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Lobo del Himalaya
Lobo del Himalaya, Área de conservación de Annapurna.jpg
Lobo del Himalaya en la región de Upper Mustang del Área de Conservación de Annapurna , Nepal
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Mammalia
Pedido:Carnivora
Familia:Canidae
Género:del perro
Especies:
C. lupus
Subespecie:
C. l. chanco
Nombre del trinomio
Canis lupus chanco
Gray , 1863 [1]
Distribución del lobo tibetano.jpg
Distribución del lobo del Himalaya (puntos rojos en las tierras altas) en comparación con el lobo gris holártico (puntos azules en las tierras bajas) [2]

El lobo del Himalaya ( Canis lupus chanco ) [3] es un canino de taxonomía debatida. [2] Se distingue por sus marcadores genéticos , con ADN mitocondrial que indica que es genéticamente basal para el lobo gris holártico , genéticamente el mismo lobo que el lobo tibetano, [2] [4] [5] y tiene una asociación con el Lobo dorado africano ( Canis lupaster ). [2] [6] [5]No se observan diferencias morfológicas notables entre los lobos del Himalaya y los del Tíbet. [7] El linaje del lobo del Himalaya se puede encontrar viviendo en el Himalaya , la meseta tibetana , [8] [9] y las tierras altas de Asia central [9] predominantemente por encima de los 4.000 m de altitud porque se ha adaptado a un entorno con poco oxígeno, en comparación con otros lobos que se encuentran solo en elevaciones más bajas. [8]

Algunos autores han propuesto la reclasificación de este linaje como una especie separada. [10] [11] En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la CSE / UICN señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo recomienda que este linaje de lobos se conozca como el "lobo del Himalaya" y se clasifique como Canis lupus chanco hasta que se disponga de un análisis genético de los holotipos . El lobo del Himalaya carece de un análisis morfológico adecuado. [3] Los lobos en India y Nepal están incluidos en el Apéndice I de CITES como en peligro de extinción debido al comercio internacional. [12]

Taxonomía [ editar ]

Canis chanco fue el nombre científico propuesto por John Edward Gray en 1863, quien describió una piel de lobo que fue fusilado en la Tartaria China . [1] Este espécimen fue clasificado como una subespecie de lobo Canis lupus chanco por St. George Jackson Mivart en 1880. [13] En los siglos XIX y XX, se describieron varios especímenes zoológicos :

  • Canis niger de Philip Sclater en 1874 fue un espécimen de lobo recolectado cerca de Hanle en Cachemira . [14]
  • Lupus filchneri de Paul Matschie en 1907 era una piel de lobo de Xining en la provincia china de Qinghai . [15] Wilhelm Filchner lo había recogido durante una expedición a China y el Tíbet en 1903-1905. [dieciséis]
  • Lupus karanorensis de Matschie en 1907 era la piel y el cráneo de un lobo que recibió un disparo en un oasis cerca de Dunhuang en China en 1894. [15]
  • Lupus tschiliensis de Matschie en 1907 era el cráneo de un espécimen de lobo que recibió un disparo en la región costera de la provincia china de Zhili . [15]
  • Canis lupus coreanus de Yoshio Abe en 1923 era un espécimen de lobo de las cercanías de Seúl en la península de Corea . [17]

En 1938, Glover Morrill Allen clasificó estos especímenes como sinónimos de C. l. chanco . [18] En 1941, Reginald Pocock corroboró esta evaluación después de revisar las pieles y cráneos de lobo en la colección del Museo de Historia Natural de Londres . [19] En 2005, W. Christopher Wozencraft también incluyó a C. l. niger , C. l. filchneri , C. l. karanorensis y C. l. tschiliensis como sinónimos de C. l. chanco . [20]

Canis himalayensis fue propuesto por Aggarwal et al. en 2007 para los especímenes de lobo del Himalaya indio que diferían en el ADN mitocondrial de los especímenes recolectados en otras partes de la India. [10] En abril de 2009, Canis himalayensis se propuso como una especie de lobo distinta a través del especialista en nomenclatura del Comité de Fauna de la CITES . La propuesta se basó en un estudio que se basó solo en un número limitado de muestras de museos y zoológicos que pueden no haber sido representativas de la población silvestre. [7] [21]El comité recomendó en contra de esta propuesta, pero sugirió que el nombre se ingrese en la base de datos de especies de CITES como sinónimo de Canis lupus . El comité declaró que la clasificación era solo para fines de conservación y no "reflejaba el estado más reciente del conocimiento taxonómico". [22] [23] Se requirió más trabajo de campo. [7] Este linaje genético muestra una divergencia del 3,9% en el gen del citocromo b del ADNm en comparación con el lobo gris holártico, lo que puede justificar su clasificación como una especie distinta. [2] En 2019, un taller organizado por la UICN/ SSC Canid Specialist Group señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo determinó que el primer nombre latino disponible es Canis chanco Gray, 1863, pero la ubicación geográfica del holotipo no está clara. El grupo recomienda que este linaje de lobos se conozca como el "lobo del Himalaya" y se clasifique como Canis lupus chanco hasta que se disponga de un análisis genético de los holotipos. [3] En 2020, más investigaciones sobre el lobo del Himalaya indican que justifica el reconocimiento a nivel de especie bajo el concepto de especie unificada, el concepto de especie de aptitud diferencial y el concepto de especie biológica. Se identificó como una unidad evolutiva significativa.que justificaba la asignación a la Lista Roja de la UICN para su protección. [8]

