La teoría de la evolución del hologenoma [1] [2] [3] [4] reconfigura al animal o planta individual (y otros organismos multicelulares) como una comunidad o un " holobionte ", el anfitrión más todos sus microbios simbióticos. En consecuencia, los genomas colectivos del holobionte forman un "hologenoma". Los holobiontes y los hologenomas son entidades estructurales [5] que reemplazan los nombres erróneos en el contexto de simbiosis huésped-microbiota como superorganismo (es decir, una unidad social integrada compuesta por conespecíficos), órgano y metagenoma. La variación en el hologenoma puede codificar la plasticidad fenotípica del holobionte y puede estar sujeta a cambios evolutivos causados por la selección y la deriva, si porciones del hologenoma se transmiten entre generaciones con una fidelidad razonable. Uno de los resultados importantes de reformular al individuo como un holobionte sujeto a fuerzas evolutivas es que la variación genética en el hologenoma puede ser provocada por cambios en el genoma del huésped y también por cambios en el microbioma, incluidas nuevas adquisiciones de microbios, transferencias horizontales de genes. y cambios en la abundancia microbiana dentro de los hospedadores. Aunque existe una rica literatura sobre simbiosis binarias huésped-microbio, el concepto de hologenoma se distingue por incluir la vasta complejidad simbiótica inherente a muchos huéspedes multicelulares. Para obtener literatura reciente sobre holobiontes y hologenomas publicada en una plataforma de acceso abierto, consulte la siguiente referencia.[4]
Origen
Lynn Margulis acuñó el término holobionte en su libro de 1991 Simbiosis como fuente de innovación evolutiva: especiación y morfogénesis (MIT Press), [6] aunque esto no fue en el contexto de diversas poblaciones de microbios. El término holobiont se deriva del griego antiguo ὅλος (hólos, "todo") y la palabra biont para una unidad de vida. [7]
En septiembre de 1994, Richard Jefferson acuñó el término hologenoma cuando presentó la teoría de la evolución del hologenoma en una presentación en el Laboratorio Cold Spring Harbor . [1] [8] [9] En el Simposio de CSH y antes, el número inquietante y la diversidad de microbios que se estaban descubriendo a través de la poderosa herramienta de amplificación por PCR de genes de ARN ribosómico 16S fueron interpretaciones emocionantes, pero confusas en diversos estudios. Varios oradores se refirieron a las contribuciones microbianas a las muestras de ADN de mamíferos o plantas como "contaminación". En su conferencia, Jefferson argumentó que probablemente no se trataba de contaminación, sino de componentes esenciales de las muestras que reflejaban la composición genética real del organismo en estudio, parte integral del complejo sistema en el que vive. Esto implicaba que la lógica del desempeño y las capacidades del organismo estaría incrustada solo en el hologenoma. Las observaciones sobre la ubicuidad de los microbios en las muestras de plantas y suelos, así como el trabajo de laboratorio sobre la genética molecular de las enzimas microbianas asociadas a los vertebrados que impactan la acción hormonal, informaron esta hipótesis. [10] Se hizo referencia al trabajo que indica que las feromonas de apareamiento solo se liberaron después de que la microbiota de la piel activara los precursores. [11]
En el XIV Congreso Sudafricano de Bioquímica y Biología Molecular en 1997, [12] Jefferson describió cómo la modulación de los niveles de esteroides y otras hormonas por glucuronidasas microbianas y arilsulfatasa impactaba profundamente el desempeño de la entidad compuesta. Tras el trabajo realizado en el aislamiento de numerosas y diversas glucuronidasas de muestras microbianas de heces de animales africanos, [13] y su división diferencial de hormonas, planteó la hipótesis de que este fenómeno, la modulación hormonal mediada por microbios, podría ser la base de la evolución de la enfermedad y el comportamiento social, así como la aptitud del holobionte y la resistencia del sistema. En sus conferencias, Jefferson acuñó y definió el término 'Ecotherapeutics', refiriéndose al ajuste de la estructura poblacional de la composición microbiana en plantas y animales - el microbioma - y su ecosistema de soporte para mejorar el rendimiento. [9] [12] En 2007, Jefferson siguió con una serie de publicaciones sobre la lógica de la teoría del hologenoma en la página Science as Social Enterprise de Cambia. [14]
