Gineceo

Los órganos femeninos de una flor.

Flor de Magnolia × wieseneri mostrando los numerosos pistilos que forman el gineceo en el centro de la flor

Flores de hippeastrum que muestran estambres, estilo y estigma

Hippeastrum estigmas y estilo

Plantas de musgo con gineceo, racimos de arquegonios en el ápice de cada brote.

Gineceo ( / ɡ aɪ n i s i ə m / , del griego antiguo γυνή ( Gyne , "mujer") y οἶκος ( oikos , "casa")) es más comúnmente utilizado como un término colectivo para las partes de una flor que se producen óvulos y finalmente se desarrollan en frutos y semillas . El gineceo es el verticilo más interno de una flor; Consiste en (uno o más) pistilos y típicamente está rodeado por el polen que produceórganos reproductivos , los estambres , denominados colectivamente androceo . El gineceo a menudo se conoce como la porción " femenina " de la flor, aunque en lugar de producir directamente gametos femeninos (es decir, óvulos ), el gineceo produce megasporas , cada una de las cuales se convierte en un gametofito femenino que luego produce óvulos.

Los botánicos también usan el término gineceo para referirse a un grupo de arquegonias y cualquier hoja o tallo modificado asociado presente en un brote de gametofito en musgos , hepáticas y hornworts . Los términos correspondientes para las partes masculinas de esas plantas son grupos de anteridios dentro del androceo. Las flores que tienen un gineceo pero no estambres se llaman pistiladas o carpelas . Las flores que carecen de gineceo se llaman estaminadas .

El gineceo a menudo se denomina femenino porque da lugar a gametofitos femeninos (productores de huevos); sin embargo, estrictamente hablando, los esporofitos no tienen sexo, solo los gametofitos. ^{[1] El} desarrollo y la disposición del gineceo es importante en la investigación e identificación sistemáticas de las angiospermas, pero puede ser la más difícil de interpretar de las partes florales. ^[2]

Introducción

A diferencia de la mayoría de los animales, las plantas desarrollan nuevos órganos después de la embriogénesis , incluidas nuevas raíces, hojas y flores. ^[3] En las plantas con flores, el gineceo se desarrolla en la región central de la flor como un carpelo o en grupos de carpelos fusionados. ^[4] Después de la fertilización, el gineceo se convierte en una fruta que brinda protección y nutrición a las semillas en desarrollo y, a menudo, ayuda en su dispersión. ^[5] El gineceo tiene varios tejidos especializados. ^[6] Los tejidos del gineceo se desarrollan a partir de interacciones genéticas y hormonales a lo largo de tres ejes principales. ^{[7] [8]} Estos tejidos surgen de meristemosque producen células que se diferencian en los diferentes tejidos que producen las partes del gineceo que incluyen el pistilo, los carpelos, el ovario y los óvalos; el meristemo del margen del carpelo (que surge de los primordios del carpelo ) produce los óvalos, el tabique del ovario, la vía de transmisión y desempeña un papel en la fusión de los márgenes apicales de los carpelos. ^[9]

Pistilo

"Pistil" vuelve a dirigir aquí. No debe confundirse con Pistol .

Un gineceo sincarpos en contexto. El gineceo (ya sea que esté compuesto por un solo carpelo o por múltiples carpelos "fusionados") típicamente se compone de un ovario , estilo y estigma como en el centro de la flor.

El gineceo puede constar de uno o más pistilos separados. Un pistilo generalmente consiste en una porción basal expandida llamada ovario , una sección alargada llamada estilo y una estructura apical que recibe polen llamada estigma .

• El ovario (del latín ovum que significa huevo), es la porción basal agrandada que contiene placentas , crestas de tejido que llevan uno o más óvulos ( megasporangios tegumentados ). Las placentas y / o los óvulos pueden nacer en los apéndices gineoeciales o, con menor frecuencia, en el ápice floral. ^{[10] [11] [12] [13] [14]} La cámara en la que se desarrollan los óvulos se llama lóculo (o, a veces, célula).
• El estilo (del griego antiguo στῦλος , stylos que significa un pilar), es un tallo en forma de pilar a través del cual crecen los tubos polínicos para llegar al ovario. Algunas flores como Tulipa no tienen un estilo distintivo y el estigma se asienta directamente sobre el ovario. El estilo es un tubo hueco en algunas plantas, como los lirios , o tiene tejido transmisor a través del cual crecen los tubos polínicos. ^[15]
• El estigma (del griego antiguo στίγμα , marca que significa estigma o pinchazo), generalmente se encuentra en la punta del estilo, la porción del carpelo (s) que recibe polen ( gametofitos masculinos ). Por lo general, es pegajoso o plumoso para capturar el polen.

