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Los hadrosáuridos (en griego : ἁδρός , hadrós , "robusto, grueso"), o dinosaurios con pico de pato , son miembros de la familia ornitisquios Hadrosauridae . Este grupo es conocido como los dinosaurios con pico de pato por la apariencia plana de pico de pato de los huesos en sus hocicos. La familia, que incluye ornitópodos como Edmontosaurus y Parasaurolophus , era un grupo común de herbívoros durante el Período Cretácico Superior en lo que hoy es Asia, Europa, África, Antártida, América del Sur y América del Norte. [1] Los hadrosáuridos son descendientes de los dinosaurios iguanodónticos del Jurásico Superior / Cretácico Inferior y tenían un diseño corporal similar.

Al igual que otros ornitisquios , los hadrosáuridos tenían un hueso predentario y un hueso púbico que se colocaba hacia atrás en la pelvis. Hadrosauridae se divide en dos subfamilias principales: los lambeosaurines (Lambeosaurinae), que tenían crestas o tubos craneales huecos; y las saurolophines (Saurolophinae), identificadas como hadrosaurines (Hadrosaurinae) en la mayoría de los trabajos anteriores a 2010, que carecían de crestas craneales huecas (las crestas sólidas estaban presentes en algunas formas). Los saurolophines tendían a ser más voluminosos que los lambeosaurines. Los lambeosaurinos incluían aralosaurinos, tsintaosaurinos, lambeosaurinos y parasaurolophins, mientras que los saurolophines incluían brachylophosaurins, kritosaurins, saurolophins y edmontosaurins.

Los hadrosáuridos eran bípedos facultativos; las crías de algunas especies caminaban principalmente sobre dos patas y los adultos sobre cuatro. [2] [3] Sus mandíbulas se desarrollaron para moler plantas, con múltiples filas de dientes reemplazándose entre sí a medida que los dientes se desgastaban. [2]

Historia del descubrimiento [ editar ]

Ilustración de los dientes de Trachodon mirabilis

Ferdinand Vandeveer Hayden , durante expediciones cerca del río Judith entre 1854 y 1856, descubrió los primeros fósiles de dinosaurios reconocidos en América del Norte . Estos especímenes fueron obtenidos por Joseph Leidy , quien los describió y nombró en 1856; dos de las varias especies nombradas fueron Trachodon mirabilis de la Formación Judith River y Thespesius occidentalis de la " Gran Formación Lignito ". El primero se basó en una colección de dientes, mientras que el último en dos centros caudales y una falange . Aunque la mayoría de los dientes de Trachodon resultaron pertenecer alos ceratópsidos , el holotipo y los restos de T. occidentalis llegarían a ser reconocidos como los primeros especímenes de hadrosáuridos reconocidos. Casi al mismo tiempo en Filadelfia , al otro lado del continente, el geólogo William Parker Foulke fue informado de numerosos huesos grandes descubiertos accidentalmente por el granjero John E. Hopkins unos veinte años antes. Foulke obtuvo permiso para investigar los fósiles ahora dispersos en 1858, y estos especímenes también fueron entregados a Leidy. Fueron descritos en el mismo año que Hadrosaurus foulkii , dando una imagen ligeramente mejor de la forma de un hadrosaurio. Leidy proporcionó una descripción adicional en un artículo de 1865. [4]Entre su trabajo de 1858, Leidy sugirió brevemente que el animal probablemente era de naturaleza anfibia; esta escuela de pensamiento sobre los hadrosaurios llegaría a dominar durante más de un siglo. [5]

Desde mediados del siglo XIX hasta gran parte del siglo XX, los hadrosaurios se consideraban animales acuáticos que subsistían a base de plantas de agua blanda.

