Ichthyornis (que significa "pájaro de pescado", tras su peces-como vértebras) es un género extinto de aves marinas de dientes similares a los Ornithurae de finales del Cretácico periodo de América del Norte . Susrestos fósiles se conocen de las tizas de Alberta , Alabama , Kansas ( piedra caliza de Greenhorn ), Nuevo México , Saskatchewan y Texas , en estratos que se establecieron en la vía marítima interior occidental durante lasedades de Turoniano a Campaniano , alrededor de 95-83.5hace millones de años . Ichthyornis es un componente común de la fauna de la Formación Niobrara y se han encontrado numerosos especímenes.
Ichthyornis | |
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Cast esqueleto, Centro de Recursos de Dinosaurios de las Montañas Rocosas | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Ornithurae |
Clade : | † Ichthyornithes |
Género: | † Ichthyornis Marsh , 1873 |
Especies: | † I. dispar |
Nombre binomial | |
† Ichthyornis dispar (Marsh, 1872) | |
Sinónimos | |
Angelinornis Kashin 1972 Sinonimia de especies
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Ichthyornis ha sido históricamente importante para arrojar luz sobre la evolución de las aves. Fue el primer pariente de aves prehistórico conocido conservado con dientes, y Charles Darwin notó su importancia durante los primeros años de la teoría de la evolución . Ichthyornis sigue siendo importante hoy en día, ya que es uno de los pocos ornituranos de la era mesozoica conocidos de más de unos pocos especímenes.
Descripción
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/e/ea/Ichthyornis_scale.png/220px-Ichthyornis_scale.png)
Se cree que Ichthyornis fue el equivalente ecológico del Cretácico de las aves marinas modernas como las gaviotas , los petreles y los skimmers . Un espécimen promedio era del tamaño de una paloma , 24 centímetros (9,4 pulgadas) de largo, con una envergadura esquelética (sin tener en cuenta las plumas) de alrededor de 43 centímetros (17 pulgadas), [2] aunque existe una considerable variación de tamaño entre los ejemplares conocidos. , con algunos más pequeños y otros mucho más grandes que el espécimen tipo de I. dispar . [1]
Ichthyornis se destaca principalmente por su combinación de vértebras que son cóncavas tanto por delante como por detrás (similar a algunos peces, que es de donde toma su nombre) y varias características más sutiles de su esqueleto que lo distinguen de sus parientes cercanos. Ichthyornis es quizás más conocido por sus dientes. Los dientes estaban presentes solo en la parte media de las mandíbulas superior e inferior. Las puntas de las mandíbulas no tenían dientes y estaban cubiertas por un pico. El pico de Ichthyornis , al igual que los hesperornítidos , estaba compuesto y formado por varias placas distintas, similares al pico de un albatros , en lugar de una sola hoja de queratina como en la mayoría de las aves modernas. [3] Los dientes estaban más aplanados que los dientes redondeados que se encuentran en los cocodrilos , aunque se ensancharon hacia la base de la corona. Las puntas de los dientes estaban curvadas hacia atrás y carecían de estrías. [1]
Las alas y el esternón eran de apariencia muy moderna, lo que sugiere una gran capacidad de vuelo y lo coloca con aves modernas en el grupo avanzado Carinatae . A diferencia de los aviarios anteriores , como las enantiornitinas , la especie parece haber madurado hasta la edad adulta en un proceso continuo bastante corto. [4]
Periodo y evolución
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/e/e7/Ichthyornis_restoration.jpeg/220px-Ichthyornis_restoration.jpeg)
Se han encontrado fósiles de Ichthyornis en casi todos los niveles de la tiza de Niobrara, desde lechos que datan de la última edad de Coniacia (hace unos 89 millones de años) hasta la época de Campania (hace unos 83,5 millones de años). [1] [5] Incluso restos anteriores atribuidos a Ichthyornis se han encontrado en la Formación Greenhorn de Kansas, que data de la temprana edad Turoniana (hace unos 93 millones de años). [2] Los especímenes de Ichthyornis de épocas anteriores eran, en promedio, más pequeños que los posteriores. El espécimen holotipo de Ichthyornis dispar , YPM 1450, tenía un húmero de unos 58 centímetros (23 pulgadas) de largo. En muchos especímenes geológicamente más jóvenes como YPM 1742, el mismo hueso del ala tenía 73 centímetros (29 pulgadas) de largo. Tanto los especímenes más antiguos y más pequeños como los más recientes y más grandes muestran signos de que habían alcanzado la madurez esquelética y eran adultos, y provenían de la misma área geográfica. Es probable que Ichthyornis dispar como especie haya aumentado de tamaño durante los varios millones de años que habitó el ecosistema de Western Interior Seaway. [1]
