El pedernal de Rhynie es un depósito sedimentario del Devónico temprano [1] que exhibe un detalle fósil extraordinario o una integridad (una Lagerstätte ). [2] Está expuesto cerca del pueblo de Rhynie, Aberdeenshire , Escocia ; una segunda unidad, el pedernal Windyfield , se encuentra a unos 700 m de distancia. El pedernal de Rhynie contiene plantas, hongos, líquenes y material animal excepcionalmente conservados [1] conservados en su lugar por un depósito volcánico suprayacente . La mayor parte del lecho fósil consta de plantas primitivas (que tenían células conductoras de agua yesporangios , pero sin hojas verdaderas ), junto con artrópodos , líquenes, algas y hongos.
Coordenadas : 57 ° 20′12 ″ N 002 ° 50′29 ″ W / 57.33667 ° N 2.84139 ° W
Este lecho fósil es notable por dos razones. Primero, la edad del sitio ( Pragiano , Devónico temprano , formado hace unos 410 millones de años ) [3] [4] lo coloca en una etapa temprana en la colonización de la tierra. En segundo lugar, estos sílex son famosos por su excepcional estado de conservación ultraestructural , con paredes celulares individuales fácilmente visibles en muestras pulidas. Se han contado los estomas y se han detectado restos de lignina en el material vegetal, y en cortes transversales se puede observar el aparato respiratorio de los trigonotarbidos —de la clase Arachnida— (conocidos como pulmones de libro ). Se pueden ver hifas fúngicas entrando en el material vegetal, actuando como descomponedores y simbiontes micorrízicos .
Localización
El lecho está debajo de al menos 1 metro de sobrecarga , en un pequeño campo cerca del pueblo de Rhynie , por lo que es efectivamente inaccesible para los recolectores; además de lo cual, el sitio es un Sitio de Especial Interés Científico . Una segunda unidad, el pedernal Windyfield, está a unos 700 m del Rhynie. El sílex Rhynie se extiende por al menos 80 m a lo largo de huelga y 90 m abajo-dip. [5]
Historia de la investigacion
El pedernal fue descubierto por William Mackie mientras cartografiaba el margen occidental de la cuenca de Rhynie en 1910-1913. [6] Se abrieron zanjas en el pedernal al final de este período, y Robert Kidston y William Henry Lang trabajaron furiosamente para describir los fósiles de plantas entre 1917 y 1921. [6] Los artrópodos fueron examinados poco después por diferentes trabajadores. [6] El interés en el pedernal luego se desvaneció hasta que el campo fue revitalizado por Alexander Geoffrey Lyon a fines de la década de 1950, y se recopiló nuevo material mediante excavaciones adicionales de 1963 a 1971. [6] Desde 1980, el pedernal ha sido examinado por la Universidad. de Münster , y desde 1987 por la Universidad de Aberdeen , cuyos investigadores confirmaron que el sílex se produjo en un entorno de aguas termales. [6] En 1988 y 1997 se perforaron núcleos que permitieron conocer la evolución del pedernal a lo largo del tiempo, acompañados de más esfuerzos de excavación de zanjas, que desenterraron el pedernal de Windyfield. [6]
Hasta hace poco, el pedernal de Rhynie era el único depósito conocido del registro geológico, aunque el trabajo reciente ha revelado otras localidades de diferentes períodos de tiempo y continentes. [7]
Condiciones de formación
El pedernal se formó cuando el agua rica en sílice de los manantiales volcánicos se elevó rápidamente y petrificó el ecosistema terrestre primitivo , in situ y casi instantáneamente, [1] de la misma manera en que los organismos están petrificados por las fuentes termales en la actualidad [8] , aunque el asombroso no se ha encontrado fidelidad de conservación en depósitos recientes. [9] Las aguas termales, con temperaturas entre 90 y 120 ° C (194 a 248 ° F), [8] estuvieron activas en varios episodios; el agua probablemente se había enfriado a menos de 30 ° C (86 ° F) antes de llegar a los organismos fosilizados. [5] Su actividad se conserva en 53 lechos, de 80 mm (3 pulgadas) de espesor en promedio, en una secuencia de 35,41 m (116,17 pies), [10] intercalados con arenas, lutitas y tobas , que hablan de actividad volcánica local. [11] La deposición fue muy rápida. [12] Los fluidos se originaron a partir de un sistema de fallas extensionales de inmersión superficial hacia el oeste, que limitaba con un medio graben extensional . [11]
