Homo antecessor es unaespecie humana arcaica del Paleolítico Inferior , que se sabe que estuvo presente en España, y posiblemente en Inglaterra y Francia, hace entre aproximadamente 1,2 millones y 0,8 millones de años (Mya). Fue descrita en 1997 por Eudald Carbonell , Juan Luis Arsuaga y José María Bermúdez de Castro , quienes basándose en su "mezcla única de rasgos modernos y primitivos" la clasificaron como una especie humana arcaica previamente desconocida. [1]
Homo antecesor | |
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Los fósiles "Niño de Gran Dolina" ATD6-15 (hueso frontal) y ATD6-69 (maxilar) en el Museo Arqueológico Nacional de España | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Primates |
Suborden: | Haplorhini |
Infraorden: | Simiformes |
Familia: | Hominidae |
Subfamilia: | Homininae |
Tribu: | Hominini |
Género: | Homo |
Especies: | † H. antecesor |
Nombre binomial | |
† Homo antecesor Bermúdez de Castro y col. , 1997 |
Los fósiles asociados con Homo antecessor representan uno de los registros fósiles directos más antiguos de la presencia de Homo en Europa. [2] El nombre de la especie antecessor propuesto en 1997 es una palabra latina que significa "predecesor", o "vanguardia, explorador, pionero". Los autores que no aceptan H. antecessor como una especie separada consideran que los fósiles en cuestión son una forma temprana de H. heidelbergensis o una variedad europea de H. erectus .
Taxonomía
Historia de la investigación
Se sabía desde hacía mucho tiempo que la Sierra de Atapuerca abundaba en restos fósiles. El Gran Dolina ( "gran sima") fue explorada por primera vez en busca de fósiles por el arqueólogo Francisco Jordá Cerdá osos (recuperó restos de Ursus ), pero el equipo de espeleología de Edelweiss le aconsejó continuar en la cercana Sima de los Huesos . Además de una gran cantidad de fósiles de osos, también recuperó fósiles humanos arcaicos , lo que motivó una exploración masiva de la Sierra de Atapuerca, en un principio encabezada por el paleontólogo español Emiliano Aguirre pero rápidamente asumida por José María Bermúdez de Castro , Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga . Reiniciaron la excavación de la Gran Dolina en 1992, y encontraron restos humanos 2 años después, que en 1997 describieron formalmente como una nueva especie , Homo antecessor . [3]
en un viaje de campo corto a la región en 1966, que se recuperó unos pocos fósiles de animales y herramientas de piedra. Carecía de los recursos y la mano de obra para continuar. En 1976, el paleontólogo español Trinidad Torres investigó la Gran Dolina en busca de fósiles deLos 25 m (82 pies) de sedimentos del Pleistoceno en Gran Dolina se dividen en 11 unidades , TD1 a TD11 ("trinchera dolina" o "trinchera de sumidero"). H. antecessor se recuperó de TD6, que en consecuencia se ha convertido en la capa del sitio mejor investigada. La primera temporada de campo 1994-1996 excavó un pequeño pozo de prueba (para ver si la unidad amerita una mayor investigación) que mide 6 m 2 (65 pies cuadrados). Se recuperaron casi 100 ejemplares, [4] los ATD6-15 y ATD6-69 mejor conservados, un hueso frontal y un maxilar ( maxilar superior) de un niño de 10 años apodado el "Niño Gran Dolina" ( el chico de la Gran Dolina ). [5] En las temporadas de campo posteriores de 2003 a 2007, se excavó una sección triangular de 13 m 2 (140 pies cuadrados), produciendo alrededor de 70 especímenes más. [4] En 2007, se recuperó un molar de la cercana Sima del Elefante ("pozo de elefante"). Pertenecía a un individuo de 20 a 25 años. En 2008, se descubrió un fragmento de mandíbula adicional, escamas de piedra y evidencia de carnicería. [6] En 2014, se descubrieron 50 huellas que datan de hace entre 1,2 millones y 800.000 años en Happisburgh , Inglaterra, que podrían atribuirse potencialmente a un grupo de H. antecessor dado que es la única especie identificada durante ese tiempo en Europa Occidental. [7]
Edad y tafonomía
Las excavaciones de 2003 a 2007 revelaron una estratigrafía mucho más compleja de lo que se pensaba anteriormente, y TD6 se dividió en 3 subunidades que abarcan 13 capas y 9 facies sedimentarias . La presencia humana se registra en las subunidades 1 y 2 y en las facies A, D1 y F. Se depositaron huesos dispersos orientados aleatoriamente en la Facies D1 de la capa TD6.2.2 (subunidad TD6 2, capa 2) y la Facies F de las capas. TD6.2.2 y TD6.2.3, pero en la Facies D parecen haber sido agrupados de forma llamativa en el área noroeste. Esto podría indicar que fueron arrastrados a la cueva a través de un flujo de escombros. En cuanto a la Facies F, que contiene la mayoría de los restos humanos, puede haber sido depositada por un proceso geológico relacionado con la llanura aluvial que fluye desde la entrada principal hacia el noroeste, así como un flujo de escombros más fuerte desde otra entrada hacia el sur. Los fósiles depositados fluvialmente (arrastrados por el agua) se recuperaron de la Facies A en los estratos TD6.2.2, TD6.2.1 y TD6.1.2, indicados por grava caliza dentro del rango de tamaño de los restos. Por lo tanto, es posible que H. antecessor no habitara la cueva, pero estuvo activo cerca. Solo el 5,6% de los fósiles tienen alguna evidencia de erosión del aire libre, las raíces y el suelo, lo que podría significar que fueron arrastrados a la cueva relativamente poco después de la muerte. [4]