Historia de estudio
Ichthyornis fue uno de los primeros aviarios mesozoicos encontrados y el primero que se sabe que tenía dientes, lo que lo convierte en un descubrimiento importante en la historia temprana de la paleontología. Sigue siendo importante hoy en día, ya que representa uno de los parientes no aviares más cercanos de las aves modernas, y uno de los pocos parientes de aves del Mesozoico representados por numerosos especímenes. [1] Ichthyornis fue descubierto en 1870 por Benjamin Franklin Mudge , un profesor del Kansas State Agricultural College que recuperó los fósiles iniciales del North Fork del río Solomon en Kansas , Estados Unidos. Mudge fue un prolífico coleccionista de fósiles que envió sus descubrimientos a destacados científicos para su estudio. [6] Mudge había tenido previamente una asociación cercana con el paleontólogo Edward Drinker Cope de la Academia de Ciencias Naturales en Filadelfia . Sin embargo, como lo describió SW Williston en 1898, Mudge pronto fue contactado por Othniel Charles Marsh , el rival de Cope en las llamadas Bone Wars , una prisa por recolectar e identificar fósiles en el oeste estadounidense. Marsh escribió a Mudge en 1872 y se ofreció a identificar cualquier fósil importante de forma gratuita y a darle a Mudge el mérito exclusivo de su descubrimiento. Marsh había sido amigo de Mudge cuando eran más jóvenes, así que cuando Mudge se enteró de la solicitud de Marsh, cambió la dirección en la caja de envío que contenía el espécimen de Ichthyornis (que ya había sido dirigido a Cope y estaba listo para ser enviado), y lo envió. en su lugar, a Marsh. Marsh se había ganado por poco el prestigio de estudiar y nombrar el fósil importante a expensas de su rival. [6]
Sin embargo, Marsh no reconoció inicialmente la verdadera importancia del fósil. Poco después de recibirlo, le informó a Mudge su opinión de que la losa de tiza contenía los huesos de dos animales distintos: un animal pequeño pájaro y las mandíbulas dentadas de algún reptil desconocido. Marsh consideraba que las vértebras inusuales del pájaro se parecían a las de un pez, por lo que la llamó Ichthyornis o "pájaro pez". [7] Más tarde, en 1872, Marsh describió las mandíbulas dentadas como una nueva especie de reptil marino, llamado Colonosaurus mudgei en honor a su descubridor. [8] La similitud de la mandíbula inferior y los dientes con los de los mosasaurios es tan grande que en 1952, JT Gregory argumentó que realmente pertenecía a una especie diminuta o un individuo joven relacionado con el género Clidastes . [9]
A principios de 1873, Marsh había reconocido su error. A través de una mayor preparación y exposición de los huesos del cráneo de la roca, descubrió que las mandíbulas dentadas debían provenir del ave misma y no de un reptil marino. Debido a las características previamente desconocidas de Ichthyornis (vértebras cóncavas en ambos lados y dientes), Marsh eligió clasificarlo en una subclase completamente nueva de aves que llamó Odontornithes (o "aves dentadas"), y en el nuevo orden Ichthyornithes (más tarde Ichthyornithiformes). El único otro pájaro que Marsh incluyó en estos grupos fue el recién nombrado Apatornis , al que había nombrado previamente como una especie de Ichthyornis , I. celer . [10] Mudge notó más tarde la calidad rara y única de estas aves dentadas (incluida Hesperornis , que se descubrió que también tenía dientes en 1877), y la ironía de su asociación con los restos de pterosaurios desdentados , reptiles voladores de los que solo se sabía han tenido dientes en otras regiones del mundo en ese momento. [11]
Poco después de estos descubrimientos, Ichthyornis fue reconocido por su importancia para la teoría de la evolución publicada recientemente por Charles Darwin. El propio Darwin le dijo a Marsh en una carta de 1880 que Ichthyornis y Hesperornis ofrecían "el mejor apoyo para la teoría de la evolución" desde que publicó por primera vez El origen de las especies en 1859. [1] (Mientras que Archaeopteryx fue el primer aviano mesozoico conocido y es ahora se sabe que también tenía dientes, el primer espécimen con un cráneo no se describió hasta 1884). [12] Otros en ese momento también reconocieron las implicaciones de un ave casi moderna con dientes de reptil y temieron la controversia que causó. Un estudiante de Yale describió a varios hombres y mujeres instando a Marsh a ocultar Ichthyornis al público porque prestaba demasiado apoyo a la teoría de la evolución. [1] Muchos acusaron a Marsh de haber manipulado los fósiles o de haber creado intencionalmente un engaño al asociar las mandíbulas de reptil con el cuerpo de un pájaro, acusaciones que continuaron apareciendo incluso en 1967. Sin embargo, una abrumadora mayoría de investigadores ha demostrado que Marsh La interpretación de los fósiles era correcta, y los hallazgos posteriores lo justificaron por completo. [1]
