Hesperosaurus (que significa "lagarto occidental", del griego clásico ἕσπερος ( Hesperos ) "occidental" y σαυρος ( sauros ) "lagarto") es un herbívoro stegosaurian dinosaurio de la Kimmeridgian época del Jurásico período, hace aproximadamente 156 millones de años.
Hesperosaurio | |
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Esqueleto montado, Museo de Vida Antigua de América del Norte | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Estegosauria |
Familia: | † Stegosauridae |
Género: | † Hesperosaurus Carpenter , Miles & Cloward, 2001 |
Especies: | † H. mjosi |
Nombre binomial | |
† Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles & Cloward, 2001 |
Desde 1985 se han encontrado fósiles de Hesperosaurus en el estado de Wyoming y Montana en los Estados Unidos de América . La especie tipo Hesperosaurus mjosi fue nombrada en 2001. Es de una parte más antigua de la Formación Morrison , por lo que es un poco más antigua que otros estegosaurios Morrison. Se conocen varios esqueletos relativamente completos de Hesperosaurus . Un espécimen conserva la primera impresión conocida de la vaina del cuerno de una placa posterior de estegosaurio.
Hesperosaurus medía de seis a siete metros de largo y pesaba de dos a tres toneladas. Era un miembro de los Stegosauridae , herbívoros cuadrúpedos protegidos por placas óseas verticales y picos. Estaba estrechamente relacionado con Stegosaurus y era similar a él en tener dos filas de placas, posiblemente alternas, en la espalda y cuatro picos en el extremo de la cola. Los platos en su parte posterior quizás no eran tan altos, pero eran más largos. Posiblemente tenía un cráneo más profundo que Stegosaurus .
Descubrimiento y especies
En 1985, el cazador de fósiles Patrick McSherry, en el rancho de SB Smith en el condado de Johnson, Wyoming , encontró los restos de un estegosaurio. Como tuvo dificultades para asegurar el espécimen debido a la matriz de roca dura, buscó la ayuda de Ronald G. Mjos y Jeff Parker de Western Paleontological Laboratories, Inc. Ellos, a su vez, cooperaron con el paleontólogo Dee Hall de la Universidad Brigham Young . Al principio, se asumió que representaba un ejemplo de Stegosaurus . Sin embargo, Clifford Miles, mientras preparaba los restos, reconoció que pertenecían a una especie nueva para la ciencia.
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/c/c7/Hesperosaurus_Scale.svg/220px-Hesperosaurus_Scale.svg.png)
La especie tipo Hesperosaurus mjosi fue nombrada y descrita en 2001 por Kenneth Carpenter , Clifford Miles y Karen Cloward. El nombre genérico se deriva del griego ἕσπερος, hesperos , "occidental", en referencia a su ubicación en el oeste de Estados Unidos. El nombre específico honra a Mjos quien, además de su participación en el proceso de recolección y preparación del holotipo, también hizo que se hiciera un molde, exhibido con el número de inventario DMNH 29431 en el Museo de Historia Natural de Denver . [1]
El holotipo , HMNH 001 (más tarde HMNS 14), se encontró en Windy Hill Member , zona estratigráfica 1 de la Formación Morrison inferior , [2] que data del Kimmeridgiano temprano , de unos 156 millones de años. En 2001, representó el estegosaurio americano más antiguo conocido. Consiste en un cráneo casi completo y gran parte del esqueleto. Incluye los elementos desarticulados del cráneo, la mandíbula inferior trasera, un hioides , trece vértebras del cuello, trece vértebras de la espalda, tres sacrales, cuarenta y cuatro vértebras de la cola, costillas del cuello, costillas dorsales, galones, un omóplato izquierdo, una pelvis completa, tendones osificados y diez placas del cuello y la espalda. El esqueleto estaba parcialmente articulado y, en vista de las fracturas curadas, pertenece a un anciano. [1] Fue obtenido por el Museo Japonés de Ciencias Naturales Hayashibara en Okayama .
