La plasticidad dependiente del tiempo de picos ( STDP ) es un proceso biológico que ajusta la fuerza de las conexiones entre las neuronas del cerebro. El proceso ajusta la fuerza de la conexión en función de la sincronización relativa de los potenciales de acción de entrada y salida de una neurona en particular (o picos). El proceso STDP explica en parte el desarrollo dependiente de la actividad de los sistemas nerviosos, especialmente con respecto a la potenciación a largo plazo y depresión a largo plazo .
Proceso
Bajo el proceso STDP, si un pico de entrada a una neurona tiende, en promedio, a ocurrir inmediatamente antes del pico de salida de esa neurona, entonces esa entrada en particular se hace algo más fuerte. Si un pico de entrada tiende, en promedio, a ocurrir inmediatamente después de un pico de producción, entonces esa entrada en particular se debilita un poco por lo tanto: "plasticidad dependiente del tiempo de pico". Por lo tanto, las entradas que podrían ser la causa de la excitación de la neurona postsináptica tienen aún más probabilidades de contribuir en el futuro, mientras que las entradas que no son la causa del pico postsináptico tienen menos probabilidades de contribuir en el futuro. El proceso continúa hasta que queda un subconjunto del conjunto inicial de conexiones, mientras que la influencia de todas las demás se reduce a 0. Dado que una neurona produce un pico de salida cuando muchas de sus entradas ocurren en un período breve, el subconjunto de entradas que quedan son los que tendían a correlacionarse en el tiempo. Además, dado que las entradas que ocurren antes de la salida se fortalecen, las entradas que proporcionan la indicación más temprana de correlación eventualmente se convertirán en la entrada final para la neurona.
Historia
En 1973, MM Taylor [1] sugirió que si se fortalecían las sinapsis para las cuales se producía un pico presináptico justo antes de un pico postsináptico con más frecuencia que al revés (aprendizaje hebbiano), mientras que en el momento opuesto o en ausencia de un pico presináptico en el momento preciso , las sinapsis se debilitaron (aprendizaje antihebbiano), el resultado sería una recodificación eficiente desde el punto de vista de la información de los patrones de entrada. Esta propuesta aparentemente pasó desapercibida en la comunidad neurocientífica, y la experimentación posterior se concibió independientemente de estas primeras sugerencias.
Los primeros experimentos sobre plasticidad asociativa fueron realizados por WB Levy y O. Steward en 1983 [2] y examinaron el efecto de la sincronización relativa de los potenciales de acción presinápticos y postsinápticos a nivel de milisegundos sobre la plasticidad. Bruce McNaughton también contribuyó mucho a esta área. En estudios sobre sinapsis neuromusculares llevados a cabo por Y. Dan y Mu-ming Poo en 1992, [3] y sobre el hipocampo por D. Debanne, B. Gähwiler y S. Thompson en 1994, [4] mostraron que el emparejamiento asincrónico de La actividad postsináptica y sináptica indujo depresión sináptica a largo plazo. Sin embargo, el STDP fue demostrado de manera más definitiva por Henry Markram en su período posdoctoral hasta 1993 en el laboratorio de Bert Sakmann (resúmenes de SFN y Phys Soc en 1994-1995) que solo se publicó en 1997. [5] C. Bell y colaboradores también encontraron una forma de STDP en el cerebelo. Henry Markram utilizó técnicas de pinzamiento de parche doble para activar repetidamente las neuronas presinápticas 10 milisegundos antes de activar las neuronas objetivo postsinápticas, y descubrió que la fuerza de la sinapsis aumentaba. Cuando se invirtió el orden de activación de modo que la neurona presináptica se activara 10 milisegundos después de su neurona objetivo postsináptica, la fuerza de la conexión presináptica disminuyó. El trabajo adicional de Guoqiang Bi, Li Zhang y Huizhong Tao en el laboratorio de Mu-Ming Poo en 1998, [6] continuó el mapeo de todo el curso del tiempo relacionando la actividad presináptica y postsináptica y el cambio sináptico, para mostrar que en su sinapsis de preparación que se activan dentro de 5 a 20 ms antes de que se fortalezca un pico postsináptico , y aquellas que se activan dentro de una ventana de tiempo similar después de que el pico se debilita. Este fenómeno se ha observado en varias otras preparaciones, con alguna variación en la ventana de tiempo relevante para la plasticidad. Se han sugerido varias razones para la plasticidad dependiente del tiempo. Por ejemplo, STDP podría proporcionar un sustrato para el aprendizaje hebbiano durante el desarrollo, [7] [8] o, como sugirió Taylor [1] en 1973, las reglas de aprendizaje hebbianas y anti-hebbianas asociadas podrían crear una codificación informativamente eficiente en paquetes de neuronas. Trabajos del laboratorio de Y. Dan avanzado para estudiar STDP en sistemas in vivo . [9]
Mecanismos
