Hibbertopterus

Género extinto de artrópodos

Hibbertopterus Rango temporal: Givetian - Bashkirian ,387,7–323,2  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Dibujo del caparazón de H. scouleri por Henry Woodward , 1866-1878.
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Subfilo:	Chelicerata
Orden:	† Eurypterida
Superfamilia:	† Mycteropoidea
Familia:	† Hibbertopteridae
Género:	† Hibbertopterus Kjellesvig-Waering, 1959
Especie tipo
† Eurypterus scouleri Hibbert, 1836
Especies
†? H. hibernicus (Baily, 1872) † H. scouleri (Hibbert, 1836) También llamado Cyrtoctenus † H. caledonicus (Salter, 1863) † H. dewalquei (Fraipont, 1889) † H. dicki (Melocotón, 1883) † H. ostraviensis (Augusta y Přibyl, 1951) † H. peachi (Størmer y Waterston, 1968) † H. wittebergensis (Waterston, Oelofsen y Oosthuizen, 1985) †? H. wrightianus (Dawson, 1881) También llamado Dunsopterus † H. stevensoni (Etheridge Jr, 1877)
Sinónimos
Cyrtoctenus Størmer y Waterston, 1968 Dunsopterus Waterston, 1968

Hibbertopterus es un género de euriptéridos , un grupo de artrópodos acuáticos extintos. Sehan descubiertofósiles de Hibbertopterus en depósitos que van desde elperíodo Devónico en Bélgica , Escocia y Estados Unidos hasta elperíodo Carbonífero en Escocia, Irlanda , República Checa y Sudáfrica . La especie tipo, H. scouleri , fue nombrada por primera vez como una especie de Eurypterus significativamente diferentepor Samuel Hibbert en 1836. El nombre genéricoHibbertopterus , acuñado más de un siglo después, combina su nombre y la palabra griega πτερόν ( pteron ) que significa "ala".

Hibbertopterus fue el euriptérido más grande dentro del suborden de estilonurina , y los especímenes fósiles más grandes sugieren que H. scouleri podría alcanzar longitudes de alrededor de 180 a 200 centímetros (5,9 a 6,6 pies). Aunque es significativamente más pequeño que el euriptérido más grande en general, Jaekelopterus , que podría alcanzar longitudes de alrededor de 250 centímetros (8.2 pies), es probable que Hibbertopterus haya sido el más pesado debido a su cuerpo ancho y compacto. Además, la evidencia de la trayectoria indica que la especie sudafricana H. wittebergensis podría haber alcanzado longitudes similares a Jaekelopterus .

Como muchos otros euriptéridos estilonurinos, Hibbertopterus se alimentaba a través de un método llamado alimentación por barrido. Usó sus apéndices (extremidades) orientados hacia adelante especializados, equipados con varias espinas, para rastrillar el sustrato de los entornos en los que vivía en busca de pequeños invertebrados para comer, que luego podría empujar hacia su boca. Aunque se planteó durante mucho tiempo la hipótesis, el hecho de que los euriptéridos fueran capaces de moverse por tierra se demostró definitivamente a través del descubrimiento de un rastro fósil hecho por Hibbertopterus en Escocia. ^[1] La pista mostró que un animal que medía alrededor de 160 centímetros (5,2 pies) había caminado lentamente por un tramo de tierra, arrastrando su telson.("pico de cola") a través del suelo después de él. Se desconoce cómo Hibbertopterus pudo sobrevivir en la tierra, aunque sea brevemente, pero podría haber sido posible porque sus branquias pudieran funcionar en el aire siempre que estuvieran húmedas o porque el animal poseía un sistema respiratorio dual , teorizado que estuvo presente en al menos algunos euriptéridos.

Aunque a veces, y a menudo históricamente, se tratan como géneros distintos, se ha sugerido que los euriptéridos hibbertopteridos Cyrtoctenus y Dunsopterus representan estadios ontogenéticos adultos de Hibbertopterus . ^{[2] [3] [4]} Las características de los fósiles asociados con estos géneros sugieren que la estrategia de barrido de alimentación de Hibbertopterus cambió significativamente a lo largo de su vida, de órganos de rastrillado más simples presentes en especímenes más jóvenes a órganos especializados en forma de peine capaces de atrapar presas (en lugar de simplemente empujarlas hacia la boca) en adultos.

Descripción

Restauración de H. scouleri.