En 2008, Eugene Rosenberg e Ilana Zilber-Rosenberg aparentemente utilizaron de forma independiente el término hologenoma y desarrollaron la teoría de la evolución del hologenoma. [15] Esta teoría se basó originalmente en sus observaciones del blanqueamiento del coral Oculina patagonica mediado por Vibrio shiloi . Desde su primera introducción, la teoría se ha promovido como una fusión del lamarckismo y el darwinismo y se ha expandido a toda la evolución, no solo a la de los corales. La historia del desarrollo de la teoría del hologenoma y la lógica que sustenta su desarrollo fue el foco de un artículo de portada de Carrie Arnold en New Scientist en enero de 2013. [16] Un tratamiento integral de la teoría, incluidas las actualizaciones de los Rosenberg sobre la neutralidad , patogénesis y selección multinivel, se pueden encontrar en su libro de 2013 . [2]
En 2013, Robert Brucker y Seth Bordenstein [17] revitalizaron el concepto de hologenoma al demostrar que los microbiomas intestinales de especies de avispas Nasonia estrechamente relacionadas son distinguibles y contribuyen a la muerte híbrida. Esto establece interacciones entre huéspedes y microbios en un continuo conceptual con interacciones entre genes en el mismo genoma. En 2015, Bordenstein y Kevin R. Theis delinearon un marco conceptual que se alinea con las teorías preexistentes en biología. [4]
Apoyo de la biología de vertebrados
La vida multicelular es posible gracias a la coordinación de procesos distintos física y temporalmente, principalmente a través de las hormonas . Las hormonas median las actividades críticas en los vertebrados, incluida la ontogenia, la fisiología somática y reproductiva, el desarrollo sexual, el desempeño y el comportamiento.
Muchas de estas hormonas, incluidos la mayoría de los esteroides y tiroxinas , se secretan en forma inactiva a través de los sistemas endocrino y apocrino hacia los corredores epiteliales en los que la microbiota está muy extendida y es diversa, incluido el intestino, el tracto urinario, los pulmones y la piel. Allí, las hormonas inactivas se pueden reactivar mediante la escisión del residuo de glucurónido o sulfato, lo que permite que se reabsorban. Por tanto, la concentración y biodisponibilidad de muchas de las hormonas se ve afectada por la escisión microbiana de intermediarios conjugados, determinada a su vez por una población diversa con capacidades enzimáticas redundantes. Los aspectos de la circulación enterohepática se conocen desde hace décadas, pero se han visto como un efecto secundario de la desintoxicación y excreción de metabolitos y xenobióticos, incluidos los efectos sobre la vida útil de los productos farmacéuticos, incluidas las formulaciones anticonceptivas.
La premisa básica de la primera exposición de Jefferson de la teoría del hologenoma es que un espectro de hormonas puede reactivarse y reabsorberse de los epitelios, modulando potencialmente las relaciones efectivas de tiempo y dosis de muchas hormonas de vertebrados. La capacidad de alterar y modular, amplificar y suprimir, difundir y reclutar nuevas capacidades como 'rasgos' codificados microbianamente significa que el muestreo, la detección y la respuesta al entorno se convierten en características intrínsecas y capacidades emergentes del holobionte, con mecanismos que pueden proporcionar un rápido, cambios de rendimiento sensibles, matizados y persistentes.
Los estudios de Froebe et al. [18] en 1990, indicando que las feromonas de apareamiento esenciales, incluidos los androstenoles, requerían activación por glucuronidasas y sulfatasas microbianas asociadas a la piel. En ausencia de poblaciones microbianas en la piel, no se liberó ninguna feromona aromática detectable, ya que la pro-feromona permaneció soluble en agua y no volátil. Esto significaba efectivamente que los microbios en la piel eran esenciales para producir una señal de apareamiento. [19]
Apoyo de la biología de los corales
La posterior rearticulación que describe la teoría del hologenoma de Rosenberg y Zilber-Rosenberg, publicada 13 años después de la definición de Jefferson de la teoría, se basó en sus observaciones de los corales y la hipótesis de los probióticos de coral.
