Hesperornithes

Clado extinto de aves acuáticas estrechamente relacionadas con las aves modernas

Hesperornithes Rango temporal: Cretácico superior ,100–66  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Esqueleto restaurado de Hesperornis regalis
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Dinosaurio
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	Ornithurae
Clade :	† Hesperornithes Fürbringer , 1888
Subgrupos [4]
† Baptornis † Brodavis [1] † Chupkaornis [2] † Enaliornis † Judinornis † Pasquiaornis † Potamornis † Hesperornithidae [3] † Asiahesperornis † Canadaga † Fumicollis † Hesperornis † Parahesperornis
Sinónimos
Hesperornithiformes Sharpe , 1899 [3]

Hesperornithiformes es un grupo extinto y altamente especializado de acuáticos avialans estrechamente relacionados con los ancestros de los modernos pájaros . Habitaban en hábitats marinos y de agua dulce en el hemisferio norte, e incluyen géneros como Hesperornis , Parahesperornis , Baptornis , Enaliornis y Potamornis , todos buzos depredadores de natación fuerte. Muchas de las especies más especializadas para nadar no volaban por completo. El hesperornitheano más grande conocido, Canadaga arctica , puede haber alcanzado una longitud máxima de adulto de más de 1,5 metros (4,9 pies).

Hesperornitheans fueron los únicos aviarios mesozoicos que colonizaron los océanos. Fueron aniquilados en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , junto con los enantiorniteanos y todos los demás dinosaurios no aviares, así como muchos otros grupos diversos de plantas y animales.

Anatomía y ecología

Restauración de la vida de Hesperornis regalis

La mayor parte de lo que se sabe sobre este grupo se basa en análisis de especies individuales, ya que pocas proporcionan fósiles suficientemente completos para su análisis. Aunque algunas de las especies más pequeñas y primitivas, como las pertenecientes a los subgrupos Enaliornithidae y Brodavidae , podrían haber podido volar, los hesperornítidos más grandes como Hesperornis y Baptornis solo tenían alas vestigiales. Como en el caso de las modernas aves buceadoras propulsadas por el pie, el fémur y el metatarso de estos animales eran cortos, mientras que la tibia era larga. Las patas también se establecieron muy atrás en el cuerpo, como en colimbos , somormujos o pingüinos. Los hesperornítidos debieron ser poderosos nadadores y buceadores, pero extremadamente desgarbados en tierra, y probablemente pasaban poco tiempo en tierra excepto para anidar. Tenían un cuerpo bastante largo y medían alrededor de 6 pies (180 cm) de largo. ^[5]

Algunos investigadores piensan que en tierra debían deslizarse boca abajo y empujar con las piernas; las articulaciones de la cadera y la rodilla tenían una forma tal que estas especies no podían moverlas dorsoventralmente, y en una posición de reposo los pies sobresalían lateralmente del cuerpo, lo que les habría impedido caminar erguidos. ^[1] La anatomía de los dedos de los pies sugiere que los hesperorniteanos tenían lóbulos de piel para la propulsión bajo el agua similares a los somormujos , en lugar de palmeados. Los huesos densos de estos animales disminuyeron su flotabilidad, lo que facilitó el buceo. ^[6] Sin embargo, la comparación morfométrica con las aves buceadoras modernas sugiere que los hesperornitanos comparten más similitudes con los patos y cormoranes buceadores que con lossomormujos o somormujos . ^[7]

El hocico era largo y con un pico ligeramente en forma de gancho. Detrás del pico, las mandíbulas se rellenaron con una serie de dientes simples y afilados que se colocaron en una ranura longitudinal. Estos probablemente ayudaron a capturar peces , como el pico dentado de los pollos de agua . ^{[8] [9]} A diferencia de las aves modernas, conservaban una articulación entre los huesos de la mandíbula inferior. Se cree que esto les permitió rotar la parte trasera de la mandíbula independientemente de la parte delantera, permitiendo así que los dientes inferiores se desengancharan. ^[5]

Evolución

Actualmente, los hesperorniteanos son reconocidos como un linaje muy especializado que no es ancestral de las aves. Aún así, su relación es lo suficientemente cercana como para que probablemente divergieran de los antepasados ​​de las aves modernas hasta el Cretácico más temprano .

El hesperornitheano más antiguo conocido es el Enaliornis del Cretácico Inferior . La mayoría de las especies de hesperornithean se conocen del Cretácico Superior de América del Norte. Se conocen pequeños huesos de hesperornithean de los depósitos de agua dulce del Cretácico Superior del Judith River Group , así como de las formaciones Hell Creek y Lance , y en varios sitios euroasiáticos . Estas especies tenían aproximadamente el tamaño de un cormorán o un somorgujo.

