ratones y campañoles, aunque la presa alternativa del gran búho cornudo tiende a ser mucho más grandes, incluidos los propios búhos más pequeños. ^{[15] [74] [147]} En un par de estudios de Colorado , el peso promedio de las presas de los búhos chico era de 28 a 30 g (0,99 a 1,06 oz), 46 a 57,1 g (1,62 a 2,01 oz) por lechuza común y de 177 a 220 g (6,2 a 7,8 oz) para el búho real.^{[18] [94]}

Tanto los búhos grises jóvenes como los adultos, a pesar de su tamaño superficialmente superior, aparentemente son cazados con impunidad por los búhos cornudos. En los bosques boreales, tanto el búho halcón norteño como el gran búho gris parecen estar en mayor peligro de depredación del búho real en años donde la liebre raqueta tiene poblaciones bajas. ^{[148] [149] Los} búhos cornudos fueron la principal causa de mortalidad en los búhos manchados juveniles (30% de las pérdidas) y los búhos grises juveniles (65% de las pérdidas). ^{[148] [150]}Se sabe menos sobre las relaciones con el búho nival, que puede competir con los grandes búhos cornudos por comida mientras invade el sur durante el invierno. Como anécdota, rara vez se ha informado que tanto los búhos nival como los búhos cornudos se dominan o incluso se matan entre sí, según el tamaño y la disposición de los búhos individuales, aunque la preferencia del nevado por áreas más abiertas actúa nuevamente como una especie de amortiguador. El nevado puede ser el búho norteamericano demasiado formidable para que el búho cornudo lo considere una presa. ^[34]

Mientras que los búhos de cualquier edad son atacados libremente por los búhos cornudos, anidan o no, cuando se trata de aves rapaces diurnas, los búhos cornudos son principalmente un peligro alrededor del nido. A menudo cazan aves rapaces diurnas cuando se encuentran con sus nidos de plataforma activos, a menudo relativamente conspicuos, durante las incursiones de caza en primavera y verano, capturando números tanto de polluelos como de adultos en incubación. ^[10] Nuevamente, al igual que los búhos, las aves rapaces diurnas son atacadas dependiendo de la similitud relativa de sus preferencias de hábitat con el búho. Los halcones de Cooper ( Accipiter cooperii ) y los halcones de cola roja tienden a ser los más vulnerables, ya que prefieren los mismos bordes boscosos frecuentados por grandes búhos cornudos. Otras rapaces diurnas pueden sentirse atraídas por áreas boscosas más cerradas, comohalcones de brillos agudos ( Accipiter striatus ) o halcones de cola de zona ( Buteo albonotatus ), o áreas más abiertas de llanuras y praderas, como aguiluchos aguiluchos ( Circus hudsonius ) y halcones ferruginosos, pero esto casi nunca es un seguro total contra la depredación como todos de estos son presas registradas. ^{[76] [151] [152] [153]}

En un estudio de la cría de halcón de hombros rojos ( Buteo lineatus ) y halcón de alas anchas ( Buteo brachyurus ) en Nueva York , a pesar de su anidación en bosques más profundos que los que albergan a estos búhos, la principal causa de falla en los nidos fue la depredación del búho real. . ^[124] De manera similar, el búho real fue la causa principal de fallas de anidación tanto para los halcones de Harris ( Parabuteo unicinctus ) que viven en el desierto como para el azor del norte que habita en los bosques en Arizona (39% y 40% de fallas, respectivamente), que habitan en humedales águila pescadora ( Pandion haliaetus ) enDelaware (21% de fallas) y halcones peregrinos ( Falco peregrinus ) en el oeste de Estados Unidos (27% de fallas). ^{[154] [155] [156] [157]} El hecho de que muchos de los nidos que utilizan los grandes búhos cornudos sean construidos por accipítridos puede dar lugar a conflictos localizados, casi siempre en detrimento de los halcones más que de los búhos. Mientras que las crías de las rapaces diurnas más grandes suelen ser robadas por la noche, los búhos cornudos también matan fácilmente a las rapaces adultas grandes tanto dentro como fuera de las temporadas de reproducción, incluidas el águila pescadora , el azor norteño y el ratonero de patas ásperas . ^{[158] [159] [160]}