La palabra "pistilo" proviene del latín pistillum que significa maja . Un pistilo estéril en una flor masculina se conoce como pistilode .

Carpelos

Se considera que los pistilos de una flor están compuestos por uno o más carpelos . ^{[nota 1]} Un carpelo es la parte reproductora femenina de la flor, compuesta de ovario, estilo y estigma, y ​​generalmente se interpreta como hojas modificadas que llevan estructuras llamadas óvulos , dentro de las cuales se forman finalmente los óvulos. Un pistilo puede constar de un carpelo (con su ovario, estilo y estigma); o puede comprender varios carpelos unidos para formar un solo ovario, la unidad completa llamada pistilo. El gineceo puede presentarse como uno o más pistilos monocarpelados o como un pistilo multicarpelado. (El número de carpelos se indica mediante términos como tricarpellate (tres carpelos).)

Se cree que los carpelos se derivan filogenéticamente de hojas portadoras de óvulos u homólogos de hojas ( megasporofilas ), que evolucionaron para formar una estructura cerrada que contiene los óvulos. Esta estructura generalmente se enrolla y se fusiona a lo largo del margen.

Aunque muchas flores satisfacen la definición anterior de carpelo, también hay flores que no tienen carpelos porque en estas flores el (los) óvulo (s), aunque encerrados, nacen directamente en el ápice del brote. ^{[12] [17]} Se han sugerido diferentes soluciones para este problema. Un remedio fácil que se aplica a la mayoría de los casos es redefinir el carpelo como un apéndice que encierra óvulos y puede que los lleve o no. ^{[13] [14] [18]}

Centro de un Ranunculus repens (ranúnculo rastrero) que muestra múltiples carpelos no fusionados rodeados por estambres más largos

Sección transversal del ovario de Narciso que muestra múltiples carpelos connatos (un pistilo compuesto) fusionados a lo largo de la línea placentaria donde se forman los óvulos en cada lóculo

Pistilo de Begonia grandis

Tipos

Si un gineceo tiene un solo carpelo, se le llama monocarpo . Si un gineceo tiene múltiples carpelos distintos (libres, sin fusionar), es apocarpo . Si un gineceo tiene múltiples carpelos "fusionados" en una sola estructura, es sincarpo . Un gineceo sincarpo a veces puede parecerse mucho a un gineceo monocarposo.

Comparación de la terminología del gineceo utilizando carpelo y pistilo

Composición de gineceo	Terminología carpelo	Terminología de pistilo	Ejemplos de
Carpelo único	Gineceo monocarposo (unicarpelato)	Un pistilo (simple)	Aguacate ( Persea sp.), La mayoría de leguminosas ( Fabaceae )
Múltiples carpelos distintos ("no fusionados")	Gineceo apocarposo (coricárdico)	Pistilos (simple)	Fresa ( Fragaria sp.), Ranúnculo ( Ranunculus sp.)
Múltiples carpelos connatos ("fusionados")	Gineceo sincarposo	Un pistilo (compuesto)	Tulip ( Tulipa sp.), La mayoría de las flores

El grado de connación ("fusión") en un gineceo sincarpos puede variar. Los carpelos pueden estar "fusionados" sólo en sus bases, pero conservan estilos y estigmas separados. Los carpelos pueden "fusionarse" por completo, excepto para retener estigmas separados. A veces (p. Ej., Apocynaceae ) los carpelos están fusionados por sus estilos o estigmas, pero poseen ovarios distintos. En un gineceo sincarposo, los ovarios "fusionados" de los carpelos constituyentes pueden denominarse colectivamente como un solo ovario compuesto. Puede ser un desafío determinar cuántos carpelos se fusionaron para formar un gineceo sincarpos. Si los estilos y estigmas son distintos, generalmente se pueden contar para determinar el número de carpelos. Dentro del ovario compuesto, los carpelos pueden tener lóculos distintos divididos por paredes llamadas septos.. Si un gineceo sincarposo tiene un solo estilo y estigma y un solo lóculo en el ovario, puede ser necesario examinar cómo se unen los óvulos. Cada carpelo generalmente tendrá una línea distinta de placentación donde se unen los óvulos.