Filogeografía [ editar ]

Lobo en Changtang , Tibet

El ADN mitocondrial de 27 lobos del Himalaya y la meseta tibetana se comparó en 2004. Los resultados indican que cinco haplotipos relacionados formaron un clado que es basal para todos los demás lobos. Este clado incluyó una muestra de Ladakh , nueve del valle de Spiti en Himachal Pradesh , cuatro de Nepal y dos del Tíbet . El clado de los lobos del Himalaya se separó de otros cánidos hace 800.000 años. Siete lobos de Cachemira no entraron en este clado. [24] El ADNmt de 18 lobos cautivos en elEl Parque Zoológico Padmaja Naidu Himalayan fue analizado en 2007. Los resultados mostraron que compartían un ancestro femenino común. [10] Como este estudio se basó en especímenes de zoológicos criados en cautividad que habían descendido de solo dos hembras, estas muestras no se consideraron representativas. Además, se sabe que la población de lobos en el valle de Cachemira ha llegado recientemente a esa área. [7] [25] La investigación genética posterior mostró que las muestras de lobo del Tíbet son genéticamente basales para el lobo gris holártico . [26] [10] [11] [27] [28] [29] [6] [4] [5] [2] Es MT-ND4L gen comienza con los pares de bases G TG, mientras que todos los demás cánidos comienzan con A TG. [30] Los resultados de la secuenciación del genoma completo mostraron que es el lobo genéticamente más divergente . [31]

El análisis de muestras de excrementos de dos lobos recolectados en el Alto Dolpo en Nepal coincidió con el lobo del Himalaya. [21] Los restos fecales de cuatro lobos recolectados en la región superior de Mustang del Área de Conservación de Annapurna también cayeron dentro del clado de los lobos del Himalaya, pero formaron un haplotipo separado de los estudiados previamente. [25]

La población de lobos del Himalaya en el Tíbet disminuyó en los últimos 25.000 años y sufrió un cuello de botella histórico en la población . La glaciación durante el Último Máximo Glacial puede haber causado la pérdida de hábitat, el aislamiento genético y la endogamia ancestral. Sin embargo, la población de Qinghai había crecido, mostrando un flujo de genes del 16% de los perros indígenas chinos y del 2% del genoma del dingo. Probablemente recolonizó la meseta tibetana. [31] El lobo del Himalaya contrasta con los lobos que viven en elevaciones más bajas en Mongolia Interior , Mongolia y Xinjiang.provincia. Algunos lobos en China y Mongolia también pertenecen al clado de los lobos del Himalaya, lo que indica un ancestro materno común y una amplia distribución. [4] Hubo evidencia de hibridación con el lobo gris en Sachyat-Ertash en la región de Issyk-Kul de Kirguistán , y de introgresión del lobo gris o del perro en el lobo del Himalaya en Nepal. [2]

Un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó especímenes de museo de lobos del sur de China que se recolectaron entre 1963 y 1988. Los lobos del estudio formaron tres clados: lobos del norte de Asia que incluían los del norte de China y el este de Rusia, lobos de la meseta tibetana, y una población única del sur de China. Un espécimen ubicado tan al sureste como la provincia de Jiangxi muestra evidencia de mezcla entre lobos tibetanos y otros lobos en China. [32]

Lobos en el Parque Zoológico Padmaja Naidu Himalayan en Darjeeling
Árbol filogenético de Canis lupus con cronometraje en años [a]
250.000
120.000
80.000
31.000
 

Perro

 
 

Lobo gris holártico

 
 
 

Lobo del Pleistoceno tardío †

 
 
 

Lobo de las llanuras indias

 
 
 

Lobo del Himalaya

 
 

Las secuencias de ADN se pueden mapear para revelar un árbol filogenético que representa las relaciones evolutivas, y cada punto de ramificación representa la divergencia de dos linajes de un ancestro común. En este árbol, el término "basal" se usa para describir un linaje que forma una rama divergente más cercana al ancestro común. [33]

Mezcla con un cánido desconocido parecido a un lobo [ editar ]

