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Polilla del oso lanudo ártico
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Orden:Lepidópteros
Superfamilia:Noctuoidea
Familia:Erebidae
Género:Gynaephora
Especies:
G. groenlandica
Nombre binomial
Gynaephora groenlandica
( Wocke ex . Homeyer , 1874)
Sinónimos [3]
  • Dasychira groenlandica Wocke ex . Homeyer, 1874 [1]
  • Dicallomera kusnezovi Lukhtanov y Khruliova, 1989 [2]

Gynaephora groenlandica , la polilla del oso lanudo del Ártico , es unapolilla erébida originaria del Alto Ártico en el archipiélago canadiense , Groenlandia y la isla de Wrangel en Rusia . [2] [4] Es conocido por su lento ritmo de desarrollo, ya que su ciclo de vida completo de oruga puede extenderse hasta 7 años, con muda que ocurre cada primavera. [5] Esta especie permanece en estado larvario durante la mayor parte de su vida. [4] [6] Rara entre los lepidópteros , sufre un período anual de diapausa.que dura gran parte del año calendario, ya que G. groenlandica está sujeta a algunos de los inviernos más largos y extremos de la Tierra. [7] [8] En este estado inactivo, puede soportar temperaturas tan bajas como -70 ° C. [7] La polilla del oso lanudo ártico también exhibe un comportamiento de calentamiento, lo que ayuda a regular la temperatura y la digestión y afecta tanto al metabolismo como al consumo de oxígeno. [4] [6] Las hembras generalmente no vuelan, mientras que los machos suelen hacerlo. [7]

Esta especie tiene una subespecie alpina que se destaca por su distribución geográfica al sur del Alto Ártico. [9]

Taxonomía

Esta polilla probablemente fue descubierta por primera vez el 16 de junio de 1832 en la playa de Fury Bay, Somerset Island en el norte de Nunavut , Canadá, por la tripulación de la expedición al Ártico dirigida por John Ross en busca del Pasaje del Noroeste . John Curtis , que estudió los especímenes entomológicos regresados ​​del viaje, describió la especie Gynaephora rossii de los especímenes obtenidos aquí, pero en 1897 Harrison G. Dyar demostró que, en comparación con las orugas de G. rossii que había recolectado en las alturas del monte Washington en Nueva Hampshire, de hecho, se habían recolectado orugas de G. groenlandica en 1832, y Curtis había basado su descripción de las larvas en la especie equivocada. [10] [11]

Antes de eso, sin embargo, los especímenes fueron recuperados en 1870 en el norte de Groenlandia por Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer a bordo del Germania en la Segunda Expedición Polar Norte Alemana dirigida por el capitán Karl Koldewey , y posteriormente estudiados científicamente y descritos por Alexander von Homeyer en 1874 bajo el nombre Dasychira groenlandica , que Maximilian Ferdinand Wocke , que también había examinado los especímenes, les había elegido antes, y detallado en una carta a Homeyer. Herrich pudo recolectar una serie de especímenes y describió las orugas como si fueran las de Arctia.polillas, pero los adultos son extremadamente similares a Dasychira fascelina (ahora Dicallomera fascelina ) pero con alas tan lisiadas que son casi incapaces de volar. Tanto Wocke como Homeyer señalaron que ciertamente era una especie nueva, pero que estaba estrechamente relacionada con la especie Dasychira rossii (ahora Gynaephora rossii ) conocida en ese momento en la vecindad geográfica de Labrador. [1]

Se creyó por primera vez que G. groenlandica era endémica del Alto Ártico, [12] hasta que un artículo de 2013 informó del descubrimiento de dos poblaciones de G. groenlandica vecinas en ambientes alpinos en el suroeste de Yukon , 900 km al sur de su distribución previamente conocida. El hábitat distinto, la distribución disjunta , el haplotipo de ADN y el patrón de alas de estas dos poblaciones se encontraron lo suficientemente distintivos como para clasificarlos como una nueva subespecie : G. groenlandica beringiana . [9] En la década de 1980, se recolectaron especímenes de polillas en la isla Wrangel., Rusia. Estas se describieron inicialmente en 1989 como una nueva especie del género Dicallomera como D. kusnezovi , pero un examen más detallado mostró que estas polillas eran G. groenlandica , y en 2015 este taxón se incluyó como una nueva subespecie: G. groenlandica kusnezovi . [2]