Los fósiles se formaron como la sílice formada en las propias fuentes termales; [8] cuando el agua rica en sílice inundó las áreas circundantes; [8] y cuando penetró en el suelo circundante. [8] La textura del sinterizado formado se asemeja a las que se encuentran hoy en las corrientes de agua dulce en Yellowstone, que son típicamente alcalinas (pH 8,7) y tibias de 20 a 28 ° C (68 a 82 ° F). [9] Los manantiales estaban activos periódicamente y fluían hacia una llanura aluvial que contenía pequeños lagos. [10] Por analogía con Yellowstone, el pedernal en sí probablemente se formó en un área pantanosa hacia el último extremo de la extensión de la corriente de los manantiales. [5] La vegetación viva cubría alrededor del 55% de la superficie terrestre, la basura cubría el 30% y el 15% restante del suelo estaba desnudo. [5] Un río trenzado [13] que fluye hacia el norte deposita periódicamente las capas arenosas que se encuentran en los núcleos cuando inundó sus orillas. [5]
Las texturas sedimentarias que parecen haberse formado en los propios respiraderos hidrotermales se conservan con una textura brecha ; [8] También se encuentra " geiserita ", un sedimento con una forma botrioidal que recuerda a los márgenes de los respiraderos modernos. [8] Las esporas recolectadas dentro de las rocas circundantes se habían calentado en diferentes grados, lo que implica una historia compleja de calentamiento local por procesos volcánicos. [12]
Preservación
Plantas
La conservación de las plantas varía desde una perfecta permineralización celular tridimensional hasta películas de carbón aplanadas. [8] En ocasiones, las plantas pueden tener sus ejes verticales conservados en posición de crecimiento, con rizoides todavía adheridos a los rizomas ; incluso la hojarasca vegetal se conserva. [8]
Las plantas solo se encontraron en la tierra; ninguna vivía en el agua de lagos o fuentes termales. [10] Rhynia creció típicamente en superficies arenosas, y a menudo se conserva allí en posición de vida; Horneophyton creció en sinterizado , el sedimento formado por las aguas termales. Posteriormente, a estos dos colonizadores se unieron otros géneros. [10] El tiempo entre los eventos de deposición de sinterización fue demasiado corto para permitir que las poblaciones se desarrollaran hasta comunidades clímax y, en consecuencia, los primeros colonizadores aparecen con mayor frecuencia, pseudoaleatoriamente, en secuencias registradas. [5]
Las plantas demuestran mejor el gran valor de la conservación excepcional del pedernal de Rhynie. La presencia de tejido blando, incluido el parénquima , no se observa en ninguna otra parte del registro fósil [14] hasta la llegada del ámbar en el Triásico . [ verificación necesaria ] Esto permite el estudio de estructuras tales como los espacios de aire detrás de los estomas , mientras que el registro convencional en el mejor de los casos no permite más que el recuento de estomas. [14] También ha permitido a los paleobotánicos deducir firmemente que plantas como Aglaophyton no eran acuáticas, como se creía alguna vez. [14] Además, a medida que las plantas se conservan in situ, es posible el estudio de exactamente cómo y por qué surgieron los patrones de ramificación de las primeras plantas, mientras que los fósiles típicos solo muestran que la ramificación estaba presente. [14] El análisis de rizomas y rizoides permite discernir qué plantas tenían un sistema activo de absorción de agua (por ejemplo, Horneophyton ) y cuáles probablemente hubieran colonizado superficies anegadas ( Asteroxylon ). [14] En algunos casos, es posible ver diferentes mecanismos de reparación de heridas y deducir que fueron causadas por infecciones fúngicas o bacterianas. [14]