Los arrecifes de coral son las estructuras más grandes creadas por organismos vivos y contienen comunidades microbianas abundantes y muy complejas. Una "cabeza" de coral es una colonia de pólipos genéticamente idénticos , que secretan un exoesqueleto cerca de la base. Dependiendo de la especie, el exoesqueleto puede ser duro, basado en carbonato cálcico , o blando y proteico. Durante muchas generaciones, la colonia crea un gran esqueleto que es característico de la especie. Diversas formas de vida se instalan en una colonia de coral, incluidas algas fotosintéticas como Symbiodinium , así como una amplia gama de bacterias, incluidos fijadores de nitrógeno , [20] y descomponedores de quitina , [21] todos los cuales forman una parte importante del coral. nutrición. [22] La asociación entre el coral y su microbiota depende de la especie, y se encuentran diferentes poblaciones bacterianas en el moco, el esqueleto y el tejido del mismo fragmento de coral. [23]
Durante las últimas décadas, se han producido importantes descensos en las poblaciones de coral. El cambio climático , la contaminación del agua y la sobrepesca son tres factores de estrés que, según se ha descrito, conducen a la susceptibilidad a las enfermedades. Se han descrito más de veinte enfermedades diferentes de los corales, pero de ellas, solo un puñado de ellos ha tenido sus agentes causantes aislados y caracterizados.
El blanqueamiento de los corales es la más grave de estas enfermedades. En el mar Mediterráneo, el blanqueamiento de Oculina patagonica se describió por primera vez en 1994 y, mediante una aplicación rigurosa de los postulados de Koch , se determinó que se debía a una infección por Vibrio shiloi . [24] De 1994 a 2002, el blanqueamiento bacteriano de O. patagonica se produjo todos los veranos en el Mediterráneo oriental. Sin embargo, sorprendentemente, después de 2003, O. patagonica en el Mediterráneo oriental ha sido resistente a la infección por V. shiloi , aunque otras enfermedades todavía causan blanqueamiento.
La sorpresa proviene del conocimiento de que los corales tienen una vida larga, con una esperanza de vida del orden de décadas, [25] y no tienen un sistema inmunológico adaptativo . Su sistema inmunológico innato no produce anticuerpos y, aparentemente, no deberían ser capaces de responder a nuevos desafíos, excepto en escalas de tiempo evolutivas. Sin embargo, varios investigadores han documentado variaciones en la susceptibilidad al blanqueamiento que pueden denominarse "tolerancia mediada por la experiencia". [26] [27] El enigma de cómo los corales lograron adquirir resistencia a un patógeno específico llevó a Eugene Rosenberg e Ilana Zilber-Rosenberg a proponer la Hipótesis del Probiótico de Coral. [23] Esta hipótesis propone que existe una relación dinámica entre los corales y sus comunidades microbianas simbióticas. Pueden surgir mutaciones beneficiosas y propagarse entre los microbios simbióticos mucho más rápido que en los corales hospedadores. Al alterar su composición microbiana, el "holobionte" puede adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes mucho más rápidamente que por mutación genética y selección en la especie hospedadora solamente.
La extrapolación de la hipótesis de los probióticos de coral a otros organismos, incluidas plantas y animales superiores, condujo al apoyo de Rosenberg y a las publicaciones en torno a la teoría de la evolución del hologenoma.
Teoría
Definición
El marco de la teoría de la evolución del hologenoma es el siguiente (condensado de Rosenberg et al. , 2007): [28]
- "Todos los animales y plantas establecen relaciones simbióticas con los microorganismos".
- "Las diferentes especies hospedadoras contienen diferentes poblaciones de simbiontes y los individuos de la misma especie también pueden contener diferentes poblaciones de simbiontes".