Los búhos cornudos son frecuentemente acosados ​​por otras aves. La mayoría de los accipítridos los acosarán fácilmente, al igual que los halcones. Aguiluchos pálidos , azores del norte , halcones de Cooper , halcones de Harris , halcones de cola roja, azacuanes , aguililla real , halcones rojos de hombros , cernícalo americano , el halcón peregrino , Falco mexicanus ( mexicanus del Falco ) y cuervos comunes ( Corvus corax ) se encuentran entre las reportaron especies que se han registrado buceando sobre grandes búhos cornudos cuando los descubren. ^{[10] [77][161] [162]} En Arizona y Texas , pueden ser atacados por arrendajos mexicanos y arrendajos de los matorrales occidentales ( Aphelocoma wollweberi & californica ) y los pájaros rey del oeste y de Cassin ( Tyrannus verticalis & vociferans ). ^{[163] [164]} Además, hay varias incidencias documentadas de cuervos estadounidenses que acosaban a un búho real, en grupos de docenas o incluso cientos de cuervos. ^[5]En respuesta al mobbing, si el búho vuela, se posa en el lugar apartado más cercano. Si un búho se posa en el suelo o en una rama o repisa expuesta, puede responder a los vuelos de córvidos y aves de rapiña que se abalanzan y agachan con una exhibición de amenazas y alzando sus alas. ^[10]

Reproducción

Polluelos de las Montañas Rocosas gran búho cornudo ( B. v. Pinorum ) en Nuevo México

Búho cornudo costero juvenil ( B. v. Saturatus ) cerca del Refugio Nacional de Vida Silvestre de Tule Lake , Oregon, Estados Unidos

Los búhos cornudos son algunas de las aves que se reproducen más temprano en América del Norte, aparentemente en parte debido al largo anochecer en esta época del año y, además, a la ventaja competitiva que le da al búho sobre otras aves rapaces. En la mayor parte de América del Norte, el noviazgo es de octubre a diciembre y las parejas se eligen entre diciembre y enero. ^[6] Alguna vez se pensó que esta especie era estrictamente monógama, pero un análisis reciente indica que un macho puede aparearse con dos hembras simultáneamente, como se descubrió por primera vez en 2018 en Reno, Nevada. ^[165] Durante el cortejo a finales del otoño o principios del invierno, el macho atrae la atención de su pareja gritando enfáticamente mientras se inclina (con la cola doblada o ladeada) e hinchando su garganta blanca para que parezca una pelota. ^[6]La garganta blanca puede servir como estímulo visual en las condiciones de poca luz típicas de cuando este búho corteja. ^[33] A menudo vuela hacia arriba y hacia abajo en una percha, mientras se acerca a la pareja potencial. Finalmente, se acerca a la hembra e intenta frotar su pico contra el de ella mientras se inclina repetidamente. Si es receptiva, la hembra grita cuando la pareja se encuentra, pero es más apagada tanto en su grito como en su exhibición. El macho puede convencer a la hembra llevándole presas recién capturadas, que compartirán. ^{[5] [6]} Mientras que los machos a menudo ululan enfáticamente durante aproximadamente un mes o seis semanas hacia el final del año, el período en el que las hembras también ululan suele ser de una semana a diez días. ^[32]Las parejas generalmente se reproducen juntas año tras año y pueden aparearse de por vida, aunque se asocian más libremente cuando sus crías se vuelven mayoritariamente independientes. ^{[6] Las} parejas que reavivan su relación reproductiva en el invierno pueden realizar un cortejo más suave para fortalecer los lazos de pareja antes de producir crías. ^[32]

