Un holobionte es un conjunto de un huésped y las muchas otras especies que viven en él o alrededor de él, que juntas forman una unidad ecológica discreta , [1] aunque existe controversia sobre esta discreción. Los componentes de un holobionte son especies individuales o biontes , mientras que el genoma combinado de todos los biontes es el hologenoma . El concepto de holobionte fue definido inicialmente por la Dra. Lynn Margulis en su libro de 1991 Simbiosis como fuente de innovación evolutiva , [1] aunque el concepto ha evolucionado posteriormente desde la definición original. [2] Los holobiontes incluyenhuésped , viroma , microbioma y otros miembros, todos los cuales contribuyen de alguna manera a la función del todo. [3] [4] Los holobiontes bien estudiados incluyen los corales formadores de arrecifes y los humanos. [5] [6]
Descripción general
Un holobionte es una colección de especies que están estrechamente asociadas y tienen interacciones complejas, como una especie de planta y los miembros de su microbioma . [1] [7] Cada especie presente en un holobionte es un bionte, y los genomas de todos los biontes tomados en conjunto son el hologenoma, o el "sistema genético completo" del holobionte. [8] Un holobionte generalmente incluye un huésped eucariota y todos los virus simbióticos , bacterias , hongos , etc. que viven en él o dentro de él. [7]
Los holobiontes son distintos de los superorganismos ; Los superorganismos consisten en muchos individuos, a veces de la misma especie, y el término se aplica comúnmente a los insectos eusociales . [9] [10] Una colonia de hormigas puede describirse como un superorganismo, mientras que una hormiga individual y sus bacterias, hongos, etc. asociados son un holobionte. [8] No hay duda de que los microorganismos simbióticos son fundamentales para la biología y la ecología del huésped al proporcionar vitaminas, energía y nutrientes inorgánicos u orgánicos, participar en los mecanismos de defensa o impulsar la evolución del huésped. [11] [12] Todavía existe cierta controversia en torno a estos términos, y se han utilizado indistintamente en algunas publicaciones. [6]
Componentes Holobiont
Anfitrión: el miembro anfitrión de un holobionte es típicamente un eucariota multicelular , como una planta o un ser humano. [8] Los huéspedes notables que están bien estudiados incluyen humanos, [13] corales, [5] y pinos. [14]
Microbioma: El microbioma incluye bacterias, [3] arqueas , [15] hongos microscópicos [7] y protistas microscópicos . [3]
Viroma: todos los virus incluidos en un holobionte se denominan colectivamente viroma [16]
Hongos: Los hongos multicelulares se pueden incluir en holobiontes, como los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en las raíces de las plantas. [7] [4]
El fenotipo holobionte
Los holobiontes son entidades compuestas por un anfitrión y todos sus microbios simbióticos. [2]
En el diagrama, los microbios simbióticos que afectan el fenotipo de un holobionte y que han coevolucionado con el anfitrión están coloreados de azul, mientras que aquellos que afectan el fenotipo del holobionte pero que no han coevolucionado con el anfitrión están coloreados de rojo. Aquellos que no afectan en absoluto al fenotipo del holobionte son de color gris. Los microbios pueden transmitirse vertical u horizontalmente, pueden adquirirse del medio ambiente y pueden ser constantes o inconstantes en el anfitrión. [2]
De ello se deduce que los fenotipos de holobiontes pueden cambiar en el tiempo y el espacio a medida que los microbios entran y salen del holobionte. Los microbios del medio ambiente no forman parte del holobionte (blanco). Luego, los hologenomas abarcan los genomas del huésped y todos sus microbios en un momento dado, con genomas y genes individuales que se encuentran en las mismas tres categorías funcionales de azul, rojo y gris. Los holobiontes y los hologenomas son entidades, mientras que la coevolución o la evolución de las interacciones huésped-simbionte son procesos. [2]
Holobiontes de ejemplo
Humanos y avispas
Plantas