Otros descubrimientos como " Hadrosaurus minor " y " Ornithotarsus immanis " vendrían del este, y Edward Drinker Cope dirigió una expedición a la Formación Judith River, donde se encontró Trachodon . Tras los fragmentos descubiertos, nombró siete nuevas especies en dos géneros, además de asignar material a Hadrosaurus . [4] Cope había estudiado las mandíbulas de los hadrosaurios y llegó a la conclusión de que los dientes eran frágiles y podrían haberse desprendido increíblemente fácilmente. Como tal, supuso que los animales debían haberse alimentado principalmente de plantas de agua blanda; presentó esta idea a la Academia de Filadelfiaen 1883, y esta idea llegaría a ser muy influyente en estudios futuros. [4] [5] La investigación continuaría en el área del río Judith durante los próximos años, pero la formación nunca produjo mucho más que restos fragmentarios, y la especie de Cope, así como el propio Trachodon , se considerarían con el tiempo de dudosa validez . Tampoco los estados del Este nunca producirían especímenes particularmente informativos. En cambio, otros sitios en el oeste de Estados Unidos llegarían a proporcionar muchos especímenes muy completos que formarían la columna vertebral de la investigación de los hadrosaurios. Uno de esos especímenes fue el muy completo AMNH 5060 (perteneciente a Edmontosaurus annectens ), recuperado en 1908 por el recolector de fósiles.Charles Hazelius Sternberg y sus tres hijos en el condado de Converse, Wyoming . Fue descrito por Henry Osborn en 1912, quien lo apodó la "momia dinosaurio". La piel de este espécimen se conservó casi por completo en forma de impresiones. Se consideró que la piel alrededor de sus manos, que se cree que representa una red, refuerza aún más la idea de que los hadrosaurios eran animales muy acuáticos. [4]

Cope había planeado escribir una monografía sobre el grupo Ornithopoda , pero nunca hizo mucho progreso antes de su muerte. Este esfuerzo no realizado vendría a ser la inspiración para que Richard Swann Lull y Nelda Wright trabajaran en un proyecto similar décadas más tarde. Eventualmente se dieron cuenta de que todo Ornithopoda era de un alcance demasiado amplio, hasta que finalmente se redujo a hadrosaurios específicamente norteamericanos. Su monografía, Dinosaurios hadrosaurianos de América del Norte, se publicó en 1942 y analizó la totalidad del conocimiento sobre la familia. Fue diseñado como un trabajo definitivo, cubriendo todos los aspectos de su biología y evolución, y como parte de él, todas las especies conocidas fueron reevaluadas y muchas de ellas redescritas. Estuvieron de acuerdo con los autores anteriores sobre la naturaleza semiacuática de los hadrosaurios, pero reevaluaron la idea de Cope de las mandíbulas débiles y encontraron todo lo contrario. Los dientes estaban enraizados en baterías fuertes y serían reemplazados continuamente para evitar que se desgastaran. Tal sistema parecía increíblemente construido para el trabajo de comer plantas mesozoicas blandas, y este hecho confundió a los autores. Aunque todavía propusieron una dieta de plantas acuáticas, consideraron probable que esto se complementara con forrays ocasionales para ramonear las plantas terrestres. [4]

Esqueleto de Maiasaura posado con un nido; El nombre de este género fue uno de los numerosos desarrollos importantes en el Renacimiento de los dinosaurios.

Veinte años después, en 1964, se publicaría otra obra muy importante, esta vez de John H. Ostrom . Desafió la idea de que los hadrosaurios eran animales semiacuáticos, que se había mantenido desde el trabajo de Leidy en la década de 1850. Este nuevo enfoque fue respaldado con evidencia del medio ambiente y el clima en el que vivían, la flora y fauna coexistentes, la anatomía física y el contexto del estómago preservado de las momias. Basándose en la evaluación de todos estos datos, Ostrom encontró que la idea de que los hadrosaurios estaban adaptados para la vida acuática era increíblemente deficiente y, en cambio, propuso que eran animales terrestres capaces que buscaban plantas como las coníferas. Sin embargo, no estaba seguro del propósito de la mano con forma de paleta que Osborn había descrito, así como de sus colas largas y algo parecidas a una paleta. Por lo tanto, estuvo de acuerdo con la idea de que los hadrosaurios se habrían refugiado de los depredadores en el agua. [5] A esto seguirían numerosos estudios importantes; El estudiante de Ostrom, Peter Dodson, publicó un artículo sobre la anatomía del cráneo de los lambeosaurios que hizo enormes cambios en la taxonomía de los hadrosáuridos en 1975, y Michael K. Brett-Surman realizó una revisión completa del grupo como parte de sus estudios de posgrado durante las décadas de 1970 y 1980. John R. Horner también comenzaría a dejar su impacto en el campo, incluso con el nombramiento de Maiasaura en 1979. [6] [7] [8] [9]