- "La asociación entre un organismo huésped y su comunidad microbiana afecta tanto al huésped como a su microbiota".
- "La información genética codificada por microorganismos puede cambiar bajo las demandas ambientales más rápidamente, y por más procesos, que la información genética codificada por el organismo huésped".
- "... el genoma del huésped puede actuar en consorcio con los genomas de los microorganismos simbióticos asociados para crear un hologenoma. Este hologenoma ... puede cambiar más rápidamente que el genoma del huésped solo, lo que confiere un mayor potencial de adaptación al holobionte combinado evolución."
- "Cada uno de estos puntos tomados en conjunto [llevó a Rosenberg et al. A proponer que] el holobionto con su hologenoma debería considerarse como la unidad de selección natural en la evolución".
Algunos autores complementan los principios anteriores con uno adicional. Si un holobionte dado se considera una unidad de selección natural:
- El hologenoma debe ser heredable de generación en generación. [29] [30]
En PLOS Biology se presentaron diez principios de holobiontes y hologenomas: [4]
- I. Los holobiontes y los hologenomas son unidades de organización biológica.
- II. Los holobiontes y los hologenomas no son sistemas de órganos, superorganismos o metagenomas.
- III. El hologenoma es un sistema genético integral
- IV. El concepto de hologenoma reinicia elementos de la evolución lamarckiana
- V. La variación hologenómica integra todos los mecanismos de mutación
- VI. La evolución hologenómica se comprende más fácilmente comparando un gen en el genoma nuclear con un microbio en el microbioma.
- VII. El concepto de hologenoma encaja perfectamente en la genética y se adapta a la teoría de la selección multinivel
- VIII. El hologenoma está formado por selección y neutralidad.
- IX. La especiación hologenómica combina genética y simbiosis
- X. Los holobiontes y sus hologenomas no cambian las reglas de la biología evolutiva.
Simbiontes transmitidos horizontalmente versus verticalmente
Muchos estudios de casos demuestran claramente la importancia de la microbiota asociada a un organismo para su existencia. (Por ejemplo, consulte los numerosos estudios de caso en el artículo de Microbiome ). Sin embargo, se debe distinguir entre la transmisión horizontal y vertical de endosimbiontes . [31] Se puede considerar que los endosimbiontes cuya transmisión es predominantemente vertical contribuyen a la variación genética hereditaria presente en una especie huésped. [29]
En el caso de organismos coloniales como los corales, las asociaciones microbianas de la colonia persisten a pesar de que los miembros individuales de la colonia, que se reproducen asexualmente, viven y mueren. Los corales también tienen un modo de reproducción sexual, lo que resulta en larvas planctónicas ; es menos claro si las asociaciones microbianas persisten durante esta etapa de crecimiento. Además, la comunidad bacteriana de una colonia puede cambiar con las estaciones. [23]
Muchos insectos mantienen relaciones de simbiosis obligadas hereditarias con parejas bacterianas. Por ejemplo, el desarrollo normal de las avispas hembras de la especie Asobara tabida depende de la infección por Wolbachia . Si se "cura" de la infección, sus ovarios degeneran. [32] La transmisión de la infección es vertical a través del citoplasma del huevo.
Por el contrario, en la literatura se han descrito muchas relaciones de simbiosis obligadas en las que la transmisión de los simbiontes se realiza mediante transferencia horizontal. Un ejemplo bien estudiado es el calamar Euprymna scolopes , que se alimenta de forma nocturna , que camufla su contorno contra la superficie del océano iluminado por la luna emitiendo luz desde su parte inferior con la ayuda de la bacteria simbiótica Vibrio fischeri . [33] Los Rosenberg citan este ejemplo en el contexto de la teoría de la evolución del hologenoma. [34] El calamar y la bacteria mantienen una relación altamente coevolucionada. El calamar recién nacido recoge sus bacterias del agua de mar, y la transferencia lateral de simbiontes entre huéspedes permite una transferencia más rápida de mutaciones beneficiosas dentro de una especie huésped de lo que es posible con mutaciones dentro del genoma del huésped.