Aunque la mayor parte del trabajo sobre interacciones huésped-microbio se ha centrado en sistemas animales como corales, esponjas o seres humanos, existe una gran cantidad de literatura sobre holobiontes de plantas. [19] Las comunidades microbianas asociadas a las plantas impactan ambos componentes clave de la aptitud de las plantas, el crecimiento y la supervivencia, [4] y están determinadas por la disponibilidad de nutrientes y los mecanismos de defensa de las plantas. [7] Se ha descrito que varios hábitats albergan microbios asociados a las plantas, incluido el rizoplano (superficie del tejido de la raíz), la rizosfera (periferia de las raíces), la endosfera (tejido interior de la planta) y la filosfera (superficie total área de superficie). [12] El concepto de holobionte sugirió originalmente que una fracción significativa del genoma del microbioma junto con el genoma del huésped se transmite de una generación a la siguiente y, por lo tanto, puede propagar propiedades únicas del holobionte ". [20] En este sentido, los estudios han demostrado que las semillas pueden desempeñar ese papel. La evidencia de este proceso ha sido probada recientemente que muestra que la mayoría, hasta el 95%, del microbioma de la semilla está mal traducido entre generaciones. [21]
El holobionte vegetal está relativamente bien estudiado, con especial atención a especies agrícolas como legumbres y cereales . Bacterias, hongos, arqueas, protistas y virus son todos miembros del holobionte de la planta. [3]
Los filos de bacterias que se sabe que forman parte del holobionte de la planta son Actinobacteria , Bacteroidetes , Firmicutes y Proteobacteria . [3] Por ejemplo, los fijadores de nitrógeno como Azotobacter (Proteobacteria) y Bacillus (Firmicutes) mejoran enormemente el rendimiento de las plantas. [3]
Los hongos de los phyla Ascomycota , Basidiomycota y Glomeromycota colonizan los tejidos vegetales y proporcionan una variedad de funciones para la planta huésped. [3] Los hongos micorrízicos arbusculares (Glomeromycota), por ejemplo, son comunes en todos los grupos de plantas y proporcionan una mejor adquisición de nutrientes, resistencia a la temperatura y la sequía, y una menor carga de patógenos . [22] Las especies de Epichloë (Ascomycota) son parte del holobionte festuca de los prados y brindan resistencia a los herbívoros al producir alcaloides del cornezuelo de centeno , que causan ergotismo en los mamíferos. [23]
Los miembros protistas del holobionte vegetal están menos estudiados, y la mayor parte del conocimiento se orienta hacia los patógenos. Sin embargo, existen ejemplos de asociaciones comensalistas entre plantas y protistas, como Phytomonas ( Trypanosomatidae ). [24]
Marina
Los corales formadores de arrecifes son holobiontes que incluyen el propio coral (un invertebrado eucariota dentro de la clase Anthozoa ), dinoflagelados fotosintéticos llamados zooxantelas ( Symbiodinium ) y bacterias y virus asociados. [5] Existen patrones coevolutivos para las comunidades microbianas de coral y la filogenia de los corales. [25]
Holobionte de coral [26]
Holobionte de pastos marinos [12]
Esponja holobionte [27]
- El cambio climático y el holobionte rodolítico [28]
Efectos de los factores estresantes
Controversia
Los últimos años han visto el desarrollo de herramientas poderosas pero relativamente económicas para caracterizar comunidades microbianas, incluidas tecnologías de secuenciación de alto rendimiento , como la secuenciación rápida del genoma completo . Estos avances tecnológicos han dado lugar a una explosión de interés en la ecología microbiana y en la evolución de las relaciones microbio-huésped. Algunos investigadores se preguntan si el concepto de holobionte es necesario y si hace justicia a las complejidades de las relaciones anfitrión-simbionte. [30] En 2016, Douglas y Werren se opusieron al concepto de que "el holobionto (huésped más su microbioma) y su hologenoma constituyente (la totalidad de los genomas en el holobionte) son una unidad de selección y, por lo tanto, esta unidad tiene propiedades similares a un organismo individual ". [31] Argumentan que "el concepto de hologenoma no es útil para el estudio de las interacciones del hospedador con los microorganismos residentes porque se centra en un nivel de selección (el holobionte) y, como resultado, se ocupa de las características cooperativas e integradoras del hospedador-microbio sistemas con exclusión de otros tipos de interacciones, incluido el antagonismo entre microorganismos y los conflictos entre el huésped y los socios microbianos ". [31]