Los machos seleccionan los sitios de anidación y atraen la atención de las hembras hacia ellos volando hacia ellos y luego pisándolos. ^[6] Se prefieren los nidos con acceso abierto, considerando el gran tamaño de esta ave, en lugar de encerrados con ramas circundantes. Como todos los búhos, los búhos cornudos no construyen su propio nido. Los búhos cornudos tienden a examinar un área en busca de un nido abandonado, generalmente de aves más grandes como los halcones, y se apoderan del nido para criar a sus propias crías. ^[166] Anidan en una variedad más amplia de sitios de anidación que cualquier otra ave de América del Norte. ^[32] Muchos nidos se encuentran en huecos cavernosos de árboles muertos o sus ramas, especialmente en los estados del sur, en árboles grandes a lo largo del borde de lotes viejos. ^[32]En áreas montañosas o montañosas, especialmente en los cañones del suroeste y las Montañas Rocosas , se pueden usar salientes de acantilados, pequeñas cuevas y otras depresiones protegidas. ^{[32] Los} búhos que viven en el campo de la pradera, en ausencia de nidos de otros animales, árboles ribereños o árboles no nativos o el suelo desnudo de huecos de árboles o estructuras hechas por el hombre, usarán rocas, colinas, cortes de ferrocarril, arbustos bajos y incluso el suelo desnudo como nidos. ^[32] También se han registrado nidos en el suelo en medio de pastos altos en Florida y en medio de lugares cubiertos de maleza en el suelo del desierto. ^[4] Incluso las entradas a las madrigueras del tejón y el coyote estadounidensesSegún los informes, las madrigueras se han utilizado como nidos, a pesar del riesgo inherente de compartir espacio con cohabitantes potencialmente peligrosos. ^[32] El comportamiento de anidación del búho real parece estar más relacionado con la disponibilidad de presas que con las condiciones estacionales. Ha habido alguna evidencia que respalda que si la disponibilidad de presas es lo suficientemente baja, la especie puede renunciar al apareamiento por completo durante una temporada. Se ha observado que los búhos machos y hembras de la especie ayudan a incubar los huevos una vez que han sido puestos en un nido. ^[167]

Una hembra empolladora de búho cornudo común ( B. v. Virginianus ) en su nido en Louisiana

La mayoría de los nidos de árboles utilizados por los búhos cornudos son construidos por otros animales, a menudo desde una altura de aproximadamente 4.5 a 22 m (15 a 72 pies) del suelo. A menudo se apoderan de un nido utilizado por algún otro pájaro grande, a veces agregando plumas para forrar el nido, pero generalmente no mucho más. Al parecer, hay algunos casos en los que los búhos han reforzado la estructura de un nido o parecen haber reconstruido un nido, pero, por regla general, nunca se ha sabido de ninguna especie de búho que realmente construya un nido. ^{[32] Los} búhos cornudos en el suroeste también pueden usar nidos en cactus , construidos por el halcón de Harris y el halcón de cola roja, así como grandes huecos en cactus. ^[168] Los nidos que utilizan a menudo están hechos por la mayoría de los tipos más grandes de acciptrids, de especies tan pequeñas comoHalcones de Cooper hasta el águila calva y el águila real, aunque quizás con mayor frecuencia los de los halcones de cola roja y otras buteoninas . En segundo lugar en popularidad están los nidos de cuervos y cuervos ( Corvus ssp.). Incluso se han utilizado nidos de ganso canadiense , garza nocturna corona negra ( Nycticorax nycticorax ) y gran garza azul , este último a veces justo en medio de una heronería activa . ^{[169] [170]} Los nidos de hojas de las ardillasTambién se utilizan con regularidad, pero en general los búhos cornudos prefieren los nidos de palo, ya que proporcionan una base mucho más firme y segura. ^[10]