Desarrollo de pistilo

Los pistilos comienzan como pequeños primordios en un meristemo apical floral, formándose más tarde y más cerca del ápice (floral) que los primordios del sépalo, pétalo y estambre. Los estudios morfológicos y moleculares de la ontogenia del pistilo revelan que los carpelos son muy probablemente homólogos a las hojas. ^{[ cita requerida ]}

Un carpelo tiene una función similar a una megasporofila , pero típicamente incluye un estigma y está fusionado, con óvulos encerrados en la porción inferior agrandada, el ovario. ^[19]

En algunos linajes de angiospermas basales , Degeneriaceae y Winteraceae , un carpelo comienza como una copa poco profunda donde los óvulos se desarrollan con placentación laminar, en la superficie superior del carpelo. El carpelo eventualmente forma una estructura en forma de hoja doblada, no completamente sellada en sus márgenes. No existe estilo, pero una amplia cresta estigmática a lo largo del margen permite el acceso de los tubos polínicos a lo largo de la superficie y entre los pelos en los márgenes. ^[19]

Se han distinguido dos tipos de fusión: fusión posgenital que se puede observar durante el desarrollo de las flores y fusión congénita que no se puede observar, es decir, fusiones que ocurrieron durante la filogenia. Pero es muy difícil distinguir los procesos de fusión y no fusión en la evolución de las plantas con flores. Algunos procesos que se han considerado fusiones congénitas (filogenéticas) parecen ser procesos de no fusión como, por ejemplo, la formación de novo de crecimiento intercalar en una zona de anillo en o debajo de la base de los primordios. ^{[20] [21] [18]} Por lo tanto, "ahora se reconoce cada vez más que el término 'fusión', tal como se aplica a la filogenia (como en 'fusión congénita') es desaconsejado". ^[22]

Posición del gineceo

Los grupos de angiospermas basales tienden a tener carpelos dispuestos en espiral alrededor de un receptáculo cónico o en forma de cúpula . En linajes posteriores, los carpelos tienden a estar en verticilos .

La relación de las otras partes de la flor con el gineceo puede ser un importante carácter sistemático y taxonómico. En algunas flores, a menudo se dice que los estambres, pétalos y sépalos están "fusionados" en un "tubo floral" o hipantio . Sin embargo, como señalaron Leins y Erbar (2010), "la visión clásica de que la pared del ovario inferior resulta de la fusión" congénita "de los flancos dorsales del carpelo y el eje floral no corresponde a los procesos ontogenéticos que realmente se pueden observar . Todo lo que se puede ver es un crecimiento intercalado en una amplia zona circular que cambia la forma del eje floral (receptáculo) ". ^[18]Y lo que sucedió durante la evolución no es una fusión filogenética sino la formación de un meristemo intercalar unitario. La biología evolutiva del desarrollo investiga los procesos de desarrollo que surgen o cambian durante la evolución.

Si el hypanthium está ausente, la flor es hipoginosa y los estambres, pétalos y sépalos están todos adheridos al receptáculo debajo del gineceo. A las flores hipoginosas a menudo se les dice que tienen un ovario superior . Este es el arreglo típico en la mayoría de las flores.

Si el hypanthium está presente hasta la base del estilo (s), la flor es epiginosa . En una flor epigynous, los estambres, pétalos y sépalos están unidos al hypanthium en la parte superior del ovario o, en ocasiones, el hypanthium puede extenderse más allá de la parte superior del ovario. A las flores epigynous a menudo se las conoce por tener un ovario inferior . Las familias de plantas con flores epigynous incluyen orquídeas , ásteres y prímulas vespertinas .