Como tal, las subespecies son:

  • G. groenlandica groenlandica
  • G. groenlandica beringiana Schmidt et Cannings, 2013 [2] [9]
  • G. groenlandica kusnezovi (Lukhtanov et Khruliova, 1989) Lukhtanov et Khruleva 2015 [2]

Se ha colocado en la subfamilia Lymantriinae (las polillas tussock) y la tribu Orgyiini . [13] [14]

Si bien G. groenlandica es un pariente cercano de G. rossii , las dos especies están aisladas reproductivamente y no se produce hibridación . [9] Las dos especies son simpátricas en muchas áreas del Ártico del norte de Canadá [9] [10] [11] y la isla Wrangel en Rusia . [2]

Descripción

En general, las larvas de G. groenlandica son grandes (~ 300 mg) y están densamente cubiertas de pelo suave. [9] [15] [16] Si bien por lo general tienen un tono marrón tostado distintivo, su color puede variar. [9] Se caracterizan por un mechón de pelo distinto en su octavo segmento abdominal, que se ha descrito como un "lápiz de pelo rudimentario". [7] [9] Los estadios larvales posteriores son notables por el patrón de color de este mechón de pelo dorsal. [9] También pueden identificarse por la forma espinulosa de sus pelos, que no tienen espinas, en contraste con los pelos más finos, parecidos a plumas (plumosos) de su pariente cercano, G. rossii . [9] [16]También se pueden distinguir de G. rossii en términos de diseño de alas: G. groenlandica carece de la banda ancha y oscura a lo largo del borde de sus alas traseras que es característica de G. rossii. En general, G. rossii también tiene más patrones de alas que G. groenlandica . [9]

Los huevos miden alrededor de 1,6 mm. [12]

Los capullos de esta especie son de doble capa, con una bolsa de aire distinta entre las dos capas, a diferencia de los capullos de una sola capa de G. rossii . [12]

Distribución

Los nominar subespecies de Arctic oso lanoso polilla es nativa de la alta Ártico de Groenlandia y el Canadian Archipelago Arctic incluyendo Island Ellesmere , o por encima de aproximadamente 70 ° N latitud. [4] [9] [12] [16] Es uno de los miembros más septentrionales del orden de los lepidópteros en el hemisferio norte. [7] Ocurre tan al norte como Ward Hunt Island en Canadá y Groenlandia más al norte. [16] Una nueva subespecie G. groenlandica beringiana fue descrita en 2013 al sur del Círculo Polar Ártico en el entorno alpino de laRuby Range en el suroeste de Yukon , 900 km al sur del rango previamente conocido. [9] En 2015, una subespecie adicional, G. groenlandica kusnezovi , solo se había encontrado en la isla Wrangel , Rusia. [2]

Hábitat

G. groenlandica está bien adaptada para vivir en condiciones de frío extremo en el Alto Ártico. [7]

En dos sitios de campo distintos en la isla Ellesmere, se descubrió que G. groenlandica, cuando está en un estado diapáusico , tiende a existir en microhábitats específicos en lugar de en una distribución geográfica aleatoria. Los hibernáculos se encuentran con frecuencia asegurados a la base de las rocas, en lugar de estar adheridos a la vegetación. En un sitio de investigación, se observaron hibernáculos principalmente en el lado de sotavento (en el lado protegido del viento) de las rocas, lo que sugiere que la dirección del viento juega un papel en la selección de los sitios de hibernación. [8] [9]

En cautiverio, también se ha observado que G. groenlandica se ancla a la hojarasca de Salix arctica durante el período diapáusico. [8]

Rango

La oruga de G. groenlandica se mueve hasta varios metros por día, principalmente para adquirir los recursos necesarios. [17] Al comparar un grupo de orugas transferidas físicamente entre diferentes plantas de Salix arctica (sauce ártico) y un segundo grupo en el que cada individuo estaba restringido a un solo sauce durante el período de actividad larvaria, se observó que las larvas transferidas demostraron mayores tasas de herbivoría y crecimiento en comparación con el grupo estacionario. Esto implica que la adquisición de recursos de alta calidad es una de las principales razones del movimiento de larvas de G. groenlandica entre plantas hospedantes. [17]

Recursos alimentarios

Salix arctica , el sauce ártico, es la principal planta huésped de la larva.

