El haplogrupo R es un haplogrupo de ADN mitocondrial humano (ADNmt) ampliamente distribuido . El haplogrupo R está asociado con el poblamiento de Eurasia hace unos 70.000 años y se distribuye en las poblaciones modernas de todo el mundo fuera del África subsahariana . [6]
Haplogrupo R | |
---|---|
Posible hora de origen | 66,8 ± 14,2 kya [1] |
Posible lugar de origen | Asia meridional [2] [3] Asia sudoriental [4] |
Antepasado | norte |
Descendientes | R0 , R1, R1b , R2'JT , R3, R5, R6'7, R8, R9, R11 ' B , R12'21, R14, R22, R23, R30, R31, P , U |
Definición de mutaciones | 12705, 16223 [5] |
Haplogrupo R es un descendiente de la macro- haplogrupo N . Entre los haplogrupos descendientes del clado R se encuentran B , U (y por tanto K ), F , R0 (y por tanto HV , H y V ) y JT (el haplogrupo ancestral de J y T ).
Origen
Soares y col. (2009) estiman la edad del haplogrupo R en66,8 ± 14,2 kya ( IC del 95% ), [1] es decir, entre aproximadamente 80.000 y 50.000 años atrás, con una edad más probable cercana a los 65.000 años.
Esto es coherente con un surgimiento en el curso de la migración costera desde África oriental hacia Asia occidental, meridional y sudoriental. [3] Se ha sugerido que el linaje temprano de los haplogrupos M, N y R a lo largo de la ruta costera durante el período de aproximadamente 70.000 a 60.000 años atrás. [7]
El haplogrupo R tiene una amplia diversidad y antigüedad en la población indígena del sur de Asia. Las tribus y castas del oeste y sur de la India muestran una mayor diversidad que las otras regiones, lo que posiblemente sugiere su estatus autóctono. [2] Larruga y col. (2017) encontraron que el mtDNA R se extendía a Eurasia y Australia desde un área central a lo largo de la costa del sudeste asiático. [6] El fósil del hombre Ust'-Ishim de Siberia, fechado ca. 45.000 años, pertenece al haplogrupo R * (anteriormente clasificado como U *). [8] [9]
Distribución
El haplogrupo R y sus descendientes se distribuyen por toda Australasia , América , el sudeste de Asia , el sur de Asia , Asia central , Asia occidental , Asia oriental , Europa , África del Norte y el Cuerno de África .
El clado R * basal se encuentra entre los Soqotri (1,2%), así como en el noreste de África (1,5%), Oriente Medio (0,8%), Oriente Próximo (0,8%) y la península arábiga (0,3%). . [10]
También se ha observado el haplogrupo R entre las momias del antiguo Egipto excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, que datan de los períodos Preptolemaico / Imperio Nuevo tardío , Ptolemaico y Romano . [11]
El subclade R2 se observó en los restos de un ser humano neolítico del oeste de Irán en Tepe Abdul Hosein. [12]
Subclades
- Haplogrupo R
- R0 o pre-HV
- R0a o (preHV) 1: Ocurre comúnmente en la península arábiga, y su frecuencia más alta se observa entre los soqotri. [13] Frecuencias moderadas encontradas en África del Norte , el Cuerno de África y Asia Central .
- HV: Es un haplogrupo de Eurasia occidental que se encuentra principalmente en Oriente Medio , incluido Irán . [14] También se encuentra en el norte de África , Asia central y el sur de Asia .
- V : Se encuentra en frecuencias moderadamente bajas en toda Europa; la frecuencia más alta está en el pueblo Sami 40%. [15]
- HV1: principalmente en Oriente Medio . [dieciséis]
- HV2: principalmente en el sur de Asia . [14]
- HV3: principalmente en Europa del Este . [17]
- H: En el oeste de Eurasia . Es el haplogrupo de ADNmt más común en Europa .