La raza del mastín tibetano pudo adaptarse muy rápidamente a las condiciones extremas de las tierras altas de la meseta tibetana, en comparación con otros mamíferos como el yak , el antílope tibetano , el leopardo de las nieves y el jabalí . La capacidad del mastín tibetano para evitar la hipoxia en grandes alturas debido a sus niveles más altos de hemoglobina en comparación con los perros de baja altitud, se debió al mestizaje prehistórico con los lobos del Tíbet. [34] [35]

En 2020, un análisis genómico indica que los lobos del Himalaya y la meseta tibetana están estrechamente relacionados. Estos lobos tienen una historia mezclada que incluye lobos grises, perros y una población fantasma de un cánido desconocido parecido a un lobo. Esta población fantasma difiere profundamente de los lobos y perros holárticos modernos, ha contribuido con un 39% al genoma nuclear del lobo del Himalaya y ha contribuido con el alelo EPAS1 que se puede encontrar tanto en los lobos como en los perros del Himalaya, lo que les permite vivir en grandes altitudes. [36]

Relación con el lobo dorado africano [ editar ]

Lobos en el Parque Zoológico Padmaja Naidu Himalayan en Darjeeling

En 2011, se propuso que el lobo indio , el lobo del Himalaya y el lobo dorado africano representaran antiguos linajes de lobos, y el lobo dorado africano colonizó África antes de la radiación del hemisferio norte del lobo gris holártico. [28]

Se han realizado dos estudios del genoma mitocondrial de los lobos grises modernos y extintos ( Canis lupus ), pero estos excluyeron los linajes genéticamente divergentes del lobo del Himalaya y el lobo indio. Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y datados estratigráficamente , y junto con las secuencias de ADN, se generó un árbol filogenético basado en el tiempo para los lobos. El estudio infirió que el ancestro común más reciente de todos los demás especímenes de Canis lupus , moderno y extinto, fue 80.000 años antes del presente. [37] [38]Un análisis del genoma mitocondrial del lobo del Himalaya indica que el lobo del Himalaya divergió hace entre 740 000 y 691 000 años del linaje que se convertiría en el lobo gris holártico. [2]

Entre 2011 y 2015, dos estudios de ADNm encontraron que el lobo del Himalaya y el lobo gris indio estaban genéticamente más cerca del lobo dorado africano que del lobo gris holártico. [28] [6] A partir de 2017, dos estudios basados ​​en mDNA y marcadores del cromosoma X y del cromosoma Y tomados del núcleo celular , indican que el lobo del Himalaya es genéticamente basal al lobo gris holártico. Su grado de divergencia del lobo gris holártico es similar al grado de divergencia del lobo dorado africano del lobo gris holártico. El lobo del Himalaya comparte un linaje materno con el lobo dorado africano. Posee un linaje paterno único que se ubica entre el lobo gris y el lobo dorado africano. [5] [2]Los resultados de estos dos estudios implican que el rango de distribución del lobo del Himalaya se extiende desde la cordillera del Himalaya hacia el norte a través de la meseta tibetana hasta la región del lago Qinghai en la provincia china de Qinghai. [5]

En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis . Se descubrió que el lobo dorado africano era descendiente de un cánido genéticamente mezclado con un 72% de ascendencia de lobo gris y un 28% de  lobo etíope . [39] El lobo etíope no comparte los polimorfismos de un solo nucleótido que confieren adaptación a la hipoxia con el lobo del Himalaya. La adaptación del lobo etíope a vivir en grandes alturas puede ocurrir en otras ubicaciones de polimorfismo de un solo nucleótido . Esto indica que la adaptación del lobo etíope no ha sido heredada por descendencia de un ancestro común compartido con el lobo del Himalaya. [2]

Características [ editar ]

Perfil de lobo del Himalaya

El lobo del Himalaya tiene un pelaje grueso y lanudo que es de color marrón terroso opaco en la espalda y la cola, y de color blanco amarillento en la cara, el vientre y las extremidades. Mide unos 110 cm (45 pulgadas) de largo y 76 cm (30 pulgadas) de alto en el hombro. [40] [41] [42] [19] Es más grande que el lobo indio . [43] Tiene manchas negras poco espaciadas en el hocico, debajo de los ojos y en la parte superior de las mejillas y las orejas. [25] Pesa unos 35 kg (77 libras). [7]

El corazón del lobo del Himalaya resiste el bajo nivel de oxígeno en las grandes alturas. Tiene una fuerte selección de RYR2 , un gen que inicia la excitación cardíaca. [44]

Distribución y hábitat [ editar ]

Parque Nacional Pin Valley ubicado en Himachal Pradesh

En China, el lobo del Himalaya vive en la meseta tibetana en las provincias de Gansu , Qinghai , Tibet, [45] [46] y el oeste de Sichuan . [8]