G. groenlandica pasa gran parte de su vida en estado larvario y los recursos alimenticios son necesarios para el desarrollo de las larvas. Salix arctica , el sauce ártico, es la principal planta huésped y fuente de alimento de esta especie. [6] [17] Las larvas también pueden alimentarse de plantas de otras familias, como las flores de Saxifraga oppositifolia y las hojas senescentes de Dryas integrifolia . Sin embargo, en la subespecie nominada del Alto Ártico, menos del 3% de las larvas eligieron estas alternativas. [4] Las poblaciones canadienses de latitudes más bajas de G. g. beringianade los ambientes alpinos del suroeste de Yukon tienen larvas que comen un espectro más amplio de plantas y proporcionalmente menos S. arctica . [9] [18]

Si bien las larvas rara vez comen los amentos (racimos de flores sin pétalos) de S. arctica , consumen fácilmente las hojas de la planta. El 97% de las larvas que comen activamente al inicio de su temporada de alimentación están consumiendo los nuevos brotes de hojas de esta planta. La comparación de las concentraciones de nutrientes de las hojas de las plantas con las de los excrementos de las larvas ha demostrado que las larvas eliminan el nitrógeno y el potasio de la planta. [17] Parece que las larvas solo se alimentan en junio, que es cuando las hojas de S. arctica alcanzan sus concentraciones máximas de nutrientes y carbohidratos como los almidones.y azúcares. Las orugas disminuyen su ingesta de alimentos hacia finales de mes y durante el verano. En este momento, los niveles de carbohidratos y nutrientes en las hojas de S. arctica tienden a disminuir y las hojas se vuelven menos apetitosas a medida que aumentan las concentraciones de fenoles y taninos . [4] [6] [19] La disminución de nutrientes y carbohidratos, combinada con un aumento de metabolitos secundarios , puede explicar esta disminución en el consumo. [19]

Parece estar adaptado a un rango térmico estrecho. Es capaz de comer más a temperaturas intermedias a su rango. [20]

Historia de vida

Los rasgos de la historia de vida de G. groenlandica están dictados por la naturaleza corta y fría de los veranos en el Alto Ártico . [18] Debido a su período de crecimiento estacional restringido, G. groenlandica tiene un ciclo de vida de aproximadamente 7 años. [5] En contraste, su vida útil es mucho más corta (2-3 años) en ambientes alpinos más cálidos. [9] Las polillas del oso lanudo ártico siguen siendo larvas durante la gran mayoría de sus vidas, con la excepción de hasta 3-4 semanas de un solo verano. [6] Este período de desarrollo prolongado no solo se atribuye a las bajas temperaturas ambientales, sino también a la nutrición proporcionada por sus plantas hospedantes. [9]Mientras permanecen en su etapa larvaria extendida, G. groenlandica experimenta diapausas anuales de invierno que comienzan a fines de junio o principios de julio. [7] [8] Se encontró que la mortalidad de las larvas en un ambiente experimental enjaulado en la tundra era del 10%. [21]

Ciclo de vida

En la isla de Ellesmere, las hembras suelen poner sus huevos en masa sobre o dentro de su capullo, aunque a veces ponen sus huevos en el suelo o en la vegetación alrededor del capullo. [12]

Esta especie pasa la mayor parte de su vida como un estadio larvario tardío ; sus estadios larvarios y adultos tempranos representan solo el 6% de su ciclo de vida completo. Son los estadios posteriores los que experimentan múltiples períodos anuales de diapausa . [19] Durante esta etapa dominante de sus vidas (del tercer al sexto estadio), G. greenlandica muda anualmente. [5]

La actividad de las larvas se limita a un breve período después del deshielo. El Alto Ártico presenta una temporada de crecimiento corta de 45 a 70 días, y G. groenlandica deja de alimentarse a fines de junio, antes de mediados del verano. [4] Las larvas tienden a pasar el 95% de su tiempo tomando el sol, alimentándose o moviéndose, y solo el 5% de su tiempo completamente inmóviles. Más específicamente, aproximadamente el 60% de su tiempo como larvas se dedica a tomar el sol, el 20% se dedica a alimentarse y el 15% a moverse. [19]