Especímenes montados
A principios del siglo XX, el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale , donde se alojaban la mayoría de los especímenes de Ichthyornis , comenzó a exhibir muchos de sus especímenes más interesantes o importantes en el Gran Salón del museo. Se crearon dos montajes de panel (es decir, piezas donde el esqueleto está dispuesto y colocado en una losa de yeso) para Ichthyornis ; uno para I. dispar y otro para " I. victor ". Ambos fueron creados por Hugh Gibb, quien preparó muchos de los fósiles de Marsh para su estudio y exhibición. La montura I. dispar contenía sólo los fósiles del holotipo , mientras que la montura " I. victor " era un compuesto que incorporaba una variedad de especímenes diferentes para hacer que la pieza pareciera más completa (sin embargo, no contenía ninguna parte de la " I . victor "espécimen holotipo). [1]
En algún momento antes de 1937, el número de catálogo del espécimen tipo " I. victor " real fue reasignado por error al montaje del panel. Por lo tanto, informes posteriores del espécimen, incluso del personal del Museo Peabody, establecieron erróneamente que el espécimen original " I. victor " comprendía la mayor parte del esqueleto, cuando en realidad solo tenía tres huesos. [1] En 1997, la situación se había vuelto tan confusa que Jacques Gauthier , el actual conservador de la colección de paleontología de vertebrados del museo, autorizó el desmantelamiento de ambos montajes de paneles. Esto permitió que los huesos se clasificaran adecuadamente y se estudiaran en tres dimensiones, lo que antes era imposible cuando estaban incrustados en yeso. [1] Una nueva descripción completa de estos especímenes fue publicada por la paleontóloga Julia Clarke en 2004. [1]
Clasificación
Ichthyornis está cerca de la ascendencia de las aves modernas, las Aves , pero representa un linaje independiente. Durante mucho tiempo se creyó que estaba estrechamente relacionado con algunos otros taxones del Cretácico conocidos a partir de restos muy fragmentarios: Ambiortus , Apatornis , Iaceornis y Guildavis , pero estos parecen estar más cerca de los antepasados de las aves modernas que de Ichthyornis dispar . En la revisión de 2004 de Clarke, el antiguo orden Ichthyornithiformes y la familia Ichthyornithidae ahora son reemplazados por el clado Ichthyornithes , que en el artículo también se definió según la taxonomía filogenética como todos los descendientes del ancestro común más reciente de Ichthyornis dispar y aves modernas. [1]
De las varias especies descritas, sólo una, Ichthyornis dispar , está reconocida actualmente, tras la revisión fundamental de Julia Clarke. [1] Marsh había nombrado previamente un espécimen ahora atribuido a I. dispar como Graculavus anceps . Clarke argumentó que debido a que las reglas para nombrar animales establecidas por la ICZN establecen que una especie tipo para un género debe haber sido incluida originalmente en ese género, Ichthyornis anceps no es elegible para reemplazar a I. dispar como la especie tipo y, por lo tanto, debe considerarse una especie tipo. sinónimo menor a pesar de que fue nombrado primero. Sin embargo, Michael Mortimer señaló que esto es incorrecto; mientras que I. anceps no puede convertirse en la especie tipo de Ichthyornis , el ICZN no impide que se convierta en el sinónimo principal de la especie tipo I. dispar . Por lo tanto, I. anceps debería haberse considerado el nombre correcto para la única especie reconocida de Ichthyornis . [13] Todas las demás supuestas especies de Ichthyornis no han sido respaldadas como válidas. Los presuntos lentos "Ichthyornis" , por ejemplo, en realidad pertenecen al género galliforme temprano Austinornis . [1] El minúsculo "Ichthyornis" de la Formación Bissekty (Cretácico Superior) de Kyzyl Kum , Uzbekistán , es probablemente una enantiornitina. Todas las demás especies de Ichthyornis son sinónimos de I. dispar . [1]
El cladograma a continuación es el resultado de un análisis de 2014 de Michael Lee y sus colegas que amplió los datos de un estudio anterior de O'Connor & Zhou en 2012. Los nombres de clado se colocan en función de sus definiciones. [14]
Ornithurae |
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Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Clarke, JA (2004). "Morfología, taxonomía filogenética y sistemática de Ichthyornis y Apatornis (Avialae: Ornithurae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 286 : 1-179. doi : 10.1206 / 0003-0090 (2004) 286 <0001: MPTASO> 2.0.CO; 2 .