Simbiontes primarios versus secundarios
Otra distinción tradicional entre endosimbiontes ha sido entre simbiontes primarios y secundarios. [29] Los endosimbiontes primarios residen en células hospedadoras especializadas que pueden estar organizadas en estructuras similares a órganos más grandes (en los insectos, el bacterioma ). Las asociaciones entre hospedadores y endosimbiontes primarios suelen ser antiguas, con una edad estimada de decenas a cientos de millones de años. Según la teoría endosimbiótica , los casos extremos de endosimbiontes primarios incluyen mitocondrias , plástidos (incluidos los cloroplastos ) y posiblemente otros orgánulos de células eucariotas. Los endosimbiontes primarios generalmente se transmiten exclusivamente de forma vertical, y la relación es siempre mutualista y generalmente obligada para ambos socios. La endosimbiosis primaria es sorprendentemente común. Se estima que el 15% de las especies de insectos, por ejemplo, albergan este tipo de endosimbionte. [35] En contraste, la endosimbiosis secundaria a menudo es facultativa, al menos desde el punto de vista del huésped, y las asociaciones son menos antiguas. Los endosimbiontes secundarios no residen en tejidos del huésped especializados, pero pueden residir en la cavidad corporal dispersa en grasa, músculo o tejido nervioso, o pueden crecer dentro del intestino. La transmisión puede ser a través de transferencia vertical, horizontal o tanto vertical como horizontal. La relación entre el hospedador y el endosimbionte secundario no es necesariamente beneficiosa para el hospedador; de hecho, la relación puede ser parasitaria. [29]
La distinción entre transferencia vertical y horizontal y entre endosimbiosis primaria y secundaria no es absoluta, sino que sigue un continuo y puede estar sujeta a influencias ambientales. Por ejemplo, en la chinche hedionda Nezara viridula , la tasa de transmisión vertical de los simbiontes, que las hembras proporcionan a la descendencia untando los huevos con ciego gástrico , fue del 100% a 20 ° C, pero disminuyó al 8% a 30 ° C. [36] Asimismo, en los pulgones, la transmisión vertical de bacteriocitos que contienen el endosimbionte primario Buchnera se reduce drásticamente a altas temperaturas. [37] Del mismo modo, la distinción entre relaciones comensales , mutualistas y parasitarias tampoco es absoluta. Un ejemplo es la relación entre leguminosas y especies de rizobios : la absorción de N 2 es energéticamente más costosa que la absorción de nitrógeno fijo del suelo, por lo que se prefiere el N del suelo, si no es limitante. Durante las primeras etapas de la formación de nódulos, la relación planta-rizobios en realidad se parece más a una patogénesis que a una asociación mutualista. [ cita requerida ]
Neolamarckismo en un contexto darwiniano
El lamarckismo , el concepto de que un organismo puede transmitir características que adquirió durante su vida a su descendencia (también conocido como herencia de características adquiridas o herencia blanda ) incorporó dos ideas comunes de su tiempo:
- Uso y desuso: los individuos pierden características que no requieren (o usan) y desarrollan características que son útiles.
- Herencia de rasgos adquiridos: los individuos heredan los rasgos de sus antepasados.