El concepto de holobionte y, por extensión, de hologenoma sigue siendo controvertido, particularmente en lo que respecta al huésped y su microbioma como una sola unidad evolutiva. [32] Para validar el concepto de holobionte desde una perspectiva evolutiva, se necesitan nuevos enfoques teóricos que reconozcan los diferentes niveles en los que la selección natural puede operar en el contexto de las interacciones microbioma-huésped. Por ejemplo, la selección podría ocurrir a nivel del holobionte cuando se puede mantener una asociación transgeneracional entre genotipos específicos de huésped y simbionte. [32]
Sin embargo, el concepto de holobionte ha dado lugar a un cambio del enfoque en las simbiosis que involucran a un socio microbiano y un solo huésped (calamares y Aliivibrio luminiscente , leguminosas y Rhizobium , pulgones y Buchnera ) hacia un mayor interés en las simbiosis en consorcios complejos de múltiples socios ( sistemas intestinales de animales, invertebrados marinos, epífitas de plantas y algas marinas, interacciones microbio-microbio en el suelo, biomas acuáticos). [32] Además, hay una comprensión de que incluso las simbiosis binarias relativamente bien entendidas como los pulgones y Buchnera son más complejas con una serie de simbiontes facultativos diversos que contribuyen a la resistencia a los parásitos, [33] expandiendo el uso de la planta huésped [34] y la temperatura adaptación. [35] [32]
Ver también
- Hologenómica
- Teoría de la evolución del hologenoma
- Fitobioma
- Pangenoma
- Superorganismo
Referencias
- ↑ a b c Margulis L, Fester R (1991). La simbiosis como fuente de innovación evolutiva . Prensa del MIT. ISBN 9780262132695.
- ^ a b c d e Theis KR, Dheilly NM, Klassen JL, Brucker RM, Baines JF, Bosch TC, Cryan JF, Gilbert SF, Goodnight CJ, Lloyd EA, Sapp J, Vandenkoornhuyse P, Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E, Bordenstein SR (2016). "Conseguir el concepto de hologenoma correcto: un marco ecoevolutivo para hosts y sus microbiomas" . mSystems . 1 (2). doi : 10.1128 / mSystems.00028-16 . PMC 5069740 . PMID 27822520 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ a b c d e f g De Weger LA, van der Vlugt CI, Wijfjes AH, Bakker PA, Schippers B, Lugtenberg B (junio de 1987). "Se requieren flagelos de una cepa de Pseudomonas fluorescens que estimula el crecimiento de las plantas para la colonización de las raíces de la papa" . Revista de bacteriología . 169 (6): 2769–73. doi : 10.1128 / jb.169.6.2769-2773.1987 . PMC 212183 . PMID 3294806 .
- ^ a b c Vandenkoornhuyse P, Quaiser A, Duhamel M, Le Van A, Dufresne A (junio de 2015). "La importancia del microbioma de la planta holobionte" . El nuevo fitólogo . 206 (4): 1196–206. doi : 10.1111 / nph.13312 . PMID 25655016 .
- ^ a b c Knowlton N, Rohwer F (octubre de 2003). "Mutualismos microbianos de múltiples especies en los arrecifes de coral: el anfitrión como hábitat". El naturalista estadounidense . 162 (4 supl.): S51–62. doi : 10.1086 / 378684 . PMID 14583857 . S2CID 24127308 .
- ^ a b Kramer P, Bressan P (julio de 2015). "Los seres humanos como superorganismos: cómo microbios, virus, genes impresos y otras entidades egoístas dan forma a nuestro comportamiento" . Perspectivas de la ciencia psicológica . 10 (4): 464–81. doi : 10.1177 / 1745691615583131 . PMID 26177948 . S2CID 12954636 .
- ^ a b c d e Sánchez-Cañizares C, Jorrín B, Poole PS, Tkacz A (agosto de 2017). "Comprensión del holobionte: la interdependencia de las plantas y su microbioma" . Opinión actual en microbiología . 38 : 188-196. doi : 10.1016 / j.mib.2017.07.001 . PMID 28732267 .
- ^ a b c Bordenstein SR, Theis KR (agosto de 2015). "Biología del huésped a la luz del microbioma: diez principios de holobiontes y hologenomas" . PLOS Biología . 13 (8): e1002226. doi : 10.1371 / journal.pbio.1002226 . PMC 4540581 . PMID 26284777 .