La investigación de hadrosaurios experimentó un aumento en la década de 2000, similar a la investigación de otros dinosaurios. En respuesta a esto, el Royal Ontario Museum y el Royal Tyrrell Museum colaboraron para organizar el International Hadrosaur Symposium, un encuentro profesional sobre la investigación en curso de hadrosaurios que se llevó a cabo en esta última institución los días 22 y 23 de septiembre de 2011. Se realizaron más de cincuenta presentaciones en el evento, treinta y seis de los cuales se incorporaron más tarde a un libro, titulado Hadrosaurs , publicado en 2015. El volumen fue elaborado principalmente por los paleontólogos David A. Eberth y David C. Evans, y contó con un epílogo de John R. Horner, todos los cuales también contribuyeron a uno o más de los estudios publicados en el mismo. [10] El primer capítulo del volumen fue un estudio de David B. Weishampel sobre la tasa de investigación de ornitópodos a lo largo de la historia y el interés en diferentes aspectos de la misma a lo largo de esa historia, utilizando el volumen de 2004 The Dinosauriacomo fuente de datos sobre la cantidad de trabajos publicados en cada década. Se encontraron varios períodos de alta y baja actividad, pero se encontró que el siglo XXI fue abrumadoramente el momento más prolífico, con más de doscientos artículos publicados. El advenimiento de Internet se citó como un posible catalizador de este auge. La investigación de hadrosáuridos experimentó altos niveles de diversidad durante la década, con temas previamente poco comunes como el crecimiento, la filogenia y la biogeografía que recibieron más atención, aunque se descubrió que la morfología funcional de los hadrosáuridos ha disminuido en el estudio desde el Renacimiento de los dinosaurios. [11]

Clasificación [ editar ]

La familia Hadrosauridae fue utilizada por primera vez por Edward Drinker Cope en 1869, y luego solo contenía Hadrosaurus . [12] Desde su creación, se ha reconocido una división importante en el grupo entre la subfamilia Lambeosaurinae de cresta hueca y la subfamilia Saurolophinae , históricamente conocida como Hadrosaurinae. Ambos se han apoyado sólidamente en toda la literatura reciente. El análisis filogenético ha aumentado considerablemente la resolución de las relaciones de hadrosáuridos, lo que ha llevado al uso generalizado de tribus (una unidad taxonómica por debajo de la subfamilia) para describir las relaciones más sutiles dentro de cada grupo de hadrosáuridos. . [13]

Los lambeosaurinos también se han dividido tradicionalmente en Parasaurolophini y Lambeosaurini . [14] Estos términos entraron en la literatura formal en la redescripción de 2007 de Evans y Reisz de Lambeosaurus magnicristatus . Lambeosaurini se define como todos los taxones más estrechamente relacionados con Lambeosaurus lambei que con Parasaurolophus walkeri , y Parasaurolophini como todos los taxones más cercanos a P. walkeri que a L. lambei . En los últimos años también han surgido Tsintaosaurini y Aralosaurini . [15]

El uso del término Hadrosaurinae fue cuestionado en un estudio exhaustivo de las relaciones de hadrosáuridos realizado por Albert Prieto-Márquez en 2010. Prieto-Márquez señaló que, aunque el nombre Hadrosaurinae se había usado para el clado de hadrosáuridos en su mayoría sin cresta en casi todos los estudios anteriores, su La especie tipo, Hadrosaurus foulkii , casi siempre ha sido excluida del clado que lleva su nombre, en violación de las reglas para nombrar animales establecidas por la ICZN . Prieto-Márquez definió Hadrosaurinae simplemente como el linaje que contiene H. foulkii , y usó el nombre Saurolophinae en su lugar para la agrupación tradicional. [13]

Filogenia [ editar ]