Aunque la teoría lamarckiana fue rechazada por el neodarwinismo de la síntesis evolutiva moderna en la que la evolución ocurre a través de variaciones aleatorias sometidas a selección natural , la teoría del hologenoma tiene aspectos que se remontan a conceptos lamarckianos. Además de los modos de variación tradicionalmente reconocidos ( es decir , recombinación sexual , reordenamiento cromosómico, mutación), el holobionte permite dos mecanismos adicionales de variación que son específicos de la teoría del hologenoma: (1) cambios en la población relativa de microorganismos existentes ( es decir, amplificación y reducción) y (2) adquisición de nuevas cepas del medio ambiente, que pueden transmitirse a la descendencia. [34]
Los cambios en la población relativa de microorganismos existentes corresponden al "uso y desuso" de Lamarck, mientras que la capacidad de adquirir nuevas cepas del medio, que pueden transmitirse a la descendencia, corresponde a la "herencia de rasgos adquiridos" de Lamarck. Por lo tanto, sus defensores dicen que la teoría del hologenoma incorpora aspectos lamarckianos dentro de un marco darwiniano. [34]
Estudios de caso adicionales
El pulgón del guisante Acyrthosiphon pisum mantiene una relación simbiótica obligada con la bacteria Buchnera aphidicola , que se transmite por vía materna a los embriones que se desarrollan dentro de los ovarioles de la madre . Los pulgones de los guisantes viven de la savia, que es rica en azúcares pero deficiente en aminoácidos. Dependen de su población endosimbiótica Buchnera para los aminoácidos esenciales, proporcionando a cambio nutrientes así como un ambiente intracelular protegido que permite a Buchnera crecer y reproducirse. [38] La relación es en realidad más complicada que la nutrición mutua; algunas cepas de Buchnera aumentan la termotolerancia del hospedador, mientras que otras cepas no. Ambas cepas están presentes en poblaciones de campo, lo que sugiere que bajo algunas condiciones, una mayor tolerancia al calor es ventajosa para el hospedador, mientras que bajo otras condiciones, una menor tolerancia al calor pero una mayor tolerancia al frío pueden ser ventajosas. [39] Se pueden considerar los genomas variantes de Buchnera como alelos del hologenoma más grande. [30] La asociación entre Buchnera y pulgones comenzó hace unos 200 millones de años, con el anfitrión y el simbionte co-evolucionando desde entonces; en particular, se ha descubierto que el tamaño del genoma en varias especies de Buchnera se ha reducido extremadamente, en algunos casos hasta 450 kb, que es mucho más pequeño incluso que el genoma de 580 kb de Mycoplasma genitalium . [40]
El desarrollo de las preferencias de apareamiento, es decir , la selección sexual , se considera un evento temprano en la especiación . En 1989, Dodd informó sobre preferencias de apareamiento en Drosophila inducidas por la dieta. [41] Recientemente se ha demostrado que cuando se cambiaron poblaciones idénticas de Drosophila en la dieta entre medio de melaza y medio de almidón, las "moscas de melaza" prefirieron aparearse con otras moscas de melaza, mientras que las "moscas de almidón" prefirieron aparearse con otras moscas del almidón. Esta preferencia de apareamiento apareció después de solo una generación y se mantuvo durante al menos 37 generaciones. El origen de estas diferencias fueron los cambios en las poblaciones de moscas de un simbionte bacteriano particular, Lactobacillus plantarum . El tratamiento con antibióticos abolió las preferencias de apareamiento inducidas. Se ha sugerido que las bacterias simbióticas cambiaron los niveles de feromonas sexuales de hidrocarburos cuticulares , [42] sin embargo, varios otros trabajos de investigación no han podido replicar este efecto. [43] [44] [45]
Zilber-Rosenberg y Rosenberg (2008) han tabulado muchas de las formas en que se transmiten los simbiontes y sus contribuciones a la aptitud del holobionte, comenzando con las mitocondrias que se encuentran en todos los eucariotas , el cloroplasto en las plantas y luego varias asociaciones descritas en sistemas específicos. Las contribuciones microbianas a la aptitud del huésped incluyeron la provisión de aminoácidos específicos, el crecimiento a altas temperaturas, la provisión de las necesidades nutricionales de la celulosa, el metabolismo del nitrógeno, las señales de reconocimiento, la utilización más eficiente de los alimentos, la protección de los huevos y los embriones contra el metabolismo, el camuflaje contra los depredadores, la fotosíntesis, descomposición de polímeros complejos, estimulación del sistema inmunológico, angiogénesis , síntesis de vitaminas, descomposición de fibras, almacenamiento de grasa, suministro de minerales del suelo, suministro de orgánicos, aceleración de la mineralización, ciclo del carbono y tolerancia a la sal. [46]
Crítica
Se debate la teoría del hologenoma. [47] Una crítica importante de Ainsworth et al. Ha sido su afirmación de que V. shiloi se identificó erróneamente como el agente causante del blanqueamiento de los corales, y que su presencia en O. patagonica blanqueada era simplemente una colonización oportunista. [48]
Si esto es cierto, la observación original que condujo a la posterior articulación de la teoría de Rosenberg sería inválida. Por otro lado, Ainsworth et al. [48] realizaron sus muestreos en 2005, dos años después de que el grupo de Rosenberg descubriera que O. patagonica ya no era susceptible a la infección por V. shiloi ; por lo tanto, su hallazgo de que las bacterias no son la causa principal del blanqueamiento actual en el coral mediterráneo O. patagonica no debe considerarse sorprendente. La rigurosa satisfacción de los postulados de Koch, como se emplea en Kushmaro et al. (1997), [24] se acepta generalmente como una identificación definitiva de agentes de enfermedades infecciosas.