- ^ Gordon J, Knowlton N, Relman DA, Rohwer F, Youle M (2013). "Superorganismos y holobiontes" . Microbio . 8 (4): 152-153. doi : 10.1128 / microbe.8.152.1 .
- ^ Wheeler WM (1928). Los insectos sociales, su origen y evolución . Ortesis de Harcourt.
- ^ Rosenberg E, Zilber-Rosenberg I (marzo de 2016). "Los microbios impulsan la evolución de animales y plantas: el concepto de hologenoma" . mBio . 7 (2): e01395. doi : 10.1128 / mBio.01395-15 . PMC 4817260 . PMID 27034283 .
- ^ a b c Ugarelli K, Chakrabarti S, Laas P, Stingl U (diciembre de 2017). "El Holobionte de pastos marinos y su microbioma" . Microorganismos . 5 (4): 81. doi : 10.3390 / microorganisms5040081 . PMC 5748590 . PMID 29244764 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una [ https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License
- ^ van de Guchte M, Blottière HM, Doré J (mayo de 2018). "Humanos como holobiontes: implicaciones para la prevención y la terapia" . Microbioma . 6 (1): 81. doi : 10.1186 / s40168-018-0466-8 . PMC 5928587 . PMID 29716650 .
- ^ Hacquard S, Schadt CW (marzo de 2015). "Hacia una comprensión holística de las interacciones beneficiosas en el microbioma de Populus". El nuevo fitólogo . 205 (4): 1424–30. doi : 10.1111 / nph.13133 . OSTI 1286722 . PMID 25422041 .
- ^ Hassani MA, Durán P, Hacquard S (marzo de 2018). "Interacciones microbianas dentro del holobionte vegetal" . Microbioma . 6 (1): 58. doi : 10.1186 / s40168-018-0445-0 . PMC 5870681 . PMID 29587885 .
- ^ Grasis JA (2017). "La intradependencia de los virus y el Holobiont" . Fronteras en inmunología . 8 : 1501. doi : 10.3389 / fimmu.2017.01501 . PMC 5684104 . PMID 29170664 .
- ^ Postler TS, Ghosh S (julio de 2017). "Comprender el Holobiont: cómo los metabolitos microbianos afectan la salud humana y dan forma al sistema inmunológico" . Metabolismo celular . 26 (1): 110–130. doi : 10.1016 / j.cmet.2017.05.008 . PMC 5535818 . PMID 28625867 .
- ^ Brooks AW, Kohl KD, Brucker RM, van Opstal EJ, Bordenstein SR (noviembre de 2016). "Filosimbiosis: relaciones y efectos funcionales de las comunidades microbianas a lo largo de la historia evolutiva del anfitrión" . PLOS Biología . 14 (11): e2000225. doi : 10.1371 / journal.pbio.2000225 . PMC 5115861 . PMID 27861590 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Cúcio C, Engelen AH, Costa R, Muyzer G (2016). "Los microbiomas de la rizosfera de los pastos marinos europeos + son seleccionados por la planta, pero no son específicos de la especie" . Fronteras en microbiología . 7 : 440. doi : 10.3389 / fmicb.2016.00440 . PMC 4815253 . PMID 27065991 .
- ^ Rosenberg E, Zilber-Rosenberg I (abril de 2018). "El concepto de evolución del hologenoma después de 10 años" . Microbioma . 6 (1): 78. doi : 10.1186 / s40168-018-0457-9 . PMC 5922317 . PMID 29695294 .
- ^ Abdelfattah A, Wisniewski M, Schena L, Tack AJ (enero de 2021). "Evidencia experimental de herencia microbiana en plantas y rutas de transmisión de semilla a filosfera y raíz" . Microbiología ambiental . 23 (4): 2199-2214. doi : 10.1111 / 1462-2920.15392 . PMID 33427409 .
- ^ Begum N, Qin C, Ahanger MA, Raza S, Khan MI, Ashraf M, Ahmed N, Zhang L (2019). "Papel de los hongos micorrízicos arbusculares en la regulación del crecimiento vegetal: implicaciones en la tolerancia al estrés abiótico" . Fronteras en la ciencia de las plantas . 10 : 1068. doi : 10.3389 / fpls.2019.01068 . PMC 6761482 . PMID 31608075 .