Los receptores NMDA postsinápticos son muy sensibles al potencial de membrana (ver detección de coincidencias en neurobiología ). Debido a su alta permeabilidad al calcio, generan una señal química local que es mayor cuando el potencial de acción de retropropagación en la dendrita llega poco después de que la sinapsis se activa ( picos pre-post ). Se sabe que los grandes transitorios de calcio postsináptico desencadenan la potenciación sináptica (potenciación a largo plazo ). El mecanismo de la depresión dependiente de la sincronización de los picos se conoce menos, pero a menudo implica la entrada de calcio postsináptica dependiente del voltaje / activación de mGluR , o endocannabinoides retrógrados y NMDAR presinápticos . [10]
Del dominio hebbiano al STDP
De acuerdo con la regla de Hebb , las sinapsis aumentan su eficiencia si la sinapsis participa de manera persistente en la activación de la neurona objetivo postsináptica. De manera similar, la eficiencia de las sinapsis disminuye cuando la activación de sus objetivos presinápticos es persistentemente independiente de la activación de sus objetivos postsinápticos. Estos principios a menudo se simplifican en los mnemónicos : los que disparan juntos, se conectan juntos ; y aquellos que disparan fuera de sincronía, pierden su enlace . Sin embargo, si dos neuronas se activan exactamente al mismo tiempo, entonces una no puede haber causado ni tomado parte en la activación de la otra. En cambio, para participar en la activación de la neurona postsináptica, la neurona presináptica necesita activarse justo antes que la neurona postsináptica. Los experimentos que estimularon dos neuronas conectadas con asincronía interestímulo variable confirmaron la importancia de la relación temporal implícita en el principio de Hebb: para que la sinapsis se potencie o deprima, la neurona presináptica debe dispararse justo antes o justo después de la neurona postsináptica , respectivamente. [11] Además, se ha hecho evidente que la descarga neural presináptica necesita predecir consistentemente la descarga postsináptica para que la plasticidad sináptica ocurra de manera robusta, [12] reflejando a nivel sináptico lo que se sabe sobre la importancia de la contingencia en el condicionamiento clásico , donde Los procedimientos de contingencia cero evitan la asociación entre dos estímulos.
Papel en el aprendizaje del hipocampo
Para obtener el STDP más eficiente, la señal presináptica y postsináptica debe estar separada por aproximadamente una docena de milisegundos. Sin embargo, los eventos que suceden en un par de minutos normalmente pueden estar vinculados por el hipocampo como recuerdos episódicos . Para resolver esta contradicción, se ha propuesto un mecanismo que se basa en las ondas theta y la precesión de fase : las representaciones de diferentes entidades de memoria (como un lugar, rostro, persona, etc.) se repiten en cada ciclo theta en una fase theta dada durante el ciclo. episodio para ser recordado. Las entidades esperadas, en curso y completadas tienen fases theta temprana, intermedia y tardía, respectivamente. En la región CA3 del hipocampo, la red recurrente convierte entidades con fases theta vecinas en fases coincidentes, lo que permite a STDP vincularlas. Las secuencias de memoria detectables experimentalmente se crean de esta manera reforzando la conexión entre representaciones posteriores (vecinas). [13]
Usos en redes neuronales artificiales
Se ha demostrado que el concepto de STDP es un algoritmo de aprendizaje probado para redes neuronales artificiales conectadas hacia adelante en el reconocimiento de patrones. Reconocer el tráfico, [14] el sonido o el movimiento mediante cámaras con sensor de visión dinámica (DVS) ha sido un área de investigación. [15] [16] Se han demostrado clasificaciones correctas con un alto grado de precisión con un tiempo de aprendizaje mínimo. Se demostró que una neurona con picos entrenada con STDP aprende un modelo lineal de un sistema dinámico con un mínimo de error cuadrado. [17]
Un enfoque general, replicado a partir de los principios biológicos básicos, es aplicar una función de ventana (Δw) a cada sinapsis en una red. La función de ventanaaumenta el peso (y por lo tanto la conexión) de una sinapsis cuando la neurona principal se activa justo antes que la neurona secundaria, pero disminuirá en caso contrario. [ cita requerida ]
Se han propuesto varias variaciones de la función de ventana para permitir un rango de velocidades de aprendizaje y precisión de clasificación. [ cita requerida ]
Ver también
Referencias
- ↑ a b Taylor MM (1973). "El problema de la estructura del estímulo en la teoría conductual de la percepción" . Revista Sudafricana de Psicología . 3 : 23–45.
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enlaces externos
- Plasticidad dependiente de la sincronización de los picos - Scholarpedia