Hadrosauridae fue definido por primera vez como un clado , por Forster, en un resumen de 1997, simplemente como "Lambeosaurinae más Hadrosaurinae y su ancestro común más reciente". En 1998, Paul Sereno definió el clado Hadrosauridae como el grupo más inclusivo posible que contiene Saurolophus (un conocido saurolophine) y Parasaurolophus (un conocido lambeosaurine), posteriormente enmendando la definición para incluir Hadrosaurus , el género tipo de la familia, que Debe incluirse el estado de las reglas de ICZN , a pesar de su condición de nomen dubium . Según Horner et al. (2004), la definición de Sereno colocaría algunos otros hadrosaurios bien conocidos (comoTelmatosaurus y Bactrosaurus ) fuera de la familia, lo que los llevó a definir la familia para incluir Telmatosaurus por defecto. Prieto-Marquez revisó la filogenia de Hadrosauridae en 2010, incluidos muchos taxones potencialmente dentro de la familia. [13]

Premaxila de Eotrachodon , el taxón nombrado por Prieto-Marquez et al. 2016

A continuación se muestra un cladograma de Prieto-Marquez et al. 2016. Este cladograma es una modificación reciente del análisis original de 2010, que incluye más caracteres y taxones. El árbol cladístico resultante de su análisis se resolvió utilizando la máxima parsimonia. Se incluyeron 61 especies de hadrosauroides, caracterizadas por 273 características morfológicas: 189 por características craneales y 84 por características poscraneales. Cuando los personajes tenían múltiples estados que formaban un esquema evolutivo, se les ordenaba dar cuenta de la evolución de un estado al siguiente. El árbol final se ejecutó a través de la versión 1.0 de TNT . [dieciséis]

Cráneo de Lambeosaurus , el taxón tipo de Lambeosaurinae
Cráneo de Saurolophus , el tipo de taxón de Saurolophinae

Anatomía [ editar ]

Cráneo de Edmontosaurus , Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford

El aspecto más reconocible de la anatomía del hadrosaurio son los huesos rostrales aplanados y estirados lateralmente, lo que le da el aspecto distintivo de pico de pato. Algunos miembros de los hadrosaurios también tenían enormes crestas en la cabeza, probablemente para exhibirlas. [13] En algunos géneros, incluido Edmontosaurus , todo el frente del cráneo era plano y se ensanchaba para formar un pico, que era ideal para cortar hojas y ramitas de los bosques de Asia, Europa y América del Norte. Sin embargo, la parte posterior de la boca contenía miles de dientes adecuados para moler alimentos antes de tragarlos. Se ha planteado la hipótesis de que esto ha sido un factor crucial en el éxito de este grupo en el Cretácico en comparación con los saurópodos .

Se han encontrado impresiones cutáneas de múltiples hadrosaurios. [17] A partir de estas impresiones, se determinó que los hadrosaurios tenían escamas y no tenían plumas como algunos dinosaurios de otros grupos.

Los hadrosaurios, al igual que los saurópodos , se caracterizan por tener sus manus unidos en una almohadilla carnosa, a menudo sin uñas. [18]

Las dos divisiones principales de hadrosáuridos se diferencian por su ornamentación craneal. Mientras que los miembros de la subfamilia Lambeosaurinae tienen crestas huecas que difieren según la especie, los miembros de la subfamilia Saurolophinae ( Hadrosaurinae ) tienen crestas sólidas o ninguna. Las crestas de lambeosaurina tenían cámaras de aire que pueden haber producido un sonido distinto y significaban que sus crestas podrían haberse utilizado tanto para una visualización de audio como para una visualización visual.

Paleobiología [ editar ]

Dieta [ editar ]

Restauración temprana por Charles R. Knight de los hadrosaurios como animales semiacuáticos que solo podían masticar plantas de agua blanda, una idea popular en ese momento.

