La aversión a la desigualdad en los animales es la voluntad de sacrificar las recompensas materiales en aras de una mayor igualdad, algo que los humanos tienden a hacer desde una edad temprana. Se manifiesta a través de respuestas negativas cuando las recompensas no se distribuyen por igual entre los animales. En experimentos controlados se ha observado, en diversos grados, en monos capuchinos , chimpancés , macacos , titíes , perros , lobos , ratas , cuervos y cuervos . No se encontró evidencia del efecto en pruebas con orangutanes , monos búho ,monos ardilla , tamarinos , kea y peces limpiadores . Debido a la evidencia no concluyente, se supone que algunos bonobos , babuinos , gibones y gorilas pueden ser reacios a la inequidad. La aversión desventajosa a la inequidad es más común, es decir, el animal protesta cuando recibe una recompensa menor que la de otro animal. Pero también se ha observado una ventajosa aversión a la inequidad en chimpancés, babuinos y capuchinos: el animal protesta cuando obtiene una mejor recompensa. Los científicos creen que la sensibilidad a la inequidad co-evolucionó con la capacidad de cooperar, ya que ayuda a mantener el beneficio de la cooperación.
Los primeros investigadores en descubrir la aversión a la inequidad en los animales fueron Sarah Brosnan y Frans de Waal , en un experimento con cinco capuchinos, descrito en un artículo de 2003 en Nature . Los monos tendían a negarse a participar en una tarea de intercambio de comida por fichas una vez que veían que otro mono era recompensado con comida más deseable por el mismo esfuerzo. En algunas ocasiones arrojaron la comida al experimentador humano.
Desde entonces se han realizado decenas de estudios. Se han utilizado algunos paradigmas experimentales para probar la aversión a la inequidad. El intercambio es el más común. Aquí los animales deben entregar una ficha al experimentador humano a cambio de una recompensa de comida. Los resultados y los hallazgos son mixtos. En términos de que las tasas de rechazo son más altas en condiciones de inequidad que en equidad, existe una variación sustancial entre especies, entre estudios e incluso entre individuos dentro de los mismos estudios. Algunos investigadores han argumentado que pequeñas diferencias en la configuración experimental pueden hacer que el efecto desaparezca. Por ejemplo, si los animales no están uno al lado del otro y no tienen buena visibilidad de su pareja y sus acciones, o si no hay tarea y los animales simplemente reciben comida. En algunas especies, las hembras no rechazan recompensas inferiores, pero los machos sí; en algunas otras especies fue al revés. Debido a los tamaños de muestra bajos, no todos los estudios controlaron por sexo y rango.
Fondo
La capacidad de los humanos para cooperar está bien documentada, pero su origen es una pregunta abierta. [1] Un aspecto clave de la cooperación es el sentido de la justicia : la recompensa que obtiene un individuo por cooperar debe ser justa en comparación con otros o, de lo contrario, la cooperación futura podría romperse. [2] Los seres humanos muestran una preferencia constante por los resultados iguales sobre los desiguales. [3] Un concepto completo de equidad suele estar presente en los niños de seis años, aunque los de tres años ya prefieren a una persona que distribuye las recompensas de la cooperación de manera justa a una que lo hace de manera injusta. [4] [5] Cuando se da la opción de aceptar una recompensa injusta, la mayoría de los niños rechazados si era menos valiosa que la recompensa de sus pares (esto se llama aversión a la desigualdad desventajosa, o, a veces, de primer orden aversión a la desigualdad), [ 6] investigadores Blake et al. encontrado en un estudio en siete países. Incluso si era más valioso que la recompensa de sus pares, los niños mayores en tres países todavía lo rechazaban en promedio (aversión a la inequidad ventajosa o aversión a la inequidad de segundo orden). [A] [8] [6] La aversión a la inequidad desfavorable se considera una característica universal del comportamiento humano, mientras que la aversión a la inequidad ventajosa puede estar fuertemente influenciada por las normas culturales. [9] [10] [11]
Los humanos no son los únicos animales que cooperan. [12] Muchas especies de animales cooperan en la naturaleza. [13] Se ha observado la caza colaborativa en el aire (p. Ej., Entre halcones Aplomado ), [14] en tierra (p. Ej., Entre chimpancés), [15] en el agua (p. Ej., Entre orcas ), [16] y menos el suelo (por ejemplo, entre hormigas conductoras ). [17] Otros ejemplos de cooperación incluyen padres y otras personas que trabajan juntos para criar crías [13] (por ejemplo, entre elefantes africanos ), [18] y grupos que defienden su territorio, que se ha estudiado en primates y otras especies sociales como los delfines mulares. , hienas manchadas y cuervos comunes . [19] Al investigar los aspectos de la cooperación en otras especies, los psicólogos evolutivos tienen como objetivo determinar cuándo y bajo qué condiciones surge la cooperación. [2] Dado que la cooperación no es exclusivamente humana, la aversión a la desigualdad tampoco puede ser exclusivamente humana. [20] También se ha observado la equidad en los animales cooperativos en la naturaleza, en particular en los primates. Se sabe que los chimpancés dividen el cadáver obtenido durante la caza colectiva en parte en función de la contribución de cada individuo a la caza. [21] A través de experimentos controlados con animales, los investigadores buscan este comportamiento y esperan poder responder las preguntas de cómo y por qué evolucionó la aversión a la inequidad y el comportamiento cooperativo en su conjunto. [2]