La etapa en la que se ponen los huevos varía en América del Norte. En el sur de Florida , los huevos se pueden poner desde finales de noviembre hasta principios de enero. En el sureste , desde el sur de Texas hasta Georgia , la puesta de huevos puede comenzar desde finales de diciembre hasta principios de febrero. Desde el sur de California hasta el norte de Louisiana , la puesta de huevos es desde principios de febrero hasta finales de marzo. La franja más grande de búhos ponedores de huevos desde el centro de California hasta Carolina del Sur y tan al norte como Ohio y Massachusetts es desde finales de febrero hasta principios de abril. En las Montañas Rocosas , noroeste de Estados Unidos, el norte de Nueva Inglaterra y el este de Canadá, la puesta de huevos es desde principios de marzo hasta finales de abril. En el resto de Canadá y Alaska, la puesta de huevos puede ocurrir desde finales de marzo hasta principios de mayo. ^[32] La última fecha conocida de puesta de huevos fue a mediados de junio en Saskatchewan y el territorio de Yukon . ^[171] En el noroeste de Utah y el centro-norte de Alberta , la puesta de huevos puede ser de 3 a 4 semanas antes de lo habitual cuando la comida es abundante y el clima es favorable. ^[10] Para los búhos que se encuentran en climas más tropicales, las fechas de la temporada de reproducción son algo indefinidas. ^[6]Por lo general, hay 2 huevos por nidada, pero las nidadas varían en tamaño de 1 a 6 huevos (más de 3 es poco común, más de 4 es muy raro), dependiendo de las condiciones ambientales. ^{[172] [173]} El ancho medio del huevo es de 46,5 mm (1,83 pulgadas), la longitud media es de 55 mm (2,2 pulgadas) y el peso medio es de 51 g (1,8 oz), aunque la masa podría ser ligeramente mayor en otros lugares debido a esta cifra es del condado de Los Ángeles , CA , donde los búhos son relativamente pequeños. ^[174] El período de incubación varía de 28 a 37 días, con un promedio de 33 días. ^[175]La hembra sola generalmente hace toda la incubación y rara vez se mueve del nido, mientras que el búho macho captura la comida y se la trae, y la primera entrega de comida nocturna suele ocurrir poco después del anochecer. ^[10]

Las crías pesan alrededor de 34,7 g (1,22 oz) al nacer en promedio y pueden ganar un promedio de alrededor de 33,3 g (1,17 oz) al día durante las primeras cuatro semanas de vida, con pesos típicos en el rango de 800 o 1000 g (1,8 o 2,2 lb) a los 25-29 días para machos y hembras, respectivamente. ^{[174] [175]}Cuando nacen por primera vez, las crías están cubiertas de un plumón gris blanquecino, con algo de color marrón en las alas. Gradualmente, el suave plumaje velloso juvenil atraviesa el plumón, siendo típicamente de un color canela, pero con matices variables que predicen el color final de los búhos maduros. La extensión del plumón disminuye gradualmente, desarrollando un plumaje de aspecto maduro a fines del verano, aunque muchas aves de primer año todavía tienen fragmentos dispersos de plumón hasta el otoño. A fines del otoño, las aves de primer año se ven similares a los adultos pero con un tinte rojizo ligeramente más cálido, mechones de orejas menos desarrollados y un parche blanco en la garganta más pequeño. ^[5]Los polluelos de búhos se desarrollan principalmente en comportamiento entre las dos semanas y los dos meses de edad, tiempo en el que adaptan la capacidad de defenderse, agarrar alimentos y trepar. Vocalmente, las crías son capaces de ejercer virutas débiles mientras aún están en el huevo, convirtiéndose en un chirrido áspero poco después de la eclosión. Las llamadas de los jóvenes aumentan rápidamente en intensidad, tono y carácter, algunos machos juveniles imitan los gritos de su padre en otoño, pero por lo general concluyen con varias notas extrañas de gorgoteo. El primer ulular competente de los búhos juveniles no es hasta enero. ^{[10] [176]} Los búhos jóvenes se mueven hacia las ramas cercanas a las 6 semanas y comienzan a volar aproximadamente una semana después. Sin embargo, los jóvenes no suelen ser voladores competentes hasta que tienen entre 10 y 12 semanas de edad. ^[6]La edad a la que las crías abandonan el nido es variable en función de la abundancia de alimento. ^[99]

Los pichones permanecen en un área que varía entre 13,1 y 52 ha desde el nido hasta el otoño, pero por lo general se dispersan hasta varios miles de hectáreas al final del otoño. ^{[177] [178]} Se ha visto a las crías todavía pidiendo comida a fines de octubre (5 meses después de dejar el nido) y la mayoría no abandona por completo el territorio de sus padres hasta justo antes de que los padres comiencen a reproducirse para la próxima puesta (generalmente en diciembre). a enero). ^{[179] Es} posible que las aves no se reproduzcan durante uno o dos años y, a menudo, son vagabundos ("flotadores") hasta que establecen sus propios territorios. ^[33] Según el desarrollo de la bolsa, los búhos reales alcanzan la madurez sexual a los dos años de edad. ^[180]

Gran búho cornudo común ( B. v. Virginianus ) en el nido cerca de Madison, Wisconsin.