Clasificación

El clado Hesperornithes fue nombrado originalmente como una subclase de Aves por Furbringer en 1888. ^[10] Sin embargo, generalmente fue ignorado en la literatura científica a favor del nombre de nivel de orden Hesperornithiformes , acuñado un año después. En 2004, Clarke se convirtió en el primero en definir el grupo hesperornithean en términos de filogenia . Clarke definió Hesperornithes como todas las especies más cercanas a Hesperornis regalis que a las aves modernas, y consideró a Hesperornithiformes como un sinónimo menor, aunque no definió el último nombre. Clarke también definió el grupo más inclusivo Hesperornithidae como todos los hesperornitheans más cercanos a Hesperornis que a Baptornis.. ^[3]

Hesperornitheans se combinaron originalmente con Ichthyornis en el grupo parafilético " Odontornithes " por Othniel Charles Marsh , en 1873. En 1875, se separaron como Odontolcae . A menudo se consideraba que el grupo estaba relacionado con los somormujos y somormujos, ^[11] o con los Paleognathae (según las similitudes percibidas en el paladar óseo ). ^[12] Estas similitudes, sin embargo, como el hecho más reciente determinado de que las osteonas de sus huesos, al menos en Hesperornis , estaban dispuestas en un patrón similar al de Neognathae , ^[13]hoy se considera que se deben a una evolución convergente . ^{[14] [15]}

Relaciones

En 2015, un análisis filogenético a nivel de especie encontró las siguientes relaciones entre hesperorniteanos. ^[dieciséis]

Hesperornithes	Pasquiaornis       Enaliornis     Baptornithidae   AMNH 5101     FMNH 395     Baptornis advenus       Brodavidae   Brodavis varneri     Brodavis baileyi         Fumicollis hoffmani   Hesperornithidae   Parahesperornis alexi     Hesperornis

Referencias

1. Larry D. Martin; Evgeny N. Kurochkin; Tim T. Tokaryk (2012). "Un nuevo linaje evolutivo de aves buceadoras del Cretácico Superior de América del Norte y Asia". Palaeoworld . 21 : 59–63. doi : 10.1016 / j.palwor.2012.02.005 .
2. Tomonori Tanaka; Yoshitsugu Kobayashi; Ken'ichi Kurihara; Anthony R. Fiorillo; Manabu Kano (2017). "El hesperornitiforme asiático más antiguo del Cretácico Superior de Japón, y la reevaluación filogenética de los Hesperornitiformes". Revista de Paleontología Sistemática. Edición en línea. doi: 10.1080 / 14772019.2017.1341960.
3. Clarke, JA (2004). "Morfología, taxonomía filogenética y sistemática de Ichthyornis y Apatornis (Avialae: Ornithurae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 286 : 1-179. doi : 10.1206 / 0003-0090 (2004) 286 <0001: MPTASO> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/454 .
4. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurios: La enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades, Apéndice del invierno de 2011.
5. Perrins, Christopher (1987) [1979]. "Familias de aves del mundo". En Harrison, CJO (ed.). Aves: sus vidas, sus caminos, su mundo . Reader's Digest Association, Inc. págs.  165-167 . ISBN 978-0895770653.
6. Chinsamy, A .; Martin, Larry D .; Dobson, P. (1998). "Microestructura ósea de los Hesperornis buceadores y los Ichthyornis volantes de la Tiza Niobrara del oeste de Kansas". Investigación del Cretácico . 19 (2): 225. doi : 10.1006 / cres.1997.0102 .
7. Bell, Alyssa; Wu, Yun-Hsin; Chiappe, Luis M. (2019). "Comparación morfométrica de las Hesperornithiformes y las aves buceadoras modernas". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 513 : 196-207. Código Bibliográfico : 2019PPP ... 513..196B . doi : 10.1016 / j.palaeo.2017.12.010 .
8. Marsh, Othniel Charles (1880): Odontornithes, una monografía sobre las aves dentadas extintas de América del Norte . Oficina de Imprenta del Gobierno, Washington DC.
9. Gregory, Joseph T. (1952). "Las mandíbulas de las aves dentadas del Cretácico, Ichthyornis y Hesperornis " (PDF) . Condor . 54 (2): 73–88. doi : 10.2307 / 1364594 . JSTOR 1364594 .  
10. Fürbringer, M. (1888): Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (2 vols). Von Holkema, Amsterdam.
11. Cracraft, Joel (1982). "Relaciones filogenéticas y monofilia de somormujos, somormujos y aves hesperornitiformes, con comentarios sobre la historia temprana de las aves". Zoología sistemática . 31 (1): 35–56. doi : 10.2307 / 2413412 . JSTOR 2413412 . 
12. Gingerich, PD (1973). "Cráneo de Hesperornis y la evolución temprana de las aves". Naturaleza . 243 (5402): 70–73. Código Bibliográfico : 1973Natur.243 ... 70G . doi : 10.1038 / 243070a0 .
13. Houde, Peter (1987). "Las pruebas histológicas para la posición sistemática de Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes" . El Auk . 1045 (1): 125-129. Doi : 10.2307 / 4087243 . JSTOR 4.087.243 . 
14. Stolpe, M. (1935). " Colymbus, Hesperornis, Podiceps : ein Vergleich ihrer hinteren Extremität". Journal für Ornithologie (en alemán). 83 : 115-128. doi : 10.1007 / BF01908745 .
15. Bogdanovich, IO (2003). "Морфологiчнi аспекти філогеніі Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)" [Aspectos morfológicos de la filogenia de los Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)] (PDF) . Vestnik Zoologii (en ucraniano, ruso e inglés). 37 (6): 65–71.
16. Bell, A .; Chiappe, LM (2015). "Una filogenia a nivel de especie del Cretácico Hesperornithiformes (Aves: Ornithuromorpha): Implicaciones para la evolución del tamaño corporal entre las primeras aves buceadoras". Revista de Paleontología Sistemática . 14 (3): 239-251. doi : 10.1080 / 14772019.2015.1036141 .