A finales de junio o principios de julio, las larvas se preparan para invernar tejiendo hibernáculos de seda y entrando en diapausa hasta el posterior deshielo. [7] [8] [9] Esto ocurre típicamente cuando las temperaturas diurnas están en un máximo de 5-10 ° C. En su estado diapáusico, G. groenlandica puede soportar temperaturas tan bajas como -70 ° C, y la mortalidad invernal se limita, en promedio, a un máximo del 13% de la población. [7] [19] [22]

Las etapas de desarrollo de pupa , emergencia, apareamiento, puesta de huevos, eclosión y muda al segundo estadio se limitan a un período de 3 a 4 semanas durante un solo verano. La aparición y la reproducción pueden ocurrir en un solo período de 24 horas. [4] [9]

Debido a la breve vida útil de los individuos adultos completamente maduros, las polillas adultas de esta especie son difíciles de encontrar en la naturaleza. [9]

Interacciones de especies

La presencia de orugas que comen plantas en un área particular parece tener una correlación positiva con la herbivoría de la pika de collar ( Ochotona collaris ) en el suroeste de Yukon. [15]

Depredadores

G. groenlandica tiene una clara reacción de defensa a las señales de los murciélagos. [7] La polilla ártica Psychophora sabini tiene algunas de sus reacciones defensivas a los murciélagos, presumiblemente debido a que la población está aislada de este depredador. G. groenlandica y G. rossii, sin embargo, continúan poseyendo este comportamiento defensivo. Cuando las polillas del oso lanudo del Ártico se exponen a un ultrasonido similar al de un murciélago (26 kHz y 110 dB del nivel de presión sonora raíz cuadrada media a 1 m), los machos responden invirtiendo su curso de vuelo. Se han observado respuestas al sonido de hasta 15-25 m de distancia. Las hembras, sin embargo, tienen un sistema de detección de murciélagos degenerado. Hay dos presuntas razones para esto. En primer lugar, las hembras tienden a no volar y, por lo tanto, no requieren esta adaptación. En segundo lugar, un sistema auditivo competiría por el espacio con los ovarios, y el costo de este mecanismo de defensa puede ser mayor que el beneficio de tener órganos reproductores completamente funcionales. [23]

En el Alto Ártico, estas polillas son depredadas por aves. Los huevos también son devorados por pequeñas aves forrajeras; en la isla de Ellesmere, estas aves pueden abrir los capullos para alimentarse de la masa de huevos que normalmente se deposita en el interior. [12]

Parasitoides

Muchas orugas de G. groenlandica mueren durante el desarrollo debido a parasitoides , a saber, la mosca taquínida Exorista thula y la avispa icneumónida Hyposoter diechmanni . [17] [21] [24] Exorista thula se describió en la isla de Ellesmere en 2012 y es un parasitoide solitario; en la isla mató aproximadamente al 20% del tercer y cuarto estadios de su anfitrión. A pesar de ocurrir aquí junto con la Gynaephora rossii estrechamente relacionada , solo se sabe que Exorista thula ataca a G. groenlandica , mientras que Chetogena gelida eshospedante específico de G. rossii . [12] En general, más de dos tercios de Gynaephora mueren por parasitoides, y el parasitismo en G. groenlandica causa más del 50% de mortalidad. [6] [20] La probabilidad de parasitismo aumenta hacia el final del período activo de la especie, que coincide con la disminución de las tasas de alimentación.