Anidación urbana vs rural

Si bien las poblaciones urbanas y rurales muestran poca diferencia en productividad, existen diferencias en la selección de nidos. ^{[181] [182] Los} búhos rurales utilizan viejos nidos de rapaces con más frecuencia que las aves urbanas, que utilizan nidos de cuervos o ardillas. Además, los individuos que anidan en zonas urbanas utilizan árboles que son más altos / de diámetro más ancho y anidan mucho más alto en comparación con los búhos cornudos que anidan en zonas rurales. La razón detrás de este aumento de la altura de los árboles se debe al hecho de que las áreas urbanas tienen árboles grandes que se utilizan para ornamentación, sombra y refugio. La mayor anidación dentro de los árboles más altos se atribuyó a la evasión humana. Tanto los sitios de anidación rurales como urbanos se encontraban a menudo dentro del alcance de caminos pavimentados, probablemente como resultado de la tendencia del búho real a cazar a lo largo de las carreteras ^[181].

Los estudios han demostrado que la anidación en áreas urbanas puede influir en los búhos adultos para que pongan huevos antes que los que anidan en áreas rurales. En Wisconsin, los huevos en nidos rurales eclosionaron un mes antes (enero en lugar de febrero) que sus contrapartes en áreas rurales, probablemente debido a una mayor protección contra el viento y el frío. ^[183] Anidando búhos en sitios en Winnipeg, Manitoba comenzó a anidar de cinco a seis semanas antes que en las zonas rurales de Manitoba, presumiblemente debido a experimentar un invierno extremadamente cálido según los estándares de Winnipeg, además de beneficiarse de la isla de calor urbano local . ^[184]

Mortalidad y longevidad

Longevidad y mortalidad natural

Los búhos cornudos parecen ser los búhos más longevos de América del Norte. Entre todos los búhos, pueden superar incluso al búho real más grande en los registros de longevidad conocidos en la naturaleza, ^[4] siendo casi 29 años la edad más alta para un búho registrada en América del Norte. ^[185] En cautiverio, el récord del búho cornudo más longevo fue de 50 años. ^[186] La vida útil máxima más típica de un búho real es de aproximadamente 13 años. ^[7]En general, los búhos cornudos son más vulnerables en las primeras etapas de la vida, aunque pocas especies presionan los ataques a los nidos del búho debido a las feroces habilidades defensivas de los padres. Ocasionalmente, los polluelos y los polluelos caerán del nido demasiado pronto para escapar o para defenderse de manera competente y serán presa de zorros , linces , coyotes o gatos salvajes o asilvestrados . Ocasionalmente, los mapaches y los osos negros estadounidenses consumen huevos y polluelos de los nidos de los árboles y la zarigüeya de Virginia puede tomar el raro huevo sin vigilancia. ^{[4] [10]} Cuervos y cuervosSe ha informado que comen huevos y pequeños polluelos. Esto normalmente solo puede suceder cuando los búhos son expulsados ​​del nido por la actividad humana o se ven obligados a abandonar el nido para buscar alimento debido a los escasos recursos alimenticios, pero en ocasiones grandes bandadas de cuervos han podido desplazar a los búhos acosándolos sin cesar. ^{[5] [10]} En general, los búhos cornudos rara vez participan en el siblicidio , a diferencia de muchas otras aves rapaces. El siblicidio ocurrió en 9 de los 2711 nidos en Saskatchewan . ^[69] La mayoría de los casos en los que los búhos jóvenes son asesinados y / o consumidos por sus hermanos o padres parecen ocurrir cuando el polluelo está enfermo, dañado o hambriento o es aplastado inadvertidamente. ^[76]Los adultos generalmente no tienen depredadores naturales, a excepción de las águilas norteamericanas y otros búhos de su propia especie. ^[5]