En 1999, el chico de Gran Dolina data de hace 859-782.000 años. [8] En 2008, la Sima del Elefanta data de hace 1,2-1,1 millones de años. [6] En 2013, TD6 data de hace unos 780.000 años. [9] En 2014, la Gran Dolina se fechó en 900.000 años en 2014. [10] En 2018, la datación directa por ESR de ATD6-92 resultó en una edad de 949 a 624 mil años atrás, más restringida por los datos magnetoestratigráficos de TD6 a 949 a 772 hace mil años. [11] Hasta 2013, con el descubrimiento del diente infantil de 1,4 millones de años en Barranco León , Orce , España, estos eran los fósiles humanos más antiguos conocidos en Europa, [12] aunque la actividad humana en el continente se remonta a 1,6 millones de años en el este de Europa. Europa y España indicadas por herramientas de piedra. [13]
Clasificación
H. antecessor se ha propuesto como una cronoespecie intermedia entre H. erectus (c. 1.9–1.4 Mya) y H. heidelbergensis (c. 0.8–0.3 Mya). Si bien H. heidelbergensis es ampliamente aceptado como el predecesor inmediato de H. neanderthalensis , y posiblemente H. sapiens , la derivación de H. heidelbergensis a partir de H. antecessor es discutible. Los descubridores de H. antecessor sugirieron a H. antecessor como una derivación del H. erectus africano ( H. ergaster ) que habría migrado a la Península Ibérica en algún momento antes de 1,2 millones de años, y se habría convertido en H. heidelbergensis en 0,8 millones de años, y más adelante en H .neanderthalensis después de 0,3 Mya. [2] [14] [15]
En 2009, el paleoantropólogo Richard Klein declaró que era escéptico de que H. antecessor fuera un ancestro de H. heidelbergensis , interpretando a H. antecessor como un "intento fallido de colonizar el sur de Europa". [16] La legitimidad de H. antecessor como especie separada también ha sido cuestionada porque el registro fósil es fragmentario, y especialmente porque no se ha encontrado un cráneo completo, con solo catorce fragmentos y huesos de la mandíbula inferior conocidos. [2] [17] Debido a esto, también se propone que H. antecessor fue una forma temprana de H. heidelbergensis , lo que ampliaría el rango de H. heidelbergensis a 1,2–0,3 millones de años. [18] Un análisis de 2020 de Welker et al. de proteínas antiguas recogidas de un diente de un espécimen de H. antecessor indicó que H. antecessor pertenecía a un "linaje hermano" relacionado con el antepasado de los humanos modernos, los neandertales y los denisovanos , pero no era en sí mismo su antepasado, lo que corrobora las opiniones anteriores de que H .heidelbergensis no se derivó de H. antecessor . [19] [20]
Anatomía
Cráneo
La anatomía facial del espécimen ATD6-69 de 10 a 11,5 años es sorprendentemente similar a los humanos modernos (así como a los humanos arcaicos del Pleistoceno Medio de Asia Oriental) en oposición a los humanos arcaicos o Neandertales de Eurasia Occidental o del Pleistoceno Medio africano o Neandertales. Sin embargo, los humanos africanos del Pleistoceno Medio (los antepasados directos de los humanos modernos) desarrollarían más tarde esta condición. Los rasgos más notables son una cara completamente plana y una cresta cigomaticoalveolar curvada (en la mejilla). Suponiendo que estas características no desaparecerían con la madurez, H. antecessor sugiere que el rostro humano moderno evolucionó y desapareció varias veces en el pasado, lo que no es improbable ya que la anatomía facial está fuertemente influenciada por la dieta y por lo tanto el medio ambiente. [21] La mandíbula ( mandíbula inferior) es bastante grácil a diferencia de la mayoría de los humanos arcaicos. Presenta varias características arcaicas, pero la forma de la muesca mandibular es similar a la humana moderna, y la parte alveolar (adyacente a los dientes) es completamente vertical. Como muchos neandertales, el tubérculo pterigoideo medial es grande. A diferencia de la mayoría de los neandertales, no hay espacio retromolar (un gran espacio entre el último molar y el final de la mandíbula). [3]