Desde 1995 en adelante en la cantera Howe-Stephens en el condado de Big Horn, Wyoming , que lleva el nombre de la ubicación histórica del rancho Howe, una vez explorada por Barnum Brown , y el nuevo propietario Press Stephens, el paleontólogo suizo Hans Jacob Siber excavó especímenes de estegosaurios. El primero fue SMA 3074-FV01 (también SMA M04), un esqueleto parcial apodado "Moritz" en honor a Max und Moritz, ya que un esqueleto de saurópodo Galeamopus anterior del sitio había sido apodado "Max". En 1996/97, se descubrió el espécimen SMA 0018 (también conocido erróneamente como SMA V03), apodado "Victoria" después de la sensación de victoria que sintió el equipo de exploración cuando descubrieron el Allosaurus "Big Al Two" después de que el "Big Al" original hubiera ha sido confiscado como propiedad federal. Representa un esqueleto bastante completo con cráneo, que también conserva las impresiones de la piel y la vaina del cuerno. Un tercer espécimen fue encontrado en 2002: SMA L02, apodado "Lilly" en honor a las hermanas Nicola y Rabea Lillich que ayudaron en las excavaciones como voluntarias. Los especímenes forman parte de la colección del Museo de Dinosaurios Aathal en Suiza. Al principio se los consideró ejemplares de Stegosaurus . En 2009, inicialmente sólo "Moritz" y "Lilly" se reclasificaron como cf. Hesperosaurus mjosi . [3] En 2010, Nicolai Christiansen y Emanuel Tschopp refirieron a "Victoria" a Hesperosaurus mjosi . [4]
Carpenter había concluido originalmente que Hesperosaurus era un estegosaurio bastante basal. Sin embargo, Susannah Maidment y sus colegas en 2008 publicaron un estudio filogenético más extenso en el que se recuperó como una forma derivada, estrechamente relacionada con Stegosaurus y Wuerhosaurus . Propusieron que Hesperosaurus debería considerarse una especie de Stegosaurus , con Hesperosaurus mjosi convirtiéndose en Stegosaurus mjosi ; al mismo tiempo, se cambió el nombre de Wuerhosaurus a Stegosaurus homheni . [5] Carpenter, considerando el problema más de naturaleza filosófica que científica, en 2010 rechazó la sinonimia de Hesperosaurus con Stegosaurus afirmando que en su opinión Hesperosaurus era lo suficientemente diferente de Stegosaurus para ser nombrado un género separado. [6] Christiansen en 2010 juzgó de la misma manera. [4] En 2017, Raven y Maidment reconocieron a Miragaia y Hesperosaurus como géneros distintos de Stegosaurus . [7]
En 2015, se reportaron especímenes adicionales: una concentración de al menos cinco individuos descubiertos en la cantera JRDI 5ES cerca de Grass Range, Montana , y dos individuos encontrados en la cantera Meilyn en Como Bluff . [8] En 2018, se describió un nuevo espécimen de H. mjosi de Montana. [9]
Descripción
Hesperosaurus es un estegosáurido grande. En 2010, Gregory S. Paul estimó su longitud en 6,5 metros (21,3 pies), el peso en 3,5 toneladas (3,86 toneladas cortas). [10] En 2012, Thomas Holtz dio una estimación más baja de 5 metros (16 pies) y un rango de peso de 454 a 907 kg (1.000 a 2.000 libras). [11]
En 2001, Carpenter proporcionó un diagnóstico. Debido a su conclusión de que los Hesperosaurus eran bastante basales, en él se hicieron muchas comparaciones con el estegosaurio más conocido Huayangosaurus , [1] que perdió su relevancia una vez que quedó claro que la posición filogenética era de hecho bastante derivada. En 2008, Maidment indicó tres autapomorfias : la posesión de once vértebras de la espalda; el cuarto sacro no se fusiona con el sacro; placas traseras que son más largas (de adelante hacia atrás) que altas. Maidment también proporcionó algunos rasgos en los que Hesperosaurus era más basal que Stegosaurus armatus . En el atlas, incluso en especímenes adultos, los arcos neurales no se fusionan con el intercentro. Las postzigapófisis , las apófisis articulares posteriores, de las vértebras traseras del cuello no sobresalen de manera prominente hacia arriba. En las vértebras posteriores, los arcos neurales, por encima del nivel del canal neural, no se alargan especialmente hacia arriba. En la región de la cadera hay tendones osificados. Las costillas se expanden en sus extremos inferiores. Las espinas neurales de las vértebras de la cola no están bifurcadas. El extremo inferior del hueso púbico se expande (en forma de cuchara en vista lateral). [5] Para Carpenter, este diagnóstico diferencial era problemático porque