Entre estos dos extremos se encuentran las flores perigynous , en las que hay un hypanthium, pero está libre del gineceo (en cuyo caso puede parecer una copa o tubo que rodea el gineceo) o conectado en parte al gineceo (con los estambres, pétalos y sépalos unidos a la parte de hypanthium del camino hacia el ovario). Las flores perigynous a menudo se refieren a que tienen un ovario medio inferior (o, a veces, parcialmente inferior o medio superior ). Esta disposición es particularmente frecuente en la familia de las rosas y las saxifrages .

Ocasionalmente, el gineceo nace en un tallo, llamado ginóforo , como en Isomeris arborea .

• Flores y frutos (cápsulas) de la orquídea de tierra, Spathoglottis plicata , ilustrando un ovario inferior.

• Ilustración que muestra cortes longitudinales a través de flores hipoginosas (a), perigynous (b) y epigynous (c)

Placentación

Artículo principal: óvulo

Dentro del ovario, cada óvulo nace de una placenta o surge como una continuación del ápice floral. Las placentas a menudo se presentan en líneas distintas llamadas líneas de placentación . En la ginecia monocarposa o apocarposa, suele haber una sola línea de placentación en cada ovario. En la ginecia sincarposa, las líneas de placentación pueden espaciarse regularmente a lo largo de la pared del ovario ( placentación parietal ) o cerca del centro del ovario. En el último caso, se utilizan términos separados dependiendo de si el ovario se divide en lóculos separados o no. Si el ovario está dividido, con los óvulos nacidos en una línea de placentación en el ángulo interno de cada lóculo, esto es placentación axil . Un ovario con placentación central libre., por otro lado, consta de un solo compartimento sin septos y los óvulos están unidos a una columna central que surge directamente del ápice floral (eje). En algunos casos, un solo óvulo se adhiere a la parte inferior o superior del lóculo ( placentación basal o apical , respectivamente).

El óvulo

Artículo principal: óvulo

Sección longitudinal de la flor del carpelo de la calabaza que muestra el ovario, los óvulos, el estigma, el estilo y los pétalos

En las plantas con flores, el óvulo (del latín ovulum que significa huevo pequeño) es una estructura compleja que nace dentro de los ovarios. El óvulo inicialmente consiste en un megasporangio tegumentado con pedúnculos (también llamado nucelo ). Por lo general, una célula del megasporangio sufre meiosis que produce de una a cuatro megasporas. Estos se convierten en un megagametofito (a menudo llamado saco embrionario) dentro del óvulo. El megagametofito generalmente desarrolla una pequeña cantidad de células, incluidas dos células especiales, un óvulo y una célula central binucleada, que son los gametos involucrados en la doble fertilización.. La célula central, una vez fertilizada por un espermatozoide del polen, se convierte en la primera célula del endospermo , y el óvulo una vez fertilizado se convierte en el cigoto que se convierte en el embrión . El espacio en los integumentos a través del cual ingresa el tubo polínico para entregar los espermatozoides al óvulo se llama micropilo . El tallo que une el óvulo a la placenta se llama funículo.

Papel del estigma y el estilo

Artículo principal: Estigma (botánica)

Los estigmas pueden variar desde largos y delgados hasta en forma de globo o plumosos. El estigma es la punta receptiva del carpelo (s), que recibe el polen durante la polinización y en el que germina el grano de polen . El estigma se adapta para atrapar y atrapar el polen, ya sea combinando el polen de los insectos visitantes o mediante varios pelos, aletas o esculturas. ^[23]

El estilo y el estigma de la flor están involucrados en la mayoría de los tipos de reacciones de autoincompatibilidad . La autoincompatibilidad, si está presente, evita la fertilización por polen de la misma planta o de plantas genéticamente similares y asegura el cruzamiento.

El desarrollo primitivo de los carpelos, como se ve en grupos de plantas como Tasmannia y Degeneria , carece de estilos y la superficie estigmática se produce a lo largo de los márgenes de los carpelos. ^[24]

• Estigmas y estilo de Cannabis sativa sostenidos en un par de pinzas

• Estigma de una flor de azafrán .

Ver también

• Chalaza

Notas

1. carpelo (también carpophyl) —Gr. καρπός (karpós, "fruta") + Gr. φύλλον (phúllon, "hoja") [L. folio]. ^[dieciséis]

Referencias

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Bibliografía

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