Como otros euriptéridos hibbertopteridos conocidos , Hibbertopterus era un animal grande, de cuerpo ancho y pesado. Era el euriptérido más grande conocido del suborden Stylonurina , compuesto por los euriptéridos que carecían de remos para nadar. Un caparazón (la parte del exoesqueleto que cubría la cabeza) referido a la especie H. scouleri , del Carbonífero Escocia , mide 65 centímetros (26 pulgadas) de ancho. Desde Hibbertopterus era inusualmente ancho en relación con su longitud para un euriptérido, el animal en cuestión probablemente habría medido alrededor de 180 a 200 centímetros (5,9 a 6,6 pies) de largo. Aunque había euriptéridos de mayor longitud (como Jaekelopterus y Carcinosoma ), Hibbertopterus tenía un cuerpo muy profundo y compacto en comparación con otros euriptéridos y la masa del espécimen en cuestión probablemente habría rivalizado con la de otros euriptéridos gigantes (y otros artrópodos), si no los superó. ^[5] Además de los hallazgos fósiles de grandes especímenes, los rastros fósiles atribuidos a la especie H. wittebergensisde Sudáfrica indica un animal de alrededor de 250 centímetros (8.2 pies) de largo (el mismo tamaño atribuido al euriptérido más grande conocido, Jaekelopterus ), aunque los especímenes fósiles más grandes conocidos de la especie solo parecen haber alcanzado una longitud de 135 centímetros (4.43 pies). ). ^[6]

El tamaño de H. scouleri , la especie más grande conocida a partir de restos fósiles, en comparación con un humano.

Los apéndices (extremidades) orientados hacia adelante de Hibbertopterus (pares 2, 3 y 4) estaban especializados para recolectar alimentos. Los podómeros distales (segmentos de las piernas) de estos tres pares de extremidades estaban cubiertos con largas espinas, y el extremo de cada extremidad estaba cubierto de órganos sensoriales. Estas adaptaciones sugieren que Hibbertopterus , al igual que otros hibbertopteridos, se habría alimentado mediante un método denominado alimentación por barrido, utilizando sus extremidades para barrer el sustrato de su entorno en busca de alimento. El cuarto par de apéndices, aunque se usó para alimentarse como el segundo y tercer par, también se usó para la locomoción y los dos pares finales de patas (pares cinco y seis en general) eran únicamente locomotoras. Como tal, Hibbertopterushabría usado un paso hexápodo (seis patas). ^[2]

Aunque no se conoce suficiente material fósil de los otros euriptéridos hibbertopteridos para discutir las diferencias entre ellos con total confianza, ^[7] Hibbertopterus se define en base a una colección de características definidas. El telson (la "punta de la cola") era hastate (por ejemplo, con forma de gladius , una espada romana ) y tenía una quilla que bajaba por el medio, ya su vez tenía una pequeña hendidura en su propio centro. Las patas para caminar de Hibbertopterus tenían extensiones en su base y carecían de surcos posteriores longitudinales en todos sus podómeros (segmentos de patas). ^[2]Se cree que algunas de estas características, en particular la forma del telson, han sido compartidas por otros hibbertopteridos, que están mucho menos conservados que el propio Hibbertopterus . ^[7]

Tabla de especies

El estado de las 10 especies enumeradas a continuación sigue una encuesta de 2018 ^{[8] realizada} por los paleontólogos alemanes Jason A. Dunlop y Denise Jekel y el paleontólogo británico David Penney y los rangos de tamaño y temporal siguen un estudio de 2009 ^{[6] realizado} por los paleontólogos estadounidenses James Lamsdell y Simon J. Braddy a menos que se indique lo contrario. Las características distintivas de H. caledonicus , H. dewalquei , H. ostraviensis y H. peachi siguen la descripción de 1968 ^[9]de estas especies. Los descriptores, el paleontólogo noruego Leif Størmer y el paleontólogo británico Charles D. Waterston, no consideraron que estas especies representaran euriptéridos, aunque aún no se ha publicado ningún diagnóstico enmendado de ellos.