Mientras estudiaban los métodos de masticación de los hadrosáuridos en 2009, los paleontólogos Vincent Williams, Paul Barrett y Mark Purnell descubrieron que los hadrosáuridos probablemente pastaban en colas de caballo y vegetación cerca del suelo, en lugar de ramonear hojas y ramitas de mayor crecimiento. Esta conclusión se basó en la uniformidad de los arañazos en los dientes del hadrosaurio, lo que sugirió que el hadrosaurio usaba la misma serie de movimientos de la mandíbula una y otra vez. [19] Como resultado, el estudio determinó que la dieta del hadrosaurio probablemente estaba hecha de hojas y carecía de los elementos más voluminosos, como ramitas o tallos, que podrían haber requerido un método de masticación diferente y crearon diferentes patrones de desgaste. [20]Sin embargo, Purnell dijo que estas conclusiones eran menos seguras que la evidencia más concluyente sobre el movimiento de los dientes al masticar. [21]

La hipótesis de que los hadrosaurios probablemente eran herbívoros en lugar de navegadores parece contradecir los hallazgos previos de contenidos estomacales conservados encontrados en las tripas fosilizadas en estudios previos de hadrosáuridos. [21] El hallazgo más reciente antes de la publicación del estudio Purnell se realizó en 2008, cuando un equipo dirigido por el estudiante graduado de la Universidad de Colorado en Boulder , Justin S. Tweet, encontró una acumulación homogénea de fragmentos de hojas a escala milimétrica en la región intestinal. de un Brachylophosaurus parcialmente desarrollado y bien conservado . [22] [23] Como resultado de ese hallazgo, Tweet concluyó en septiembre de 2008 que el animal probablemente era un buscador, no un herbívoro. [23]En respuesta a tales hallazgos, Purnell dijo que los contenidos estomacales conservados son cuestionables porque no necesariamente representan la dieta habitual del animal. El tema sigue siendo objeto de debate. [24]

Edmontosaurus dentario con dientes, típico de hadrosauridae

Mallon y col. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en la isla continente de Laramidia , durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los hadrosáuridos podían alcanzar árboles y arbustos de crecimiento bajo que estaban fuera del alcance de ceratópsidos, anquilosaurios y otros pequeños herbívoros. Los hadrosáuridos eran capaces de alimentarse hasta 2 m cuando estaban de pie en cuadrúpedo y hasta 5 m en forma bípeda. [25]

Los coprolitos (excrementos fosilizados) de algunos hadrosaurios del Cretácico tardío muestran que los animales a veces comían deliberadamente madera en descomposición. La madera en sí misma no es nutritivo, pero la madera en descomposición habría contenido hongos, material de madera descompuesta y detritus -Comer invertebrados , todos los cuales habrían sido nutritiva. [26] El examen de coprolitos de hadrosaurio de Grand Staircase-Escalante indica que los mariscos como los crustáceos también eran un componente importante de la dieta de los hadrosaurios. [27]

Reproducción [ editar ]

Los fósiles de hadrosáuridos de tamaño neonatal se han documentado en la literatura científica . [28] Se han descubierto pequeñas huellas de hadrosáuridos en la Formación Blackhawk de Utah . [28]

El jefe de Gryposaurus notabilis .

En una revisión de 2001 de la cáscara de huevo de hadrosaurio y el material de cría de la Formación Dinosaur Park de Alberta , Darren Tanke y MK Brett-Surman concluyeron que los hadrosaurios anidaban tanto en las antiguas tierras altas como en las tierras bajas del entorno de depósito de la formación. Es posible que los hadrosaurios menos comunes, como Brachylophosaurus y Parasaurolophus, prefirieran las zonas de anidación de las tierras altas . Sin embargo, los autores no pudieron determinar qué factores específicos dieron forma a la elección del lugar de anidación en los hadrosaurios de la formación. Sugirieron que el comportamiento, la dieta, la condición del suelo y la competencia entre las especies de dinosaurios influían potencialmente en el lugar donde anidaban los hadrosaurios.[28]

Se han reportado fragmentos de menos de un centímetro de cáscara de huevo de hadrosaurio con textura de guijarros de la Formación Dinosaur Park. Esta cáscara de huevo es similar a la cáscara de huevo hadrosaurio de Devil's Coulee en el sur de Alberta, así como a la de las formaciones Two Medicine y Judith River en Montana, Estados Unidos. Mientras está presente, la cáscara de huevo de dinosaurio es muy rara en la Formación Dinosaur Park y solo se encuentra en dos sitios de microfósiles diferentes. Estos sitios se distinguen por un gran número de almejas pisidiid y otros invertebrados con cáscara menos comunes, como unionidalmejas y caracoles. Esta asociación no es una coincidencia, ya que las cáscaras de invertebrados se habrían disuelto lentamente y liberado suficiente carbonato de calcio básico para proteger las cáscaras de huevo de los ácidos naturales que de otro modo las habrían disuelto y evitado la fosilización. [28]