Ocasionalmente, sus propias presas pueden matar a los grandes búhos cornudos. Aunque por lo general son capaces de matar zorrillos sin efectos negativos, cinco búhos fueron encontrados ciegos después de que los zorrillos les rociaran los ojos. ^[187] También se han observado casos en los que las púas de los puercoespines los han matado o desactivado funcionalmente. ^[90] Se han observado peleas violentas entre grandes búhos cornudos después de los intentos de capturar serpientes rata y corredores negros . ^{[5] [188] [189]} Cuando un halcón peregrino atacó repetidamente a un búho cornudo cerca de su nido a lo largo del río Hudson , aparentemente no pudo despachar a la rapaz más grande a pesar de varios ataques poderosos. ^[190]Durante su dispersión inicial en otoño, los búhos juveniles tienen una alta tasa de mortalidad, con frecuencia más del 50%. ^[10] Para los búhos en el territorio de Yukon , la supervivencia de los juveniles en las 9 semanas posteriores a la dispersión se ha reducido del 80% al 23,2% en un lapso de tres años en respuesta a la inestabilidad del suministro de alimentos. En el Yukón, los adultos en el territorio tenían una tasa de supervivencia anual promedio del 90,5%. ^{[33] La} anemia, causada por Leucocytozoon ziemanni y la ingestión de sangre por enjambres de moscas negras ( Simulium ssp.), Que beben sangre , fue una de las principales causas de mortalidad juvenil en el Yukón. ^[61]

Mortalidad relacionada con los seres humanos

El búho real no es considerado una especie globalmente amenazada por la UICN . ^[1] Incluyendo la especie de Magallanes, hay aproximadamente 5,3 millones de búhos cornudos salvajes en las Américas. ^[7] La mayor parte de la mortalidad en los tiempos modernos está relacionada con los humanos, causada por los búhos que vuelan hacia objetos hechos por el hombre, incluidos edificios, automóviles, líneas eléctricas o alambre de púas. ^[10] En un estudio, la principal causa de muerte de los búhos fue la colisión con automóviles, el enredo con cables, el vuelo hacia los edificios y, por último, la electrocución. ^[191] Entre 209 polluelos anillados en otro estudio, el 67% fueron encontrados muertos después de la independencia: 56 fueron encontrados baleados, 41 atrapados, 15 atropellados por automóviles, 14 encontrados muertos en carreteras y 14 electrocutados por líneas eléctricas aéreas.^[192] El envenenamiento secundario de los esfuerzos de control de plagas se informa ampliamente de diversas formas debido a rodenticidas anticoagulantes, estricnina, organofosforados (famphur aplicado tópicamente al ganado ( Bos primigenius taurus )), organoclorados y PCB. ^{[193] [194] [195] [196] [197] [198]}

Con frecuencia, la especie se denominó plaga debido a la amenaza percibida que representaba para las aves domésticas y potencialmente la caza menor. Los primeros conservacionistas genuinos de la naturaleza, mientras hacían campaña contra el "exterminio que se libra contra los halcones y los búhos", continuaron abogando por la destrucción de los búhos cornudos debido a su efecto depredador sobre otros animales salvajes. ^[4] Por lo tanto, se ofrecieron pequeñas recompensas a cambio de cuerpos de búho. A principios del siglo XX, el búho cornudo se consideraba en peligro de extinción en el estado de Michigan debido a una gran cantidad de cazadores furtivos que lo cazaban y recolectaban ilegalmente. ^{[199] La} caza y captura de búhos cornudos puede continuar a pequeña escala, pero ahora es ilegal en la mayoría de los países.