Los incisivos superiores tienen forma de pala (el lado de la lengua es claramente convexo), característico de otras poblaciones humanas de Eurasia. Los caninos portan el cíngulo (hacia la base) y la cresta esencial (hacia la línea media) como especies derivadas, pero retienen las cúspulas (pequeñas protuberancias) cerca de la punta y el incisivo limítrofe. Las coronas de los premolares superiores son más bien derivadas, son casi simétricas y tienen una cúspide lingual (en el lado de la lengua) y un cíngulo y surcos longitudinales en el lado de las mejillas. Los molares superiores presentan varios rasgos que se ven típicamente en los neandertales. Los dientes mandibulares, por otro lado, son bastante arcaicos. Las coronas P 3 (el primer premolar inferior) son fuertemente asimétricas y tienen complejos sistemas de raíces dentales . P 3 es más pequeño que P 4 como especies más derivadas, pero como otros Homo tempranos , M 1 (el primer molar inferior ) es más pequeño que M 2 y las cúspides de las coronas molares tienen forma de Y. [3]
El hueso parietal (que comprende la parte posterior de la parte superior del cráneo) está aplanado, cada uno exhibiendo un perfil posterior en forma de tienda (cuando se mira al individuo desde la espalda), muy parecido al H. ergaster africano más arcaico y al H. asiático . erectus . Al igual que H. ergaster , la apófisis estiloides temporal justo debajo de la oreja se fusiona con la base del cráneo . El borde de la ceja es prominente. El margen superior de la parte escamosa del hueso temporal (en el lado del cráneo) es convexo, como en especies más derivadas. [3]
Según el patrón de erupción de los dientes, H. antecessor tuvo las mismas etapas de desarrollo que los humanos modernos, aunque probablemente a un ritmo más rápido.
Torso
Se estimó que el espécimen de clavícula de adulto notablemente grande ATD6-50, asumido como masculino en función del tamaño absoluto, medía 162,3–186,8 cm (5 pies 4 pulgadas a 6 pies 2 pulgadas), una media de 174,5 cm (5 pies 9 pulgadas), según sobre la correlación entre los indios modernos entre la longitud y la estatura de la clavícula. Se estimó que un radio adulto , ATD6-43, que podría ser masculino según el tamaño absoluto o femenino según la gracia, tenía 172,5 cm (5 pies 8 pulgadas) de altura según el promedio de ecuaciones entre varias poblaciones modernas que relacionan la longitud radial con estatura. Según la longitud del metatarsiano (hueso del dedo del pie), se estima que un macho medía 173 cm (5 pies 8 pulgadas) y una hembra 168,9 cm (5 pies 6 pulgadas). Todos estos son valores bastante similares. A modo de comparación, las estimaciones de los neandertales de Europa occidental promedian 165,3 cm (5 pies 5 pulgadas) y los primeros humanos europeos modernos 178,4 cm (5 pies 10 pulgadas). [14] La articulación del tobillo está adaptada para manejar una gran tensión, lo que puede indicar un plan corporal pesado y robusto, muy parecido a los neandertales. [22]
Se conocen dos atlas (la primera vértebra del cuello ), lo cual es excepcional ya que este hueso rara vez se fosiliza para los humanos arcaicos. Son indistinguibles de los de los humanos modernos. Para el eje (la segunda vértebra del cuello), el ángulo de la apófisis espinosa (que sobresale de la vértebra) es de aproximadamente 19 °, comparable con los neandertales y los humanos modernos, divergiendo de H. ergaster con un ángulo bajo de aproximadamente 8 °. El agujero vertebral (que alberga la médula espinal ) es estrecho en comparación con los humanos modernos. La columna vertebral en su conjunto se alinea de otra manera con los humanos modernos. [14]
Hay una clavícula conocida (e incompleta) , ATD6-50, que es gruesa en comparación con las de los humanos modernos. Esto puede indicar que H. antecessor tenía clavículas largas y planas (platycleidic) como otros humanos arcaicos. Esto señalaría un cofre ancho. La curvatura proximal (torsión del hueso en el lado más cercano al cuello) en la vista frontal está a la par con la de los neandertales, pero la curvatura distal (en el lado del hombro) es mucho más pronunciada. El esternón es estrecho. El acromion (que se extiende sobre la articulación del hombro) es pequeño. [14] El omóplato es similar a todos los Homo con un plano general del cuerpo humano, lo que indica que H. antecessor no era un trepador tan hábil como los simios no humanos o las especies de pre erectus , pero era capaz de lanzar proyectiles como piedras o lanzas. [23]
Extremidades