Especies	Autor	Año	Estado	Largo	Rango temporal	Notas y descripción
Hibbertopterus caledonicus	Salador	1863	Válido	?	Viséan (Carbonífero)	Raquis aislado fósil encontrado en Escocia. H. caledonicus se distingue por los filamentos largos (más largos que los de H. peachi ) de su segundo par de apéndices y la presencia de pequeños fulcros en forma de cono (tejido de apoyo) a lo largo de las extremidades. [9]
Hibbertopterus dewalquei	Fraipont	1889	Válido	?	Fameniano (Devónico)	Raquis aislado fósil encontrado en Bélgica. La característica distintiva de H. dewalquei es la presencia de ~ 110 filamentos en cada fila de sus órganos de alimentación en forma de peine. [9]
Hibbertopterus dicki	Durazno	1883	Válido	?	Givetian (Devónico)	Tergitos fósiles aislados encontrados en Escocia. El material fósil de H. dicki es demasiado limitado para establecer con seguridad alguna característica distintiva, aunque se puede asignar con seguridad al género basándose en sus "sorprendentes similitudes" con las otras especies. [10]
Hibbertopterus hibernicus	Baily	1872	Incierto	?	Tournaisiano (Carbonífero)	El único espécimen conocido, descubierto en Irlanda, probablemente se haya perdido y originalmente fue asignado a Pterygotus . Se refirió a Hibbertopterus en 1964 sin especificar por qué. [11]
Hibbertopterus ostraviensis	Augusta y Přibyl	1951	Válido	?	Bashkirian (Carbonífero)	Raquis aislado fósil encontrado en la República Checa. El material fósil de H. ostraviensis es demasiado limitado para establecer con seguridad alguna característica distintiva. [9]
Hibbertopterus peachi	Størmer y Waterston	1968	Válido	?	Viséan (Carbonífero)	Raquis aislado fósil encontrado en Escocia. Las características distintivas de H. peachi son el gran número de filamentos en su primer par de apéndices y los filamentos más largos en el segundo par de apéndices, que también tienen grandes fulcros. [9]
Hibbertopterus scouleri	Hibbert	1836	Válido	180 cm	Viséan (Carbonífero)	La estimación del tamaño se basa en un caparazón completo. Como especie tipo, no se establecen características distintivas particulares para H. scouleri . Su último diagnóstico publicado es simplemente el mismo que el diagnóstico del género en sí. [2]
Hibbertopterus stevensoni	Etheridge Jr.	1877	Válido	80 cm	Viséan (Carbonífero)	Fósiles fragmentarios conocidos de Escocia. Conocido principalmente por los segmentos de las piernas, la principal característica distintiva de H. stevesoni es la disposición precisa de las lúnulas (marcas en forma de media luna) en dichos segmentos de las piernas, formando filas. Esto es diferente de, por ejemplo, H. peachi , en el que estas lúnulas son más numerosas y no están tan bien ordenadas en filas. [2]
Hibbertopterus wittebergensis	Waterston, Oelofsen y Oosthuizen	1985	Válido	135 cm (250 cm)	Tournaisiano (Carbonífero)	La estimación de tamaño inferior sigue la evidencia fósil conocida. La estimación de mayor tamaño se deriva de la evidencia de la trayectoria. H. wittebergensis se puede distinguir de otras especies por la forma ovalada de su nudo ocelar (la parte elevada del caparazón en la que se encuentran los ocelos ) y por las numerosas crenulaciones presentes en los márgenes distales de los segmentos de sus patas. [12]
Hibbertopterus wrightianus	Dawson	1881	Incierto	120 cm	Fameniano (Devónico)	En los Estados Unidos se han descubierto podómeros aislados de un apéndice prosomal. El material fósil de H. wrightianus es demasiado limitado para establecer con seguridad alguna característica distintiva, pero se observa que es similar a H. stevensoni . [13]

Historia de la investigacion

Reconstrucción obsoleta de 1872 por Henry Woodward de H. scouleri con un telson y apéndices basados ​​en los de Eurypterus (con remos de natación y apéndices para caminar no especializados).

En 1831, el naturalista escocés John Scouler describió los restos, que consisten en un prosoma (cabeza) masivo e inusual y varios tergitos (segmentos del lomo del animal), de un artrópodo grande y extraño descubierto en depósitos en Escocia del Carbonífero Inferior. pero no asignó un nombre a los fósiles. A través del examen de Scouler, los fósiles representan el segundo euriptérido estudiado científicamente, solo seis años después de la descripción de 1825 del propio Eurypterus . Cinco años después, en 1836, el geólogo británico Samuel Hibbert redescribió los mismos especímenes fósiles, dándoles el nombre de Eurypterus scouleri . ^[14]

El género euriptérido Glyptoscorpius fue nombrado por el geólogo británico Ben Peach , quien también nombró a la especie G. perornatus (tratada como la especie tipo de Glyptoscorpius por investigadores posteriores, aunque originalmente no había sido designada como tal) en 1882. El género se basó en G .perornatus y la especie fragmentaria G. caledonicus , previamente descrita como la planta Cycadites caledonicus por el paleontólogo inglés John William Salter en 1863. Esta designación se reforzó con más fragmentos fósiles descubiertos en Coomsdon Burn , que Peach denominó Glyptoscorpius caledonicus. En 1887 Peach describió G. minutisculptus de Mount Vernon , Glasgow y G. kidstoni de Radstock en Somerset . Glyptoscorpius de Peach es muy problemático; algunas de las características de diagnóstico utilizadas al describirlo son cuestionables o sin sentido. Por ejemplo, la descripción original se había basado en G. caledonicus y G. perornatus, pero dado que las partes del cuerpo conservadas en los fósiles descritos no se superponen por completo, es imposible decir si las características de diagnóstico de Peach realmente se aplican a las dos especies originales. . ^[9]

Los dos fragmentos fósiles se referían a Cyrtoctenus wrightianus .