- R1
- R1a * (3337): Encontrado en brahmanes de Uttar Pradesh (India). [7]
- R1a1: Se encuentra en personas del noroeste del Cáucaso como Kabardins y Adygei . Observado en poblaciones de Europa del Este como el noroeste de Rusia y los polacos . [17]
- R1b: Observado en un cazador recolector oriental de Karelia, Rusia, fechado en el 5500 a. C. [18]
- R1b1: Observado en Bulgaria, Armenia (incluido un espécimen antiguo) e India
- R1b1a: observado en uigures
- R1b1b: Observado en Finlandia (incluidos los suecos de Finlandia )
- R1b2
- R1b2a: Observado en Yakuts
- R1b2b: observado en uigures
- R1b1: Observado en Bulgaria, Armenia (incluido un espécimen antiguo) e India
- pre-JT o R2'JT
- R2 : Se encuentra principalmente en Baluchistán (Pakistán) . [14]
- (13500): Encontrado en Rajasthan y Uttar Pradesh (India). [3]
- (150, 303 + 1C): En Irán , Georgia y Turquía .
- JT
- J: La frecuencia más alta se encuentra en el Cercano Oriente (12%), el 21% en Arabia Saudita . [16] J desciende hacia Europa en un 11%, el Cáucaso en un 8%, el norte de África en un 6% y prácticamente desaparece en el este de Asia. [19]
- T: La frecuencia más alta se encuentra en la región del Caspio ( Cáucaso , norte de Irán , Turkmenistán ). [14] Es importante en Europa (casi el 10%), [20] Oriente Medio , Asia Central , Pakistán y África del Norte . Pequeña frecuencia en el Cuerno de África e India .
- R2 : Se encuentra principalmente en Baluchistán (Pakistán) . [14]
- R3 : Encontrado en Armenia. [21] También observado en un antiguo individuo de Hungría , que data de hace 7000 años [22]
- R5 : Ampliamente extendido en el subcontinente indio . Especialmente en Madhya Pradesh ( India ) al 17%. [23]
- R5a
- R5a1: Se encuentra en las poblaciones de habla indoeuropea de la India . [24]
- R5a2: Especialmente entre los grupos dravídicos de India y Sri Lanka . [24]
- R5a
- R6'7 (16362) La presencia más importante se encuentra entre los hablantes de lengua austroasiática de la India (10%). [24]
- R6 : Las pequeñas frecuencias en India y Pakistán se encuentran de manera prominente en las poblaciones de Tamil y Cachemira con el. [23]
- R7 : En el subcontinente indio . [24] [25]
- R7a: principalmente en el este de la India , especialmente en Santals de Bihar y Jharkhand . [25]
- R7b: Especialmente en tribus dravídicas de la India oriental . [25]
- R8 : La frecuencia más alta ocurre hacia el este de la India , especialmente dentro de Orissa (12%), y se encuentra entre las tribus austroasiáticas ( hablantes de munda y khasi ). También está presente en baja frecuencia entre hablantes de dravidiano, indoeuropeo y tibeto-birmano ( por ejemplo , Nyishi , Changpa , Sherpa ). [26]
- R8a: Se encuentra principalmente en Orissa y Andhra Pradesh (India).
- R8b: en Orissa , Gujarat , Andhra Pradesh (India).
- R9 (16304)
- R9b: Aparece principalmente en el sudeste asiático . [27] Se encuentra en toda Indonesia , en Indochina , Malasia , en malayos aborígenes como Semelai al 28% y Temuan al 21%. [28]
- (249d)
- R9c: en todo el archipiélago malayo y Taiwán . Principalmente en Batak ( Palawan ) con un 58%, [29] el Tsou de Taiwán (22,9%), [30] y Alor (Indonesia) con un 11%. [31]
- F: bastante común en el este de Asia y el sudeste asiático . Las frecuencias más altas ocurren en algunas áreas como Nicobar al 50% y Arunachal Pradesh al 31% ( India ), [23] y lagente de Shors de Siberia al 44%. [32] También hay una frecuencia importante en los aborígenes taiwaneses , Guangdong (China), Maluku (Indonesia), Tailandia y Vietnam .
- R11'B (16189)
- R11 : Se encuentra en China , principalmente en personas Lahu de Yunnan en un 12,5%. [33] También en Japón , Corea , [34] Chams , [35] y Rajasthan (India).
- B
- B4: Se encuentra a menudo en el este de Asia , el sudeste de Asia , Polinesia , Melanesia , Micronesia , Madagascar y pueblos indígenas de las Américas .
- B5: Propagación en el este de Asia y el sudeste de Asia .