- ^ Guerre P (marzo de 2015). "Alcaloides del cornezuelo de centeno producidos por hongos endofíticos del género Epichloë" . Toxinas . 7 (3): 773–90. doi : 10.3390 / toxins7030773 . PMC 4379524 . PMID 25756954 .
- ^ Schwelm A, Badstöber J, Bulman S, Desoignies N, Etemadi M, Falloon RE, et al. (Abril de 2018). "No en tu Top 10 habitual: protistas que infectan plantas y algas" . Patología Molecular Vegetal . 19 (4): 1029–1044. doi : 10.1111 / mpp.12580 . PMC 5772912 . PMID 29024322 .
- ^ Pollock FJ, McMinds R, Smith S, Bourne DG, Willis BL, Medina M, et al. (Noviembre de 2018). "Las bacterias asociadas a los corales demuestran filosimbiosis y cofilogenia" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 4921. Bibcode : 2018NatCo ... 9.4921P . doi : 10.1038 / s41467-018-07275-x . PMC 6250698 . PMID 30467310 .
- ^ Thompson JR, Rivera HE, Closek CJ, Medina M (2014). "Microbios en el holobionte de coral: socios a través de la evolución, el desarrollo y las interacciones ecológicas" . Fronteras en microbiología celular e infecciosa . 4 : 176. doi : 10.3389 / fcimb.2014.00176 . PMC 4286716 . PMID 25621279 .
- ^ Pita L, Rix L, Slaby BM, Franke A, Hentschel U (marzo de 2018). "La esponja holobionte en un océano cambiante: de microbios a ecosistemas" . Microbioma . 6 (1): 46. doi : 10.1186 / s40168-018-0428-1 . PMC 5845141 . PMID 29523192 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Cavalcanti GS, Shukla P, Morris M, Ribeiro B, Foley M, Doane MP, Thompson CC, Edwards MS, Dinsdale EA, Thompson FL (septiembre de 2018). "Holobiontes de rodolitos en un océano cambiante: interacciones huésped-microbios median la resiliencia de las algas coralinas bajo la acidificación del océano" . BMC Genomics . 19 (1): 701. doi : 10.1186 / s12864-018-5064-4 . PMC 6154897 . PMID 30249182 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ a b Bénard A, Vavre F, Kremer N (2020). "Estrés y simbiosis: ¿cara o cruz?" . Fronteras en ecología y evolución . 8 : 167. doi : 10.3389 / fevo.2020.00167 .. El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Moran NA, Sloan DB (diciembre de 2015). "El concepto de hologenoma: ¿útil o vacío?" . PLOS Biología . 13 (12): e1002311. doi : 10.1371 / journal.pbio.1002311 . PMC 4670207 . PMID 26636661 .
- ^ a b Douglas AE, Werren JH (marzo de 2016). "Agujeros en el hologenoma: por qué las simbiosis huésped-microbio no son holobiontes" . mBio . 7 (2): e02099. doi : 10.1128 / mBio.02099-15 . PMC 4817262 . PMID 27034285 .
- ^ a b c d Egan S, Fukatsu T, Francino MP (2020). "Oportunidades y desafíos para la investigación de la simbiosis microbiana en la era del microbioma" . Fronteras en microbiología . 11 : 1150. doi : 10.3389 / fmicb.2020.01150 . PMC 7308722 . PMID 32612581 . El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Oliver KM, Russell JA, Moran NA, Hunter MS (febrero de 2003). "Los simbiontes bacterianos facultativos en los pulgones confieren resistencia a las avispas parásitas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (4): 1803–7. Código bibliográfico : 2003PNAS..100.1803O . doi : 10.1073 / pnas.0335320100 . PMC 149914 . PMID 12563031 .
- ^ Tsuchida T, Koga R, Fukatsu T (marzo de 2004). "Especialización en planta hospedante regida por simbionte facultativo". Ciencia . Nueva York, NY 303 (5666): 1989. doi : 10.1126 / science.1094611 . PMID 15044797 . S2CID 46139967 .
- ^ Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). "Los endosimbiontes bacterianos facultativos benefician a los áfidos del guisante Acyrthosiphon pisum bajo estrés por calor " " . Entomología ecológica . 27 (2): 189-195. Doi : 10.1046 / j.1365-2311.2002.00393.x .