Efecto sobre las especies dependientes de la conservación

Ocasionalmente, estos búhos pueden cazar especies amenazadas. Tras la devastación de sus poblaciones por el DDT , la reintroducción del halcón peregrino en los ríos Mississippi y Hudson se vio obstaculizada por los grandes búhos cornudos que mataban peregrinos jóvenes y adultos durante la noche. ^[200] De manera similar, como se registró principalmente en Nueva Inglaterra , los intentos de reintroducir águilas pescadoras , después de que también fueron duramente afectados por el DDT, se vieron afectados por una fuerte depredación de los búhos en los polluelos, y también se registró que los búhos cobraron un gran número de víctimas a nivel local en los colonias de charranes rosados . ^[10] Cuando se realiza la tala rasa en áreas antiguas de laNoroeste del Pacífico , los búhos manchados se han visto gravemente afectados por una considerable depredación del búho real. ^{[30] [201]} Aunque al menos las águilas pescadoras y los peregrinos se han recuperado admirablemente, las especies de aves y mamíferos que son mucho más raras en general a veces son presa de los búhos cornudos, muchos de los cuales incluso las pérdidas esporádicas pueden ser devastadoras. Entre las especies consideradas amenazadas, en peligro de extinción o en peligro crítico de extinción por la UICN que también se sabe que son asesinadas por los búhos cornudos se encuentran las ardillas terrestres de Townsend ( Urocitellus townsendii ), ^[95] ratones de bolsillo del Pacífico ( Perognathus pacificus ), ^[202] ratas canguro gigantes , ^[203] Rata canguro de Stephens ( Dipodomys stephensi ), ^[204] hurones de patas negras , ^[205] pollos de las praderas mayores y menores , ^{[206] [207]} mérgolas jaspeadas ( Brachyramphus marmoratus ), ^[208] pájaros carpinteros de pico marfil , arrendajos de los matorrales de Florida ( Aphelocoma coerulescens ), ^[209] arrendajos piñoneros , ^[210] currucas de Kirtland ( Setophaga kirtlandii ) ^[211] y mirlos oxidados ( Euphagus carolinus). ^[125] La "lista verde" de American Bird Conservancy incluye aves con considerables disminuciones de población (muchas clasificadas como casi amenazadas por la UICN ) u otras amenazas inmediatas y / o poblaciones restringidas. En total, los búhos cornudos cazan 50 especies diferentes de esa lista. ^{[4] [212]}

Iconografía y mito

Muchas tribus de nativos americanos con base en guerreros admiraban al búho cornudo por su "fuerza, coraje y belleza". ^[83] Los pima del suroeste creían que los búhos eran reencarnaciones de guerreros muertos que volaban de noche. Los Arikara de las Grandes Llanuras tenían sociedades místicas de búhos en las que se hacía a los iniciados para adornar la máscara facial hecha con las plumas de las alas y la cola de los grandes búhos cornudos. Algunas naciones indias consideraban al búho cornudo como un espíritu amistoso que podía ayudar en asuntos de amor, como el Passamaquoddy de Maine, que sintió que la llamada de esta especie era una flauta de amor mágica diseñada para encender las pasiones humanas. losLos hopi del suroeste también asociaron este búho con la fertilidad, aunque de un tipo diferente: creían que la llamada de los búhos al verano predecía un clima cálido, lo que producía buenas cosechas de duraznos. Durante el solsticio de invierno , los Hopi realizaron una ceremonia con grandes plumas de búho cornudo con la esperanza de convocar el calor del verano. Se sabía que las tribus en Nuevo México usaban plumas de alas de búho para producir flechas que podían golpear a sus enemigos con un mínimo de sonido. Los zuni tenían plumas de búho en la boca con la esperanza de ganar algo del silencio que usan los búhos en las emboscadas mientras golpean a sus propios enemigos de otras tribus. Los iroquesessintió que el origen del gran búho cornudo se debía a un búho informe que molestaba a Raweno , el creador todopoderoso, mientras que Raweno creaba el conejo , lo que provocaba que Raweno hiciera que el búho "se cubriera de barro" (camuflaje oscuro) y lo condenara a llamar incesantemente "whoo whoo ", que usó mientras acosaba a Raweno, por la noche porque Raweno estaba activo durante el día. ^[83]

Ave provincial

El búho cornudo es el ave provincial de Alberta . ^[213]

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Further reading

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External links

Wikimedia Commons has media related to the great horned owl.

Wikispecies has information related to Bubo virginianus.

Wikisource has the text of the 1921 Collier's Encyclopedia article Virginian Eared Owl.

• "Great Horned Owl media". Internet Bird Collection.
• Information on Owls, a compilation of various sources pertaining to owls
• Great Horned Owl - Bubo virginianus - USGS Patuxent Bird Identification InfoCenter
• Great Horned Owl photo gallery at VIREO (Drexel University)