- R24 : Encontrado en Filipinas . [36]
- R12'21
- R12 : Encontrado en Australia . [37]
- R21 : En los pueblos indígenas de Malasia como Jahai Negritos con un 63% [28] y Senoi con un 37%, así como en los Maniq del sur de Tailandia y en algunos otros individuos tailandeses y malasios . [38]
- R14 : Encontrado en Papua Nueva Guinea [39] y en hablantes austronesios de Timor Oriental y Lembata . [40]
- R22 o R12: Muy frecuente en Shompen (10/29 = 34,5%). [41] En otros lugares se encuentra principalmente en el centro-sur de Indonesia (11,4% de Mataram , 8,0% de Waingapu , 7,3% de Bali , 1,9% de Borneo ) y en Cham de Bình Thuận , Vietnam (7/168 = 4,2%), [42] con singleton o ocurrencias esporádicas en Tailandia , Sumatra , Java , Sulawesi y Alor . [31]
- R23 : Pequeño clado encontrado en Bali y Sumba (Indonesia). [31]
- R30
- R30a: Se encuentra en Andhra Pradesh , Uttar Pradesh (India), en el pueblo Tharu de Nepal [43] y en el pueblo Sinhalese de Sri Lanka . [24]
- R30b: Encontrado en Punjab . [24]
- R30 * (1598, 16189): Encontrado en Punjab , Nepal y Japón . [43]
- R31
- R31a: En brahmanes de Uttar Pradesh [7] y Rajputs de Rajasthan (India). [24]
- R31b: en Reddys de Andhra Pradesh (India). [7]
- R32
- R0 o pre-HV
Encontrado en Mauricio
- P: Es característico de Sahul . Encontrado en Filipinas e Indonesia Oriental.
- (16176)
- P1: generalizado en Melanesia . Las frecuencias más altas ocurren en Papua Nueva Guinea . [44] También se encuentra en Maluku , Nusa Tenggara y Polinesia . [45]
- P2'10
- P2: En Melanesia , [44] especialmente en Nueva Guinea y Nueva Caledonia .
- P10: Encontrado en Filipinas . [36]
- P9 (o AuE): en aborígenes australianos de la región central. [46]
- P3: En Australia y Melanesia . [44]
- P4: En Australia y Melanesia . [47]
- (16176)
- U
- U1: Aparece principalmente en Oriente Medio y el Cáucaso . Se encuentra desde la India hasta el Mediterráneo y el resto de Europa. [48]
- U5: Aproximadamente el 11% del total de europeos y el 10% de los europeos-estadounidenses. La frecuencia más alta se encuentra en el pueblo Sami . [15]
- U6: Es común en el norte de África y el Cuerno de África , especialmente en el Magreb . [49] Las frecuencias más altas del subclade se producen entre los bereberes argelinos (29%) [50] y los coptos egipcios (27,6%). [51] El U6 también se ha encontrado entre los ejemplares iberomaurios que datan del Epipaleolítico en el yacimiento prehistórico de Taforalt . [52]
- U2'3'4'7'8'9 (1811): Ampliamente extendido en Eurasia occidental y el subcontinente indio .
- U8
- K
- U8
- P: Es característico de Sahul . Encontrado en Filipinas e Indonesia Oriental.
Árbol
Este árbol filogenético de subclados del haplogrupo R se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser. Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano [5] y la investigación publicada posteriormente.