La preservación de las esporas adheridas a los esporangios permite que los géneros de esporas se emparejen con sus productores, algo que de otro modo es muy difícil de hacer. [15] El sílex también permite la identificación de las fases gametofitas de taxones como Aglaophyton . [dieciséis]
El análisis de las esporas muestra que la flora carecía de algunos elementos comunes en otros lugares en este momento, probablemente debido a su ubicación en una región montañosa, en lugar de en una llanura aluvial de tierras bajas como la mayoría de los otros depósitos fósiles. [17] Sin embargo, las esporas, que son lo suficientemente distintivas como para permitir la identificación de su organismo productor, son idénticas a las que se encuentran en otros lugares en entornos "normales". [17] No hay evidencia clara de que las plantas del ensamblaje de Rhynie se hayan adaptado específicamente a ambientes estresados, [10] y es probable que la flora de hecho represente a aquellos miembros de la fauna global que resultaron ser capaces de colonizar y sobrevivir a un ambiente de aguas termales en virtud de preadapciones fortuitas. [17]
Se han identificado siete taxones de plantas terrestres en los sílex de Rhynie y Windyfield: [18]
- Aglaophyton
- Asteroxylon
- Horneophyton
- Nothia
- Rhynia
- Tricoferophyton
- Ventarura
Otro grupo, Nematophytes , sigue siendo enigmático, pero puede representar plantas acuáticas terrestres.
Algas
Se han descubierto varias clorofitas putativas en el ensamblaje de Rhynie ( Mackiella y Rhynchertia ). Se ha caracterizado un carófito bien conservado, Palaeonitella , [9] que habitaba las piscinas alcalinas de agua dulce hacia el final del delantal de sinterización. [19]
Artrópodos
Como resultado de su exquisita conservación, el pedernal de Rhynie cuenta con la fauna no marina más diversa de su tiempo, [5] y es importante para nuestra comprensión de la terrestrialización de artrópodos. [20] miembros típicos de la fauna sílex artrópodos Rhynie incluyen el crustáceo Lepidocaris , la euthycarcinoid Heterocrania , [9] el springtail Rhyniella , la harvestman Eophalangium sheari , [21] Acari (ácaros), y trigonotárbidos en el género Palaeocharinus . [17]
El hexápodo más antiguo conocido ( Rhyniella praecursor ), que se asemeja a los colémbolos modernos , se encontró en el sílex de Rhynie, [22] adelantando las fechas de origen de los hexápodos (un grupo que incluye a los insectos ) hasta el período Silúrico. [23]
Hongos
Los hongos conocidos del chert Rhynie incluyen los quitridiomicetos , [24] ascomicetos , [25] oomycota (Peronosporomicetes) [26] y glomeromicetos; [27] de hecho, los únicos grupos de hongos que aún no se conocen de Rhynie son Zygomycota (aunque pueden haber formado líquenes - ver más adelante), y Basidiomycota, [26] el último de los cuales puede que ni siquiera haya evolucionado en la época de Rhynie. [27] : Figura 1
Los Chytridiomycetes, o Chytrids, son un grupo basal de hongos, estrechamente relacionados con los hongos verdaderos.
Los quitridios muestran un rango de comportamiento en el sílex de Rhynie. Eucarpic y holocarpic formas se conocen - es decir, algunas formas crecieron especializados cuerpos fructíferos, mientras que otros no muestran la especialización de esta manera. [24] Puede haber saprotrofia y el parasitismo es común; incluso se ha descubierto que un individuo parasita un gametofito en germinación. [24] Los hongos eran acuáticos y crecían tanto en plantas como en algas; también se encuentran conservados "sueltos" en la matriz de sílex. [24] Se conservan sus esporas flageladas. [24]
El organismo más grande presente en Rhynie fue probablemente un hongo, las enigmáticas Prototaxitas , creciendo como un montículo de un metro o más alto que cualquier otro en la comunidad, cuya composición isotópica variaba como un saprótrofo y cuyos poros septados se asemejan a los de los hongos.