En contraste con los fósiles de cáscara de huevo, los restos de hadrosaurios muy jóvenes son algo comunes. Tanke ha observado que un coleccionista experimentado podría descubrir múltiples especímenes de hadrosáuridos juveniles en un solo día. Los restos más comunes de hadrosaurios jóvenes en la Formación Dinosaur Park son dentarios , huesos de extremidades y pies, así como centros vertebrales . El material mostró poca o ninguna abrasión.eso habría resultado del transporte, lo que significa que los fósiles fueron enterrados cerca de su punto de origen. Los lechos óseos 23, 28, 47 y 50 son fuentes productivas de restos de hadrosáuridos jóvenes en la formación, especialmente del lecho de huesos 50. No se sabe que los huesos de los hadrosáuridos juveniles y los fragmentos de cáscaras de huevos fósiles se hayan conservado en asociación entre sí, a pesar de que ambos están presentes. en la formación. [28]

Desarrollo [ editar ]

Las extremidades de los hadrosaurios juveniles son anatómica y proporcionalmente similares a las de los animales adultos. [28] Sin embargo, las articulaciones a menudo muestran "erosión predeposicional o superficies articulares cóncavas", [28] probablemente debido a la capa cartilaginosa que cubre los extremos de los huesos. [28] La pelvis de un hadrosaurio joven era similar a la de un individuo mayor. [28]

La evidencia sugiere que los hadrosaurios jóvenes habrían caminado solo sobre sus dos patas traseras, mientras que los adultos habrían caminado sobre las cuatro. [2] A medida que el animal envejecía, las extremidades delanteras se volvían más robustas para tomar peso, mientras que las patas traseras se volvían menos robustas a medida que pasaban a caminar sobre las cuatro patas. [2] Además, las extremidades delanteras de los animales eran más cortas que las traseras. [2]

Patrones de actividad diaria [ editar ]

Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios géneros de hadrosaurios ( Corythosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus ) y las aves y reptiles modernos sugieren que pueden haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. [29]

Patología [ editar ]

Se ha documentado espondiloartropatía en la columna vertebral de un hadrosáurido de 78 millones de años. [ cita requerida ] Otros ejemplos de patologías en hadrosaurios incluyen heridas curadas de depredadores, como las que se encuentran en Edmontosaurus annectens , y tumores como hemangiomas, fibroma desmoplásico, cáncer metastásico y osteoblastomas, que se encuentran en géneros como Brachylophosaurus y Edmontosaurus . [30] [31] La osteocondrosis también se encuentra comúnmente en los hadrosaurios. [32]

Icnología [ editar ]

Se han descubierto pequeñas huellas de hadrosáuridos en la Formación Blackhawk de Utah . [28]

Referencias [ editar ]

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  24. ^ Esta información proviene de la fuente mencionada anteriormente de Alan Boyle del 29 de junio de 2009. Sin embargo, esta información específica no se incluye en el cuerpo del artículo, sino más bien una respuesta de Boyle a los comentarios en el artículo. Dado que los comentarios fueron escritos por el propio Boyle, y dado que citan información que recibió específicamente de Purnell, son una fuente de información tan legítima como el artículo en sí.
  25. Mallon, Jordan C .; Evans, David C .; Ryan, Michael J .; Anderson, Jason S. (2013). "Estratificación de la altura de alimentación entre los dinosaurios herbívoros de la Formación Dinosaur Park (Campaniano superior) de Alberta, Canadá" . Ecología BMC . 13 : 14. doi : 10.1186 / 1472-6785-13-14 . PMC 3637170 . PMID 23557203 .  
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Enlaces externos [ editar ]

  • Cronología de la investigación del hadrosaurio
  • UCMP Árbol de la vida
  • Trachodon
  • Dinosaurio "momificado" descubierto en Montana, National Geographic 2002