Aunque solo está representada por dos fragmentos fósiles pequeños, articulados y vagamente cilíndricos (ambos descubiertos en las areniscas Portage de Italia, Nueva York ), la especie hoy reconocida como H. wrightianus ha tenido una historia taxonómica complicada. Originalmente descrito en 1881 como una especie de planta, el fósil fragmentario denominado " Equisetides wrightiana " se observó que representaba los restos fósiles de un euriptérido por el paleontólogo estadounidense James Hall en 1884, tres años después. Aunque Hall asignó la especie a Stylonurus , ese mismo año los paleontólogos británicos Henry Woodward y Thomas Rupert Jones asignaron el fósil al género Echinocaris., creyendo que los fósiles representaban un crustáceo filocarido . La asignación a Echinocaris probablemente se basó en la superficie ligeramente espinosa de los fósiles, pero en 1888 Hall y el paleontólogo estadounidense John Mason Clarke señalaron que ningún Echinocaris descrito tenía espinas similares a las que sugirieron Woodward y Jones y, como tal, reasignaron la especie de nuevo. a Stylonurus , interpretando los fósiles como fragmentos de las largas piernas que caminan. Una asignación a Stylonurus fue confirmada por Clarke y el paleontólogo estadounidense Rudolf Ruedemann en su influyente The Eurypterida of New York.en 1912, aunque no se dieron características distintivas de los fósiles debido a su naturaleza fragmentaria. ^[15]

Aunque no se especificó por qué, Pterygotus hibernicus (una especie descrita en Irlanda por el paleontólogo británico William Hellier Baily en 1872) fue reasignado a Hibbertopterus por el paleontólogo estadounidense Erik N. las diversas especies asignadas a la familia Pterygotidae. Kjellesvig-Waering retuvo P. dicki como parte de Pterygotus . ^[11] Los paleontólogos escoceses Lyall I. Anderson y Nigel H. Trewin y el paleontólogo alemán Jason A. Dunlop notaron en 2000 que la aceptación de Kjellesvig-Waerings de la designación original de Pterygotus dickiera "oneroso" ya que se basaba en material muy fragmentario. Observaron que, como muchas otras especies de pterigótidos, P. dicki representaba otro nombre más aplicado a algunos segmentos dispersos, una práctica que consideraban "taxonómicamente errónea". Aunque sugirieron que se necesitaba más investigación para determinar si el taxón era válido o no, notaron que la presencia de una franja en los segmentos formados por su ornamentación estaba ausente en todas las demás especies de Pterygotus , pero "sorprendentemente similar" a lo que estaba presente en Cyrtoctenus . ^[10] Investigaciones posteriores trataron a P. dicki como una especie de Cyrtoctenus . ^[8]

Cuando Kjellesvig-Waering designó el género Hibbertopterus en 1959, Eurypterus scouleri ya había sido referido (considerado una especie) del relacionado Campylocephalus durante algún tiempo. Kjellesvig-Waering reconoció a Campylocephalus scouleri como distinta de la especie tipo de ese género, C. oculatus , en que el prosoma de Campylocephalus era más estrecho, tenía una forma subelíptica (casi elíptica) y tenía su punto más ancho en el medio en lugar de en el base. Se observaron más diferencias en la posición y la forma de los ojos compuestos del animal, que en Hibbertopterus están rodeados por una forma anular de tegumento endurecido (ausente enCampylocephalus ). Los ojos de Hibbertopterus también se encuentran cerca del centro de la cabeza, mientras que los de Campylocephalus se encuentran más atrás. El nombre genérico Hibbertopterus fue seleccionado para honrar al descriptor original de H. scouleri , Samuel Hibbert. ^[dieciséis]

Tergitos fósiles de H. scouleri , dibujados por Henry Woodward en 1866–1878.