Cianobacterias
En los raros casos en que se encuentran cianobacterias en el registro fósil, su presencia suele ser objeto de mucha controversia, ya que su forma simple es difícil de distinguir de estructuras inorgánicas como las burbujas.
Sin embargo, las cianobacterias auténticas se conservan en el pedernal de Rhynie. Se cree que los organismos acuáticos pertenecen a la sección Oscillatoriales sobre la base de la ausencia de biomarcadores . [28] Los fósiles son filamentosos, de alrededor de 3 μm de diámetro, y crecieron en las plantas y en el sedimento mismo. Ocasionalmente forman colonias estructuradas que continúan creando esteras microbianas . [28]
Líquenes
Se ha recuperado un nuevo género de líquenes, Winfrenatia , del pedernal de Rhynie. El liquen comprende un talo, formado por hifas aseptadas en capas; se forman varias depresiones en su superficie superior. Cada depresión contiene una red de hifas que sostienen una cianobacteria envainada. El hongo parece estar relacionado con los Zygomycetes, y el fotobionte se parece al cocoide Gloeocapsa y Chroococcidiopsis . [29]
Interacciones
El pedernal de Rhynie, al preservar una instantánea de un ecosistema in situ en alta fidelidad, brinda una oportunidad única de observar interacciones entre especies y reinos. [1] Existe evidencia de comportamiento parasitario de hongos en las algas Palaeonitella , provocando una respuesta hipertrófica . [24] La herbivoría también es evidente, a juzgar por las heridas perforantes y perforantes [30] en varios estados de reparación, y las piezas bucales de los artrópodos. [31]
Los coprolitos , excrementos fosilizados, brindan una idea útil de lo que comían los animales, incluso si no se pueden identificar. Los coprolitos que se encuentran en el pedernal de Rhynie suelen tener un tamaño de entre 0,5 y 3 mm y contienen una variedad de contenidos. [32] El análisis de coprolitos permite la identificación de diferentes modos de alimentación, incluidos detritovory y herbivory; algunos coprolitos están tan densamente llenos de esporas que es posible que constituyan una proporción sustancial de la dieta de algunos organismos. [32] Las especies trigonotarbidas encontradas en el depósito eran depredadores: [33] es posible que muchos de los artrópodos deduzcan su probable papel ecológico, [34] sin embargo, no está claro si esta comunidad era representativa de una comunidad típica de artrópodos terrestres de la época, o más bien era específico del entorno estresado de Rhynie.
Las plantas respondieron a la colonización por hongos de diferentes formas, dependiendo del hongo. Los rizoides de Nothia mostraron tres respuestas a la infestación por hongos: las hifas de algunos colonos (mutualistas) estaban revestidas por paredes de células vegetales; otros hongos (parásitos) se encontraron con respuestas típicas del hospedador de aumento del tamaño de las células del rizoma; mientras que otros hongos solicitaron un aumento del grosor y la pigmentación de las paredes celulares. [27] Una vez dentro de una célula vegetal, los hongos producen esporas, que se encuentran en las células vegetales en descomposición; [27] las células pueden haberse descompuesto como mecanismo de defensa para evitar que los hongos se propaguen. [26]
Se sabe que las interacciones de los hongos promueven la especiación en las plantas modernas y, presumiblemente, también afectaron la diversidad del Devónico al proporcionar una presión de selección. [26]
Las micorrizas también se encuentran en el pedernal de Rhynie. [35]
Ver también
- Historia evolutiva de las plantas
- Geología de Escocia
Referencias
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Otras lecturas
- Taylor, TN; Taylor, EL (2000). El ecosistema de pedernal de Rhynie: un modelo para comprender las interacciones de los hongos (acceso gratuito @ libros de Google) . Endófitos microbianos . Prensa CRC. ISBN 978-0-8247-8831-5. Consultado el 16 de mayo de 2008 .
enlaces externos
- "Recurso de aprendizaje de Rhynie Chert" . Universidad de Aberdeen.