consideraba a Stegosaurus armatus , la especie tipo de Stegosaurus , un nomen dubium y rechazaba la agrupación de Maidment de todo el material de Stegosaurus norteamericano en una sola especie, cuya gran variabilidad dificultaba establecer diferencias con Hesperosaurus . Consideró a Stegosaurus stenops , el nombre históricamente dado a varios especímenes bien conservados, una especie separada y proporcionó un nuevo diagnóstico diferencial de Hesperosaurus en comparación con S. stenops . La fenestra antorbitaria es grande en lugar de muy pequeña. El maxilar es corto y profundo, la mitad de alto que largo, en lugar de tener una altura de un tercio de la longitud. La base fenoide de la caja cerebral inferior es corta en lugar de larga. Hay trece vértebras del cuello en lugar de diez. Hay trece vértebras dorsales (traseras) en lugar de diecisiete. Los dorsales medios tienen una forma basal al poseer un arco neural bajo en lugar de uno alto. Las costillas cervicales tienen extremos inferiores expandidos. En las vértebras delanteras de la cola, la parte superior de las espinas neurales está redondeada en lugar de bifurcada. El borde delantero del omóplato tiene una sangría en lugar de correr paralelo al borde trasero. La hoja frontal del ilion diverge fuertemente hacia los lados en lugar de débilmente. La hoja trasera del hueso ilíaco tiene una expansión en forma de botón en el extremo trasero. La parte delantera del proceso prepúbico tiene una expansión ascendente. Las placas de la base de la cadera y la cola son ovaladas y bajas en lugar de altas y triangulares. [6]
Las diversas descripciones publicadas de Hesperosaurus se contradicen entre sí debido a cambios y diferencias en la interpretación. Originalmente, Carpenter reconstruyó los elementos desarticulados del cráneo en una cabeza muy convexa, modelándola con la forma de Huayangosaurus . [1] Las discrepancias en el recuento vertebral se deben a la aplicación de criterios diferentes al problema de si (y qué) vértebras cervicodorsal deben considerarse parte del cuello o la espalda. La forma exacta de las placas es difícil de determinar debido a la erosión. Paul consideraba que las placas del cuello eran bajas, pero las placas traseras más altas. [10] Además, los especímenes de Aathal aún no están descritos. Octávio Mateus está preparando una descripción completa de todo el material . [4]
El número de dientes maxilares fue de veinte por lado, menor que el número con Stegosaurus . Carpenter los describió como similares a los dientes de Stegosaurus , aunque algo más grandes. [1] Peter Malcolm Galton en 2007 estableció algunas diferencias: hay crestas verticales rugosas presentes en la parte superior de la corona, una por dentículo; los surcos finos de la superficie del diente están poco desarrollados. [12]
Osteodermos e impresiones cutáneas
Carpenter en 2001 identificó diez placas como parte del holotipo. Los describió como largos y bajos. Las bases asimétricas indicarían que corrían en dos filas. El extremo de la cola tenía un " tagomizador " de dos pares de púas, el par delantero era más grueso, el par trasero más delgado y más horizontalmente dirigido hacia atrás. [1]
En 2012, un estudio histológico concluyó que estos osteodermos , osificaciones de la piel, de Hesperosaurus son esencialmente idénticos en estructura a los de Stegosaurus . Las tomografías computarizadas mostraron que las placas tienen paredes externas delgadas pero densas, llenas de hueso grueso y esponjoso. El hueso muestra signos de haber sido remodelado durante un proceso de crecimiento metaplásico . Eran visibles canales arteriales extensos, largos y anchos. Los picos tienen paredes más gruesas y los huecos en el interior esponjoso son más pequeños. Un solo vaso sanguíneo grande corría a lo largo del eje longitudinal de la espiga. [13]