El hecho de que Glyptoscorpius fuera cuestionable en el mejor de los casos y que su especie tipo, G. perornatus , (y otras especies, como G. kidstoni ) se hubiera referido recientemente al género Adelophthalmus llevó al paleontólogo noruego Leif Størmer y al paleontólogo británico Charles D. Waterston a en 1968 se reexaminaron las diversas especies que le habían sido remitidas. Debido a que G. perornatus era la especie tipo de Glyptoscorpius , el género mismo se convirtió en sinónimo de Adelophthalmus . Ese mismo año, la especie G. minutisculptus había sido designada como especie tipo de un género de euriptéridos distinto, Vernonopterus.. Størmer y Waterston concluyeron que la especie Glyptoscorpius G. caledonicus iba a ser parte de un nuevo género, al que llamaron Cyrtoctenus (nombre que deriva del griego Cyrtoctenos , un peine curvo) y nombraron una nueva especie, C. peachi (nombrada en honor de Ben Peach), como su tipo. Ambas especies se basaron en restos fósiles fragmentarios. Además, la especie G. stevensoni , nombrada en 1936, fue referida al nuevo género Dunsopterus . La característica de diagnóstico clave de Cyrtoctenus fueron sus primeros apéndices en forma de peine. ^[9] Waterston comentó en otro artículo de 1968 que el "controvertido"Stylonurus wrightianus era similar al apéndice prosomal inusual y masivo de Dunsopterus y, como tal, reasignó S. wrightianus a Dunsopterus , creando Dunsopterus wrightianus . ^[13]

Aparte de C. peachi y C. caledonicus , Størmer y Waterston agregaron más especies a Cyrtoctenus ; Eurypterus dewalquei , descrito en 1889, y Ctenopterus ostraviensis , descrito en 1951, se convirtieron en Cyrtoctenus dewalquei y C. ostraviensis , respectivamente. A pesar de notar la presencia de tergitos de tipo euriptérido, Størmer y Waterston pensaron que los fósiles de Cyrtoctenus representaban restos de un nuevo orden de artrópodos acuáticos al que llamaron "Cyrtoctenida". La especie C. dewalquei había sido descrita originalmente como los restos fragmentarios de un euriptérido en 1889.Cyrtoctenus sobre la base de los filamentos percibidos presentes en sus apéndices, similares a los de C. peachi . Størmer y Waterston descartaron los especímenes referidos a C. caledonicus que no fueran el espécimen de tipo fragmentario único, que en este punto se había conservado plásticamente en arenisca. Al igual que C. caledonicus , C. ostraviensis también se conocía solo a partir de un único espécimen, un fragmento de un apéndice descrito en 1951. No se dieron características distintivas para la especie, y los autores señalaron que posiblemente era sinónimo de C. peachi , pero optaron por mantenerlo como distinto debido al material fósil muy limitado. ^[9]

H. wittebergensis (descrito como Cyrtoctenus wittebergensis ), conocido por un solo espécimen descrito en 1985, es la única especie de Hibbertopterus conocida de restos razonablemente completos distintos de la especie tipo en sí. El fósil, descubierto en la Formación Waaipoort cerca de Klaarstroom , Provincia del Cabo , Sudáfrica , es notablemente completo, conservando no solo el prosoma, el telson y varios tergitos, sino también coxae e incluso parte del sistema digestivo. El descubrimiento también fue importante para la investigación de euriptéridos en general, ya que representa uno de los pocos euriptéridos conocidos en el hemisferio sur., donde los hallazgos de euriptéridos son raros y generalmente fragmentarios. La presencia del intestino en el fósil prueba que el espécimen representa un individuo muerto, y no solo exuvias , y los científicos que lo examinaron pudieron concluir que se había conservado tendido de espaldas. La descripción de H. wittebergensis afirmaba que los "cyrtoctenids" eran definitivamente euriptéridos de tipo Hibbertopterus , no representantes de un nuevo orden de artrópodos. ^[12]

Clasificación

Restauración de Cyrtoctenus wittebergensis

Hibbertopterus se clasifica como parte de la familia Hibbertopteridae, a la que también da nombre, una familia de euriptéridos dentro de la superfamilia Mycteropoidea , junto con los géneros Campylocephalus y Vernonopterus . Los hibbertopteridos están unidos como grupo por ser grandes micteropoides con amplios prosomas, un telson hastado similar al de Hibbertopterus , ornamentación que consiste en escamas u otras estructuras similares en el exoesqueleto, el cuarto par de apéndices que poseen espinas, los tergitos más posteriores del abdomen que posee escamas en forma de lengua cerca de sus bordes y hay lóbulos posicionados poterolateralmente (posteriormente en ambos lados) en el prosoma. ^[7]Históricamente, la morfología de Hibbertopterus y los otros hibbertopteridos se ha considerado tan inusual que se pensó que eran un orden separado de Eurypterida . ^[17]

Las características de Campylocephalus y Vernonopterus dejan en claro que ambos géneros representan euriptéridos hibbertopteridos, pero la naturaleza incompleta de todos los especímenes fósiles referidos a ellos dificulta cualquier estudio adicional de las relaciones filogenéticas precisas dentro de Hibbertopteridae. Ambos géneros podrían incluso representar sinónimos del propio Hibbertopterus , aunque la naturaleza altamente incompleta de sus restos nuevamente hace que esa hipótesis sea imposible de confirmar. ^[7]

El siguiente cladograma está adaptado de Lamsdell (2012), ^[18] colapsó para mostrar solo la superfamilia Mycteropoidea.