En el norte de la India , se encuentra en la región de Ladakh en el este de Cachemira [42] y en la región de Lahaul y Spiti en el noreste de Himachal Pradesh . [19] En 2004, se estimó que la población de lobos del Himalaya en la India consistía en 350 individuos que se extendían a lo largo de un área de aproximadamente 70.000 km 2 (27.000 millas cuadradas). [24] Entre 2005 y 2008, fue avistado en los prados alpinos por encima de la línea de árboles al noreste del Parque Nacional Nanda Devi en Uttarakhand . [47]En 2013, un lobo fue fotografiado por una cámara trampa instalada a una altura de alrededor de 3.500 m (11.500 pies) cerca del glaciar Sunderdhunga en el distrito de Bageshwar de Uttarakhand . [48]

En Nepal, se registró en el Área de Conservación Api Nampa , Upper Dolpa , Humla , Manaslu , Upper Mustang y el Área de Conservación Kanchenjunga . [49] [50] El Himalaya de Nepal proporciona un refugio de hábitat importante para el lobo del Himalaya. [2]

Comportamiento y ecología [ editar ]

Los aullidos del lobo del Himalaya tienen frecuencias más bajas, frecuencias no moduladas y son de duración más corta en comparación con los aullidos de los lobos holárticos. Los lobos del Himalaya y del norte de África tienen los aullidos más distintos acústicamente y se diferencian significativamente entre sí y de los lobos holárticos. [51]

Presa [ editar ]

Los lobos del Himalaya prefieren las presas salvajes a las domésticas. Prefieren la gacela tibetana más pequeña sobre el ciervo de labios blancos más grande , y prefieren la gacela tibetana que habita en las llanuras sobre el bharal que habita en los acantilados . La comida complementaria incluye la pequeña marmota del Himalaya , la liebre lanuda y las pikas . Los lobos del Himalaya evitan el ganado donde hay presas salvajes disponibles, pero se espera que la invasión del hábitat y el agotamiento de las poblaciones de presas salvajes provoquen conflictos con los pastores. Para protegerlos, es esencial asegurar poblaciones saludables de presas silvestres mediante la reserva de hábitats de vida silvestre y refugios. [52] Kiang , corzo siberiano ,El íbice siberiano , el caballo de Przewalski , el yak salvaje , el argali , el urial , el markhor , el ciervo bactriano , el ciervo Yarkand y el ciervo tibetano también se han registrado como especies de presa de los lobos del Himalaya. [53]

Las fuentes históricas indican que los lobos ocasionalmente mataban a niños en Ladakh y Lahaul . [19] Dentro del propuesto Santuario de Vida Silvestre Gya-Miru en Ladakh, la intensidad de la depredación del ganado evaluada en tres aldeas encontró que los lobos tibetanos eran los depredadores más frecuentes, representando el 60% de las pérdidas totales de ganado, seguidos por el leopardo de las nieves y el euroasiático. lince. Las presas más frecuentes fueron las cabras domésticas (32%), seguidas de las ovejas (30%), los yaks (15%) y los caballos (13%). Los lobos mataron caballos significativamente más y menos cabras de lo que cabría esperar por su abundancia relativa. [54]

Conservación [ editar ]

Lobos en el Parque Zoológico Padmaja Naidu Himalayan, Darjeeling

El lobo en Bután, India, Nepal y Pakistán está incluido en el Apéndice I de CITES . [12] En la India, el lobo está protegido por la Lista I de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 , que prohíbe la caza; un zoológico necesita un permiso del gobierno para adquirir un lobo. Está catalogado como en peligro de extinción en Jammu y Cachemira , Himachal Pradesh y Uttarakhand, donde una gran parte de la población de lobos vive fuera de la red de áreas protegidas. [7] La falta de información sobre su ecología básica en este paisaje es un obstáculo para desarrollar un plan de conservación. [55] En Nepal, está protegido por la Lista I de la Ley de Parques Nacionales y Conservación de la Vida Silvestre de 2029 (1973).prohibiendo cazarlo. [56] En China, el lobo figura como vulnerable en la Lista Roja de Vertebrados de China y su caza está prohibida. [57] [58]

En cautiverio [ editar ]

En 2007, 18 lobos del Himalaya se criaron en dos zoológicos indios. Fueron capturados en la naturaleza y se mantuvieron en el Parque Zoológico Padmaja Naidu Himalayan en Bengala Occidental , y en el Zoológico Kufri en Himachal Pradesh. [10]

Notas [ editar ]

  1. ↑ Para obtener un conjunto completo de referencias de apoyo, consulte la nota (a) en el phylotree en Evolution of the wolf # Cánidos similares a los lobos

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • " Canis lupus himalayensis " . NCBI.NLM.NIH.gov . Centro Nacional de Información Biotecnológica, Institutos Nacionales de Salud de EE. UU.