- ^ a b Shimada, K .; Fernandes, MV (2006). " Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) del Turoniano inferior (Cretácico superior) del oeste de Kansas". Transacciones de la Academia de Ciencias de Kansas . 109 (1/2): 21-26. doi : 10.1660 / 0022-8443 (2006) 109 [21: ISAIFT] 2.0.CO; 2 .
- ^ Lamb, JP Jr. (1997). "Marsh tenía razón: Ichthyornis tenía pico". Revista de Paleontología de Vertebrados . 17 : 59A. doi : 10.1080 / 02724634.1997.10011028 .
- ^ Chinsamy, A., Martin, LD y Dobson, P. (abril de 1998). "Microestructura ósea de los Hesperornis buceadores y los Ichthyornis volantes de la Tiza Niobrara del oeste de Kansas". Investigación del Cretácico . 19 (2): 225–235. doi : 10.1006 / cres.1997.0102 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Carpenter, K. (2003). Harries, P. J (ed.). "Bioestratigrafía de vertebrados de la tiza Smoky Hill (formación Niobrara) y el miembro de Sharon Springs (Pierre Shale)". Enfoques de alta resolución en paleontología estratigráfica . Temas de Geobiología. 21 : 421–437. doi : 10.1007 / 978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-1443-7.
- ^ a b Williston, SW (1898). "Una breve historia de la recolección de fósiles en la tiza de Niobrara antes de 1900. Addenda a la Parte I". El Servicio Geológico de la Universidad de Kansas . 4 : 28–32.
- ^ Marsh, OC (1872b). "Aviso de un pájaro fósil nuevo y notable" . Revista estadounidense de ciencia . Serie 3. 4 (22): 344. doi : 10.1080 / 00222937308696769 .
- ^ Marsh, OC (1872). "Aviso de un nuevo reptil del Cretácico" . Revista estadounidense de ciencia . Serie 3. 4 (23): 406.
- ^ Gregory, JT (1952). "Las mandíbulas de las aves dentadas del Cretácico, Ichthyornis y Hesperornis " (PDF) . Condor . 54 (2): 73–88. doi : 10.2307 / 1364594 .
- ^ Marsh, OC (1873a). "Sobre una nueva subclase de aves fósiles (Odontornithes)" . Revista estadounidense de ciencia . Serie 4. 11 (63): 233–234. doi : 10.1080 / 00222937308696804 .
- ↑ Mudge, BF (1877). "Informe anual del comité de geología, para el año que finalizó el 1 de noviembre de 1876". Transacciones de la Academia de Ciencias de Kansas, Novena Reunión Anual , págs. 4-5.
- ^ Switek, B. (2010). "Thomas Henry Huxley y la transición de reptiles a aves". pp. 251-264 en Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. y Martill, DM (eds.) Dinosaurios y otros saurios extintos: una perspectiva histórica . Publicación especial 343 de la Sociedad Geológica, ISBN 1862393117 .
- ^ Mortimer, M. (2010). " Ornithuromorpha: Ichthyornis " . La base de datos de Theropod. Consultado en línea el 23 de abril de 2016.
- ^ Lee, Michael SY; Cau, Andrea; Darren, Naish; Gareth J., Dyke (mayo de 2014). "Relojes morfológicos en paleontología y un origen cretáceo medio de Crown Aves" . Biología sistemática . Revistas de Oxford. 63 (3): 442–449. doi : 10.1093 / sysbio / syt110 . PMID 24449041 .
Otras lecturas
- Brands, Sheila (14 de agosto de 2008). "Systema Naturae 2000 / Clasificación - Género Phoebetria -" . Proyecto: The Taxonomicon . Consultado el 12 de junio de 2012 .
- Chiappe, Luis M .; Lamb, James P. Jr .; Ericson, por GP (2002). "Nueva ave enantiornitina del Cretácico superior marino de Alabama". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (1): 170-174. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0170: NEBFTM] 2.0.CO; 2 .
- Marsh, Othniel Charles (1880). Odontornithes, una monografía sobre las aves extintas de América del Norte . Washington: Oficina de Imprenta del Gobierno.
- Asteriornis
enlaces externos
- Ichthyornis dispar: Un ave voladora con dientes del Cretácico Superior de Kansas por Mike Everhart, sitio web de Oceans of Kansas . Consultado el 16 de septiembre de 2006.