Mycteropoidea	Drepanopteridae   Drepanopterus pentlandicus       Drepanopterus abonensis     Drepanopterus odontospathus         Mycteroptidae   Woodwardopterus scabrosus       Mycterops mathieui       Hastimima whitei     Megarachne servinei         Hibbertopteridae   Campylocephalus oculatus       Hibbertopterus scouleri     Cyrtoctenus wittebergensis

Cyrtoctenus y Dunsopterus

Espinas fósiles de Dunsopterus stevensoni

Muchos análisis y resúmenes tratan a las diez especies asignadas a Hibbertopterus como si compusieran tres géneros de hibbertopteridos separados, pero estrechamente relacionados. En estos arreglos, Hibbertopterus está típicamente restringido a las especies H. scouleri y H. hibernicus , siendo la especie H. stevensoni el tipo y única especie del género Dunsopterus y la especie H. caledonicus , H. dewalquei , H. dicki , H. ostraviensis , H. peachi y H. wittebergensis se refieren al género Cyrtoctenus (dondeH. peachi es la especie tipo). ^[8]

La idea de que Dunsopterus y Cyrtoctenus eran congenéricos (por ejemplo, sinónimos) fue sugerida por primera vez por el geólogo británico Charles D. Waterston en 1985. Dunsopterus se conoce a partir de material muy fragmentario, principalmente escleritas (varias partes del cuerpo endurecidas) que tienen poco potencial de diagnóstico y son poco conocidas. en fósiles atribuidos a Cyrtoctenus . ^[2] La morfología de los fósiles atribuidos a Dunsopterus y Cyrtoctenus sugiere que eran más especializados que H. scouleri , particularmente en sus adaptaciones a la alimentación por barrido. Si es válido, Cyrtoctenushabría tenido más adaptaciones hacia la alimentación por barrido que cualquier otro hibbertopterido, con sus hojas modificadas en un raquis en forma de peine que podría atrapar presas más pequeñas u otras partículas de alimentos orgánicos. ^[7]

Ya en 1993, el paleontólogo estadounidense Paul Selden y el paleontólogo británico Andrew J. Jeram sugirieron que estas adaptaciones podrían no haberse debido a que Dunsopterus y Cyrtoctenus representan géneros más derivados de hibbertopteridos, sino a que ambos géneros tal vez representan formas adultas de Hibbertopterus. . En este caso, el desarrollo del método de alimentación por barrido más especializado de Cyrtoctenus puede explicarse directamente por el mayor tamaño de los ejemplares referidos a Cyrtoctenus . El método de Hibbertopterus, que implica rastrillar, se habría vuelto significativamente menos efectivo cuanto más grande creciera el animal, ya que una porción cada vez más grande de su presa sería lo suficientemente pequeña como para pasar entre sus espinas que se alimentan de barrido. Cualquier espécimen de más de un metro (3,2 pies) que continuara alimentándose de pequeños invertebrados necesitaría apéndices de alimentación de barrido modificados o necesitaría emplear un método de alimentación completamente diferente. Como tal, es más que posible que las etapas ontogenéticas posteriores de Hibbertopterus hayan desarrollado las estructuras que se ven en Cyrtoctenus para poder continuar alimentándose en tamaños corporales más grandes. ^[2]

Más espinas fósiles y ornamentación fósil referidas a Dunsopterus stevensoni

Los especímenes fósiles de Hibbertopterus se encuentran con frecuencia junto con fragmentos referidos a Cyrtoctenus , Dunsopterus y Vernonopterus . Los tres géneros fragmentarios fueron sugeridos por sinónimos entre sí por el paleontólogo estadounidense James Lamsdell en 2010, lo que habría significado el nombre más antiguo, Dunsopterus , teniendo prioridad y subsumiendo tanto Cyrtoctenus como Vernonopterus como sinónimos menores . Siguiendo estudios sobre la ontogenia de Drepanopterus, un euriptérido micteropoide más primítido, se ha demostrado que en algunos euriptéridos se han producido cambios a gran escala en el desarrollo de los apéndices a lo largo de la vida de un solo animal. Una de las características clave que distinguen a Cyrtoctenus de Hibbertopterus es la presencia de surcos en sus podómeros, que los estudios sobre Drepanopterus sugieren que podría haber sido una característica que apareció al final del ciclo de vida de un animal. Las diferencias en las posiciones de los ojos en especímenes de Hibbertopterus y Cyrtoctenus no son sorprendentes, ya que los movimientos de los ojos a través de la ontogenia se han descrito en otros géneros de euriptéridos. Lamsdell consideró casi seguro que Dunsopterusera un sinónimo menor de Hibbertopterus y que Cyrtoctenus y Vernonopterus a su vez representaban sinónimos menores de Dunsopterus , que subsumirían los tres en Hibbertopterus . ^[3] Sinonimizar Hibbertopterus con Cyrtoctenus y Dunsopterus también explicaría por qué los especímenes más pequeños de Hibbertopterus son más completos que los restos fósiles conocidos de Cyrtoctenus , a menudo fragmentarios. La mayoría de los especímenes de Hibbertopterus representarían exuviae mientras que Cyrtoctenuslos especímenes representan las mortalidades reales, susceptibles a los carroñeros . ^[7]