En 2010, se publicó un estudio sobre las partes blandas visibles con el espécimen "Victoria". Conserva tanto las impresiones verdaderas de la piel en el sedimento circundante como los moldes naturales, donde los espacios dejados por la pudrición de las partes blandas del cuerpo se han rellenado con sedimento. Además, en algunas áreas está presente una capa negra, posiblemente formada por restos orgánicos o esteras bacterianas . Una parte del flanco inferior del tronco muestra hileras de pequeñas escamas convexas, hexagonales, no superpuestas, de dos a siete milímetros de diámetro. Más arriba en el flanco se ven dos estructuras de rosetas con escamas centrales más grandes, una de veinte por diez milímetros de tamaño, la otra de diez por ocho milímetros. Aparte de las escamas, se ha encontrado una impresión del lado inferior de una placa trasera, que cubre unos doscientos centímetros cuadrados. No presenta escamas, pero sí una superficie lisa con crestas verticales paralelas bajas. Como es una verdadera impresión, con la vida habrían estado presentes los surcos animales. Estas ranuras habrían tenido aproximadamente medio milímetro de profundidad y estarían separadas por unos dos milímetros. La impresión probablemente representaba la vaina córnea de la placa, como lo confirmarían los trazos verticales de las venas. Es la primera prueba directa de tales envolturas con cualquier estegosaurio. El estudio consideró que la presencia de una funda era un fuerte indicio de que la placa tenía principalmente una función defensiva, ya que una capa de cuerno habría fortalecido la placa en su conjunto y le habría proporcionado bordes cortantes afilados. También se habría reforzado la función de visualización, porque la funda habría aumentado la superficie visible y tales estructuras de cuerno suelen tener colores brillantes. La termorregulación, por otro lado, otro papel que a menudo se asume de las placas, se habría visto obstaculizada por una capa aislante adicional y la suavidad de la superficie, pero no se puede descartar por completo, ya que el ganado y los patos actuales usan cuernos y picos para eliminar el exceso de calor. a pesar de la cubierta del cuerno. [4]
Filogenia
En 2001, Carpenter realizó un análisis cladístico que mostraba que Hesperosaurus era bastante basal y estaba relacionado con Dacentrurus : [1]
Estegosaurio |
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Carpenter era consciente de que su análisis tenía un alcance limitado. [1]
Estudios filogenéticos más extensos realizados por Maidment recuperaron al Hesperosaurus como un estegosáurido muy derivado y la especie hermana de Wuerhosaurus . Este cladograma muestra la posición de Hesperosaurus en el árbol evolutivo de estegosáuridos según un estudio de 2009 : [14]
Stegosauridae |
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En una reevaluación de 2019 de los estegosáuridos dacentrurinos, Costa y Mateus sugirieron que, con base en su diagnóstico revisado para el clado Dacentrurinae, Hesperosaurus parece haber estado estrechamente relacionado con Dacentrurus después de todo, aunque se abstuvieron de reasignarlo formalmente a ese grupo en espera de la finalización de un análisis filogenético ampliado. [15]
Paleobiología
En 2015, un estudio de Evan Thomas Saitta basado en los hallazgos en la cantera JRDI 5ES concluyó que Hesperosaurus mostraba dimorfismo sexual . Las planchas encontradas en la cantera eran de dos tipos: una más alta y una baja y ancha. Aunque las placas posteriores de los distintos individuos no estaban articuladas, Saitta logró ordenarlas en series cervical, dorsal y caudal para cada tipo. Esto parecía mostrar que algunos individuos tenían placas altas exclusivamente mientras que otros solo llevaban placas anchas, lo que fue confirmado por especímenes anteriores que también poseían placas de un tipo. Saitta sugirió que las placas altas tipificaban a las hembras, mientras que los machos estaban equipados con placas bajas. [8] Los hallazgos del estudio fueron cuestionados por los paleontólogos Kevin Padian y Kenneth Carpenter, aunque no se publicaron estudios científicos formales como refutación. [dieciséis]
Ver también
- Cronología de la investigación de estegosaurios
Referencias
- ^ a b c d e f g h Carpenter, K .; Miles, CA; Cloward, K. (2001). "Nuevo estegosaurio primitivo de la formación Morrison, Wyoming". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios blindados . Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 55–75. ISBN 978-0-253-33964-5.
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- ^ Siber, HJ; Möckli, U. (2009). Los Estegosaurios del Sauriermuseum Aathal . Aathal: Sauriermuseum Aathal. pag. 56.
- ^ a b c d Christiansen, NA; Tschopp, E. (2010). "Impresiones de tegumento de estegosaurio excepcionales de la Formación Morrison del Jurásico Superior de Wyoming". Revista Suiza de Geociencias . 103 (2): 163-171.
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