- R
- R0 (anteriormente pre-HV)
- R0a
- R0a1
- R0a2
- HV
- HV0 (anteriormente pre-V)
- HV0a
- V
- HV0a
- H
- HV0 (anteriormente pre-V)
- R0a
- R1
- R1a
- R1a1
- R1a1a
- R1a1
- R1a
- R2'JT
- R2
- JT
- J
- T
- R5
- R5a
- R5a1
- R5a1a
- R5a2
- R5a2a
- R5a2b
- R5a2b1
- R5a2b2
- R5a2b3
- R5a2b4
- R5a1
- R5a
- R6'7
- R6
- R6a
- R6a1
- R6a1a
- R6a1
- R6a
- R7
- R7a
- R7a1
- R7a1a
- R7a1b
- R7a1b1
- R7a1b2
- R7a1
- R7b
- R7b1
- R7b1a
- R7b1
- R7a
- R6
- R8 - India
- R8a - Sri Lanka
- R8a1
- R8a1a
- R8a1a1
- R8a1a2
- R8a1a3 - Sudáfrica, Noruega
- R8a1b
- R8a1a
- R8a2
- R8a1
- R8b
- R8b1
- R8b2
- R8a - Sri Lanka
- (16304)
- R9
- R9b - Camboya, Tailandia ( Lao Isan en la provincia de Ubon Ratchathani y la provincia de Roi Et ), [53] Guinea
- R9b1 - China, uigur, Tailandia ( lunes en Tailandia central , tailandés en Tailandia occidental ), Laos ( Laos en Vientiane [53] ), Vietnam ( La Hủ ), Dinamarca
- R9b1a
- R9b1a1 - Filipinas ( Mamanwa )
- R9b1a1a - China, Tailandia ( Karen y Thai Lue en el norte de Tailandia , Lao Isan en la provincia de Roi Et , [53] Thai en Tailandia central y Tailandia del este ), Camboya ( Banteay Meanchey ), Malasia ( Semelai , aborigen malayo ), Singapur, Indonesia ( Tengger , Palembang , Padang , Manado ), Vietnam ( Giarai )
- R9b1a2 - Taiwán ( Tsou ), Tailandia ( Lao Isan en la provincia de Loei , tailandés en el oeste de Tailandia )
- R9b1a2a - China (Han de Tai'an , etc. ), Vietnam ( Tay , etc. ), Rusia ( Tubalar )
- R9b1a2b - China, Taiwán (Minnan, Hakka), Vietnam ( Tay ), Tailandia ( Khon Mueang de la provincia de Chiang Rai , Tai Khuen del norte de Tailandia)
- R9b1a3 - Tailandia, China ( Han , Dai ), Vietnam ( Dao , Nùng , etc. ), Kazajstán
- R9b1a1 - Filipinas ( Mamanwa )
- R9b1b - China, Vietnam, Camboya ( Siem Reap ), Tailandia ( Khon Mueang de la provincia de Chiang Mai , Tai Yuan de Tailandia central , Mon de Tailandia del norte )
- R9b1a
- R9b2 - Tailandia, Camboya, Vietnam
- R9b1 - China, uigur, Tailandia ( lunes en Tailandia central , tailandés en Tailandia occidental ), Laos ( Laos en Vientiane [53] ), Vietnam ( La Hủ ), Dinamarca
- R9c - China (Barghut de Hulun Buir ), Taiwán
- R9c1
- R9c1a - Filipinas, Indonesia, Taiwán ( Makatao ), Tailandia ( Khon Mueang de la provincia de Chiang Rai )
- R9c1a1 - Taiwán ( Makatao , rukai , puyuma , etc. ), Guam
- R9c1a2 - Taiwán ( Tsou , Bunun )
- R9c1a3 - Filipinas ( Batak de Palawan )
- R9c1b
- R9c1b1 - China ( Han ), Vietnam ( Kinh , Dao ), Tailandia ( presa de Tai en la provincia de Kanchanaburi , Khon Mueang en la provincia de Mae Hong Son , Tai Yuan en el norte de Tailandia , Thai Lue en el norte de Tailandia ), Myanmar
- R9c1b2 - Tailandia ( Khon Mueang en la provincia de Chiang Rai ), Taiwán ( Makatao , etc. ), Filipinas ( Ifugao , Bugkalot ), Timor Oriental
- R9c1a - Filipinas, Indonesia, Taiwán ( Makatao ), Tailandia ( Khon Mueang de la provincia de Chiang Rai )
- R9c1
- F
- R22
- R9b - Camboya, Tailandia ( Lao Isan en la provincia de Ubon Ratchathani y la provincia de Roi Et ), [53] Guinea
- R9
- R11'B (16189)
- R11
- R11a
- B
- R24
- R11
- R12'21
- R12
- R21
- R22
- R14
- R23
- R30
- R30a
- R30b
- R30b1
- R31
- R31a
- R31a1
- R31b
- R31a
- R32
- PAG
- U
- R0 (anteriormente pre-HV)
Referencias
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enlaces externos
- PhyloTree.org de Mannis van Oven - subárbol R del ADNmt
- Sitio de ADN mitocondrial de Ian Logan
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