En una tesis de posgrado de 2019 , la geóloga estadounidense Emily Hughes sugirió la sinonimización de Hibbertopterus y Dunsopterus debido a las "fuertes similitudes morfológicas" entre ellos, y como se descubrió que Dunsopterus era parafilético con respecto a Cyrtoctenus , los tres se incluyeron solo en Hibbertopterus . En particular, señaló que aunque los apéndices de alimentación eran diferentes, la ornamentación y la forma de las herramientas de rastrillo que se ven en Hibbertopterus eran probablemente los precursores de los órganos con forma de dedos más móviles presentes en Cyrtoctenus . Hughes sugirió que Vernonopterus, debido a su distintiva ornamentación, representó un género distinto de Hibbertopterus . ^[4] Las mismas conclusiones y sugerencias también se publicaron en un resumen de la conferencia de 2020, en coautoría de Hughes y James Lamsdell. ^[19]

Paleoecología

Sendero fósil descubierto en Escocia , atribuido a Hibbertopterus.

Hibbertopteridos como Hibbertopterus se alimentaban por barrido, con espinas modificadas en sus apéndices prosomales orientados hacia adelante que les permitían rastrillar el sustrato de sus entornos de vida. Aunque la alimentación por barrido fue utilizada como estrategia por muchos géneros dentro de Stylonurina, se desarrolló más dentro de los hibbertopteridos, que poseían hojas en el segundo, tercer y cuarto par de apéndices. ^[7] Habitando pantanos y ríos de agua dulce, la dieta de Hibbertopterus y otros comederos de barrido probablemente estaba compuesta de lo que podían encontrar rastrillando su entorno de vida, probablemente principalmente pequeños invertebrados. ^[20] Este método de alimentación es bastante similar a la alimentación por filtración.. Esto ha llevado a algunos investigadores a sugerir que Hibbertopterus habría sido un animal pelágico , como los crustáceos que se alimentan por filtración modernos, pero la naturaleza robusta y masiva del género (en contraste con los crustáceos que se alimentan por filtración modernos que suelen ser muy pequeños) hace que tal conclusión sea poco probable. . ^[12]

Las quelíceras (pinzas) de Hibbertopterus eran débiles y no habrían podido atrapar ninguna presa potencial, lo que significa que Hibbertopterus probablemente no habría sido capaz de cazar animales más grandes. La conclusión de que Hibbertopterus no se alimentaba de animales grandes también está respaldada por la falta total de adaptaciones hacia los órganos utilizados para atrapar presas en especímenes más jóvenes (aunque están presentes en especímenes adultos una vez referidos como Cyrtoctenus ) y la falta de adaptaciones para nadar. A través de la alimentación por barrido, Hibbertopteruspodría barrer pequeños animales de los sedimentos blandos de cuerpos de agua poco profundos, presumiblemente pequeños crustáceos y otros artrópodos, y luego podría barrerlos en su boca cuando los detectara. ^[2] A través de las diferentes adaptaciones de los juveniles y adultos (" Cyrtoctenus "), los individuos de diferentes edades posiblemente hubieran preferido diferentes tipos de presas, lo que habría reducido la competencia entre miembros del mismo género. ^[4]

Un rastro fósil descubierto cerca de St Andrews en Fife , Escocia, revela que Hibbertopterus era capaz de al menos una locomoción terrestre limitada . El rastro encontrado tenía aproximadamente 6 metros (20 pies) de largo y 1 metro (3,3 pies) de ancho, y sugiere que el euriptérido responsable tenía 160 centímetros (5,2 pies) de largo, en consonancia con otros tamaños gigantes atribuidos a Hibbertopterus . ^[1] Las huellas indican un movimiento torpe, espasmódico y de arrastre. Las extremidades externas dejaron escarpes con forma de media luna, el vientre con quilla hizo marcas internas y el telson talló un surco central. La lenta progresión y el arrastre de la cola indican que el animal responsable se estaba moviendo fuera del agua.^[21] La presencia de huellas terrestres indica que Hibbertopterus pudo sobrevivir en tierra al menos brevemente, posible debido a la probabilidad de que sus branquias pudieran funcionar en el aire mientras permanecieran húmedas. ^[21] Además, algunos estudios sugieren que los euriptéridos poseían un sistema respiratorio dual, lo que permitiría períodos cortos de tiempo en ambientes terrestres. ^[22]