Se estimó que el radio incompleto del antebrazo, ATD6-43, medía 257 mm (10,1 pulgadas). Es extrañamente largo y recto para un ser humano arcaico, lo que podría indicar un índice braquial alto ( proporción de longitud radial a humeral ), que recuerda las proporciones observadas en los primeros humanos modernos y en muchas personas de poblaciones tropicales. Esto podría explicarse como la retención de la forma tropical ancestral de extremidades largas, a diferencia de los neandertales que desarrollaron extremidades más cortas. En comparación con la especie humana más reciente, la sección transversal del eje radial es bastante redonda y grácil en toda su longitud. Como los humanos arcaicos, el cuello radial (cerca del codo) es largo, lo que le da más influencia al bíceps braquial . Al igual que los humanos modernos y H. heidelbergensis , pero a diferencia de los neandertales y homínidos más arcaicos, las tuberosidades radiales (una protuberancia ósea que sobresale justo debajo del cuello radial) se colocan anteriormente (hacia el lado frontal). [14]
Como otros humanos arcaicos, el fémur presenta una fosa trocantérea desarrollada y una cresta posterior. Estos rasgos son muy variables entre las poblaciones humanas modernas. Las dos rótulas conocidas , ATD6-22 y ATD6-56, son de forma subrectangular a diferencia de la subtriangular más común, aunque son bastante estrechas como las de los humanos modernos. Son bastante pequeños y delgados, cayendo en el extremo inferior de las hembras humanas modernas. El ápice de la rótula (la zona que no se une a otro hueso) no está bien desarrollado, dejando poca adherencia al tendón rotuliano . Las facetas medial (hacia la línea media) y lateral (hacia los lados) de la articulación de la rodilla son aproximadamente del mismo tamaño en ATD6-56 y la medial es más grande en ATD6-22, mientras que la lateral es comúnmente más grande en humanos modernos. La faceta lateral invade un área plana recta en lugar de estar limitada a una muesca del vasto definida, una condición poco frecuente entre cualquier especie humana. [14]
Las falanges y los metatarsianos del pie son comparables a los de los humanos posteriores, pero el hueso del dedo gordo del pie es bastante robusto, lo que podría estar relacionado con la forma en que H. antecessor empujaba el suelo. El hueso del tobillo es excepcionalmente largo y alto, así como la faceta donde se conecta con la pierna (la tróclea), lo que puede estar relacionado con la forma en que H. antecessor transmite el peso corporal. La tróclea larga provocó un cuello corto del astrágalo. Esto de alguna manera converge con la condición exhibida en los neandertales, que generalmente se explica como una respuesta a un cuerpo pesado y robusto, para reducir la tensión en el cartílago articular de la articulación del tobillo porque habría estado sometida a una tensión mayor . Esto también habría permitido una mayor flexión . [22]
Comportamiento
La Gran Dolina conservó aproximadamente 200 herramientas de piedra y 300 huesos de animales. Se encontraron herramientas de piedra, incluido un cuchillo tallado en piedra, junto con los antiguos restos de homínidos. [9]
Los grandes cadáveres de animales en Gran Dolina parecen haber sido llevados intactos al lugar. Esto indica que los grupos de H. antecessor enviaron grupos de caza de varios miembros que demoraron la comida inmediatamente después de una matanza exitosa para compartirlo con todos los miembros del grupo después de transportarlo, mostrando cooperación social, división del trabajo y distribución de alimentos. Se registraron un total de 16 especies de Gran Dolina, entre ellas el venado con cuernos de monte , una especie extinta de gamo , un ciervo rojo extinto , un bisonte extinto , un jabalí , el rinoceronte Stephanorhinus etruscus , la cebra de Stenon , un mamut , el lobo de Mosbach , el zorro Vulpes praeglacialis , el oso Gran Dolina , la hiena manchada y un lince . Los restos sacrificados más habituales son los de ciervos. [24] Además, los especímenes adultos y niños de H. antecessor de Gran Dolina exhiben marcas de cortes, aplastamiento, quemaduras y otros traumas indicativos de canibalismo, [14] y son los segundos restos más comunes con evidencia de matanza. [24] No está claro si el canibalismo se practicaba con frecuencia (canibalismo ritual) o si se trataba de un incidente aislado en una situación desesperada ( canibalismo de supervivencia ). [25] [14]
Ver también
- Hombre Ceprano
- Huellas de Happisburgh
- Homo heidelbergensis
- Fuera de Africa I
- Población de Europa
- Hombre Tautavel
- Evolución humana
- Homo
Referencias
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enlaces externos
- Homo antecesor
- Homo antecessor en el norte de Europa
- Filogenia humana temprana
- Centro Nacional de Investigaciones sobre la Evolución Humana (CENIEH)
- Atapuerca
- Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).