El hibernáculo, en el que las larvas pasan una parte dominante de su vida, actúa como una barrera defensiva contra el parasitismo. [21]

Fisiología

Vuelo

Si bien las hembras de esta especie tienen alas completamente desarrolladas y pueden volar por un corto tiempo, generalmente no vuelan. Sin embargo, vale la pena señalar que, si bien las hembras que habitan en el Ártico tienden a no volar, las hembras de las subespecies alpinas más meridionales suelen ser más móviles. [7] [9]

Por el contrario, los machos tienden a volar alto, rápido y erráticamente durante el día. [9]

Termorregulación

El período de máxima actividad de G. groenlandica es en junio, durante el período anual de máxima radiación solar (24 horas de luz solar) en el Alto Ártico; sin embargo, las temperaturas en este momento continúan siendo extremadamente bajas. Las temperaturas del suelo en junio, por ejemplo, suelen ser inferiores a 10 ° C. [6] [19] En este momento, las temperaturas corporales de las larvas que se alimentan tienden a ser similares a las de las larvas que mudan y giran, mientras que las de las larvas que "toman el sol" tienden a ser más altas. [6] Las larvas de G. groenlandica pasan aproximadamente el 60% de su tiempo tomando el sol, incluso durante los períodos de pupa. [19]El comportamiento de tomar el sol se caracteriza por la acción de una oruga que orienta su cuerpo para maximizar la exposición al sol y evitar el viento. Las larvas tienden a seguir el ángulo directo de los rayos del sol para mantener la máxima absorción de la luz solar. Lo hacen orientándose perpendicularmente al ángulo de insolación del sol. [6] A través del acto de tomar el sol, las larvas de G. groenlandica pueden elevar su temperatura corporal hasta en 20 ° C. Generalmente, la temperatura corporal máxima es de aproximadamente 30 ° C. [4] [7] [6] Esta temperatura máxima generalmente solo se alcanza cuando las larvas yacen al sol del mediodía, rodeadas de nieve, en un día con viento mínimo. [6]

La radiación solar promueve el crecimiento de las larvas y, por lo tanto, tomar el sol puede aumentar las tasas de desarrollo. [4] [6] Al comparar las tasas de crecimiento larvario a 5, 10 y 30 ° C, respectivamente, se encontró que las tasas de crecimiento y metabólicas eran más bajas a 5 ° C y maximizadas a 30 ° C. [4] Esta tendencia muestra una relación específica: a medida que aumenta la temperatura corporal debido al calentamiento, las tasas metabólicas aumentan exponencialmente. Se encontró que esto era cierto incluso cuando las larvas estaban muertas de hambre o aparentemente inactivas. [4] [6]

En general, las larvas que se alimentan tienden a tener temperaturas corporales más bajas que las larvas que toman el sol. Por lo tanto, las larvas tienden a alimentarse cuando las temperaturas son más altas y toman el sol cuando no pueden alcanzar las temperaturas más altas (más de 5 a 10 ° C) necesarias para la actividad. [4] Se ha sugerido que sin la ayuda de tomar el sol las 24 horas del sol durante los veranos del Alto Ártico, las larvas rara vez superarían su umbral de desarrollo de ~ 5 ° C. [19] Esto puede explicar la tendencia única de la polilla del oso lanudo ártico a tener períodos cortos de alimentación durante los períodos de máxima insolación, seguidos de períodos más prolongados de calentamiento y digestión. [19]

Desde principios hasta mediados de junio, el metabolismo de las larvas tiende a verse muy afectado por la ingesta de alimentos y el aumento de la temperatura. Más adelante en la temporada activa, se vuelven mucho más insensibles metabólicamente a la temperatura y se conserva la energía obtenida a través del consumo de alimentos. [25]

Los cambios en el estado metabólico y la temperatura corporal también afectan el consumo de oxígeno. [4] [6] Se encontró que el consumo de oxígeno era mucho menor cuando la temperatura corporal de las larvas era inferior a 10 ° C. [6] También se observó un bajo consumo de oxígeno en larvas inactivas. En contraste, se encontró que era más alto para las orugas que se movían o pasaban hambre, más alto aún para digerir las larvas y más alto para las larvas que se alimentaban. [4]

Digestión

Las larvas con frecuencia toman el sol durante aproximadamente cinco horas después de alimentarse antes de mudarse a un nuevo sitio. [4] [6] El consiguiente aumento de la temperatura corporal estimula la actividad de las enzimas intestinales, lo que permite una mayor tasa de digestión. [6] G. groenlandica puede convertir los alimentos ingeridos a una tasa de eficiencia que es más alta que la tasa de valor promedio de eficiencia de las especies de lepidópteros en general. [4]