En el valle de Midland de Escocia, a 27 kilómetros (16,8 millas) al oeste de Edimburgo , East Kirkton Quarry contiene depósitos que alguna vez fueron un lago de agua dulce cerca de un volcán. La localidad ha conservado una fauna diversa de la época viséana del Carbonífero (hace unos 335 millones de años). Aparte de H. scouleri , la fauna incluye varios animales terrestres, como antracosaurios , aistópodos , bafetidos y temnospondilos , que representan algunos de los tetrápodos terrestres más antiguos que se conocen . También se conocen varios invertebrados terrestres del lugar, incluidas varias especies de milpiés., Gigantoscorpio (uno de los primeros escorpiones que se ha demostrado que era terrestre) y los primeros representantes de los Opiliones . El sitio también conserva abundante vida vegetal, incluidos los géneros Lepidodendron , Lepidophloios , Stigmaria y Sphenopteris . A nivel local, a los extraños caparazones fósiles de H. scouleri se les ha dado el nombre común de "heids de Scouler" ("heid" en escocés significa "cabeza"). ^[23]

La Formación Waaipoort, donde se ha descubierto H. wittebergensis , también conserva una fauna carbonífera diversa y algunas especies de plantas. Interpretado como un lago grande y abierto de agua dulce a salobre, posiblemente con influencias ocasionales de tormentas y procesos glaciares, los restos fósiles recuperados son más comúnmente los de varios tipos de peces. Entre estos tipos se encuentran paleoniscoids , tiburones y acanthodians . Aunque el material de los tiburones es demasiado fragmentario para ser identificable, al menos algunos fósiles podrían representar los restos de protacrodontoides . Entre los acanthodianos, se han identificado al menos tres géneros a partir de escamas y espinas fósiles, incluida la derivada climatiiform Gyracanthides . Entre los paleoniscoides, se han identificado ocho géneros distintos. Varios de estos géneros paleoniscoides también se encuentran en depósitos de edad similar en Escocia. Aparte de H. wittebergensis , los únicos invertebrados conocidos son dos especies raras de bivalvos , posiblemente representantes de unionids . Los fósiles de plantas en la Formación Waaiport son notablemente menos diversos que los de edades anteriores en el mismo lugar, posiblemente debido a razones climáticas. Entre los géneros presentes se encuentran el Praeramunculus común(posiblemente representando una progymnosperm ) y Archaeosigillaria (un tipo pequeño de lycopod ). ^[24]

Ver también

• Lista de géneros de euriptéridos
• Cronología de la investigación de euriptéridos

Referencias

1. Whyte, MA (2005). "Paleoecología: un gigantesco rastro de artrópodos fósiles" . Naturaleza . 438 (7068): 576. Código Bibliográfico : 2005Natur.438..576W . doi : 10.1038 / 438576a . PMID  16319874 . S2CID  4422644 .
2. Jeram, Andrew J .; Selden, Paul A. (1993). "Euriptéridos del Viséan de East Kirkton, West Lothian, Escocia" . Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 84 (3-4): 301–308. doi : 10.1017 / S0263593300006118 . ISSN  1755-6929 .
3. Lamsdell, James C. (2012). "Redescripción de Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, el micteropoide conocido más antiguo (Chelicerata: Eurypterida) del Silúrico temprano (Llandovery) de Pentland Hills, Escocia" . Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 103 : 77-103. doi : 10.1017 / S1755691012000072 .
4. Hughes, Emily Samantha (2019), " Discernir las dietas de los euriptéridos que se alimentan por barrido a través de análisis de la armadura del apéndice modificada con malla ". Tesis de Posgrado, Disertaciones e Informes de Problemas . 3890.
5. Tetlie, OE (2008). "Hallipterus excelsior, un Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) del complejo Devónico tardío Catskill Delta, y su posición filogenética en Hardieopteridae". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 49 : 19–99. doi : 10.3374 / 0079-032X (2008) 49 [19: HEASCE] 2.0.CO; 2 .
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24. Evans, Francis John (1999). "Paleobiología de la biota lacustre del Carbonífero temprano de la Formación Waaipoort (Grupo Witteberg), Sudáfrica" . Palaeontologica Africana . 35 : 1–6. S2CID 56354233 .