Baird y col. (2009) [25] han cuestionado los supuestos básicos hechos por Reshef et al. (2006) [23] al suponer que (1) los tiempos de generación de coral son demasiado lentos para ajustarse a tensiones novedosas en las escalas de tiempo observadas, y que (2) la escala de dispersión de las larvas de coral es demasiado grande para permitir la adaptación a las Ambientes. Es posible que simplemente hayan subestimado la rapidez potencial de los medios convencionales de selección natural. En casos de estrés severo, se han documentado múltiples casos de cambios evolutivos ecológicamente significativos que ocurren durante un puñado de generaciones. [49] Es posible que los nuevos mecanismos de adaptación, como el cambio de simbiontes, no sean necesarios para que los corales se adapten al rápido cambio climático oa los nuevos factores estresantes. [25]
Los organismos en relaciones simbióticas evolucionan para adaptarse entre sí, y la relación simbiótica aumenta la aptitud general de las especies participantes. Aunque la teoría del hologenoma aún se está debatiendo, ha ganado un grado significativo de popularidad dentro de la comunidad científica como una forma de explicar los cambios adaptativos rápidos que son difíciles de acomodar dentro de un marco darwiniano tradicional. [34]
Las definiciones y los usos de las palabras holobionte y hologenoma también difieren entre los proponentes y los escépticos, [5] y el mal uso de los términos ha llevado a confusiones sobre lo que comprende la evidencia relacionada con el hologenoma. El discurso en curso intenta aclarar esta confusión. Theis y col. aclarar que "criticar el concepto de hologenoma no es sinónimo de criticar la coevolución, y argumentar que una entidad no es una unidad primaria de selección descarta el hecho de que el concepto de hologenoma siempre ha abarcado la selección multinivel". [5]
Por ejemplo, [50] Chandler y Turelli (2014) critican las conclusiones de Brucker y Bordenstein (2013), señalando que sus observaciones también son consistentes con una explicación alternativa. Brucker y Bordenstein (2014) respondieron a estas críticas, alegando que eran infundadas [51] debido a inexactitudes fácticas y argumentos y definiciones alterados que no fueron presentados por Brucker y Bordenstein (2013).
Recientemente, Forest L Rohwer y sus colegas desarrollaron una nueva prueba estadística para examinar el potencial de la teoría del hologenoma de la evolución en las especies de coral. [52] Descubrieron que las especies de coral no heredan comunidades microbianas y, en cambio, son colonizadas por un grupo central de microbios que se asocian con una diversidad de especies. Los autores concluyen: "La identificación de estas dos comunidades simbiontes apoya el modelo del holobionte y cuestiona la teoría de la evolución del hologenoma". Sin embargo, otros estudios en coral se adhieren a las definiciones originales y pluralistas de holobiontes y hologenomas. [53] David Bourne, Kathleen Morrow y Nicole Webster aclaran que "los genomas combinados de este holobionte de coral forman un hologenoma de coral, y las interacciones genómicas dentro del hologenoma definen en última instancia el fenotipo del coral".
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