Diapausa

G. groenlandica experimenta un período de diapausa invernal durante el cual permanece inactivo dentro de un hibernáculo . En este estado, puede soportar temperaturas tan bajas como -70 ° C. [7] Encerrarse dentro de un hibernáculo durante la diapausa cumple varias funciones: protección contra parasitoides , evitar la disminución de la concentración de nutrientes en su principal fuente de alimento, Salix arctica , degradación de las mitocondrias ligada a la disminución del metabolismo ( hipometabolismo ) y producción de anticongelante , y conservación general de reservas de energía. [6] [7] [12]

Estos capullos están hechos de seda y constan de dos capas, en las que se incorporan pelos de larvas. [9] [22] En un estudio de 1995 de larvas enjauladas experimentalmente en el Alto Ártico del Archipiélago Canadiense, el 81% de las larvas hilaron hibernáculos. [21]

Durante la temporada activa, las larvas se orientan hacia la radiación solar y cada una hace girar su respectivo hibernáculo durante un período de 24 horas. [7] [8] Generalmente pupan con la cabeza hacia el sur, en una orientación norte-sur. [6] Este capullo ayuda a las larvas a acumular calor de manera más eficaz. [7]

G. groenlandica suele anclar su hibernácula a la base de las rocas. En cautiverio, también se ha observado que G. groenlandica se adhiere a la hojarasca de Salix arctica durante el período diapáusico. [8] En el estudio de 1995 mencionado anteriormente, en el que las larvas se mantuvieron en un entorno controlado por jaulas en la tundra del Alto Ártico, se observaron más hibernáculos en la cubierta vegetal predominante de Dryas integrifolia (avens de montaña) y Cassiope tetragona (Arctic white brezo) a diferencia de su principal planta hospedante, S. arctica . [21]Casi la mitad de las larvas que hilaron hibernáculos lo hicieron junto con otras larvas, formando capullos conjuntos. Ocasionalmente se observaron más de tres orugas compartiendo un hibernáculo común, pero el caso más común fue el de dos individuos que compartían un capullo conjunto. Las tasas más altas de hibernáculos comunales ocurrieron con densidades de población más bajas por jaula. [21]

A medida que las temperaturas disminuyen a fines del verano ártico, las larvas comienzan a sintetizar compuestos crioprotectores , como glicerol y betaína . La acumulación de estos "anticongelantes" (que protegen a las células de las condiciones frías) se ve favorecida por el atasco de la fosforilación oxidativa a través de la degradación mitocondrial . Mientras que las larvas continúan produciendo energía a partir del glucógeno almacenado en su estado congelado, esta degradación mitocondrial hace que su metabolismo baje tanto que casi se detenga por completo, induciendo la latencia. El funcionamiento mitocondrial puede restablecerse por completo en la primavera después de unas pocas horas de reanudación de la actividad larvaria. [7] [26]

Conservación

A temperaturas más cálidas, las larvas de la polilla ártica generalmente tienden a tener tasas de respiración más altas y tasas de crecimiento más bajas. También tienden a cambiar sus dietas a alimentos más ricos en nutrientes en este tipo de entorno. Por ejemplo, la tasa de herbivoría de la principal fuente de alimento de G. groenlandica , S. arctica , se altera a temperaturas elevadas. [9] Esto implica una plasticidad de la planta huésped ambientalmente dependiente en G. groenlandica . También sugiere que un aumento en la temperatura debido al calentamiento global puede tener efectos significativos sobre el comportamiento de los invertebrados herbívoros del norte como G. groenlandica , así como efectos sobre las tasas de herbivoría de sus fuentes alimenticias. Así, G. groenlandicapuede representar una especie indicadora potencial para futuros estudios sobre el cambio climático. [7] [18] [9]

En la cultura popular

Esta especie se destacó en la secuela de la BBC de Planet Earth , llamada Frozen Planet . [27]

Ver también

  • Antártida belgica

Referencias

  1. ↑ a b von Homeyer, Alexander (1874). "Lepidopteren" . Wissenschaftliche Ergebnisse . Die zweite Deutsche Nordpolarfahrt (en alemán). 2 . Leipzig: FA Brockhaus. págs. 409–410.
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Lectura adicional

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Enlaces externos

  • Videoclip de Discovery Channel