Primera investigacion
La primera investigadora que puso a prueba la aversión a la desigualdad en los animales fue Sarah Brosnan . Como estudiante de doctorado en la Universidad de Emory en Atlanta, Georgia , se le ocurrió la idea de un experimento durante una sesión de alimentación con monos capuchinos . Mientras repartía cacahuetes a los monos de menor rango, un macho alfa llamado Ozzie le ofreció una naranja, un alimento de mayor valor, para que también consiguiera un cacahuete. [B] Bajo la guía de su profesor, Frans de Waal , Brosnan organizó un experimento para determinar si el comportamiento de los capuchinos está influenciado por las recompensas otorgadas a los demás. En una prueba preliminar con dos condiciones, los capuchinos se probaron uno al lado del otro y a ambos se les dio un pepino como recompensa, o a uno se le dio un pepino y al otro una uva (que se sabe que se percibe como un alimento de mayor valor). Los resultados indicaron que las hembras capuchinas podrían ser sensibles a la distribución desigual de recompensas. Los machos capuchinos no mostraron ningún comportamiento diferente entre las dos condiciones. [23]
Brosnan probó posteriormente cinco capuchinas hembras en diferentes condiciones. Como antes, las recompensas fueron iguales o inferiores a las que recibió el otro mono. Brosnan también probó si importaba si el otro mono recibía comida como recompensa por el esfuerzo o por no hacer nada en absoluto. La tarea que tenían que realizar los capuchinos era una tarea de intercambio común: el experimentador le entregó al mono un guijarro que simplemente había que devolver. Si lo hiciera, el experimentador recompensaría la comida. En el escenario de lado a lado, los capuchinos podían ver las acciones de los demás y, lo que es más importante, las recompensas de los demás. Una condición de control adicional fue determinar si el comportamiento fue causado simplemente por la presencia de la recompensa de mayor valor, ya que se sabe desde hace mucho tiempo que los primates muestran un efecto de contraste . [C] En esta condición solo había un capuchino y el experimentador colocó primero una uva frente al lugar vacío donde habría estado el otro mono, antes de comenzar la tarea de intercambio con el sujeto de prueba y un trozo de pepino. [23]
Los resultados mostraron un efecto claro de las recompensas de otros que influyen en la aceptación de las recompensas de los capuchinos. Mientras que en la condición de equidad los pepinos fueron aceptados felizmente como recompensa por devolver el guijarro, en la condición de inequidad los pepinos fueron rechazados uno de cada tres veces. El rechazo a veces tomaba la forma de arrojar el trozo de pepino al experimentador y, a veces, tirando con la misma violencia de la pantalla divisoria. Una de cada seis veces los capuchinos ni siquiera devolvieron el guijarro en la condición de inequidad. La tasa de fallos en el intercambio fue aún mayor en el control de esfuerzo, donde el otro capuchino consiguió una uva por no hacer nada: tres de cada cuatro veces no hubo intercambio exitoso. En el control de alimentos, donde las uvas eran visibles pero sin ningún otro mono presente, los monos también eran más propensos a rechazar que en la condición de equidad. [23]
Cada serie de pruebas consistió en 25 senderos en las mismas condiciones. Los investigadores compararon los resultados de los primeros 15 con los últimos 10. Encontraron que en la condición de inequidad y en el control del esfuerzo, la tasa de fallas en los últimos 10 fue mayor que en los primeros 15, lo que sugiere que puede haber tomado algunas pruebas antes de que los monos se dieran cuenta de la recompensa que había recibido el otro. Sin embargo, en el control de alimentos, la tasa de fallas en los últimos 10 fue menor que en los primeros 15, lo que sugiere que las expectativas se basan en ver a un socio recibir recompensas de alto valor en lugar de la mera presencia de tales recompensas. [26] Los investigadores concluyeron que las hembras de los monos capuchinos son reacias a la inequidad. [27]
Brosnan y de Waal publicaron los resultados de su estudio en 2003 en la revista científica Nature . [28] Desde entonces, el estudio ha sido citado más de mil veces. [29]
Estudios posteriores
El estudio original de Brosnan y de Waal se ha replicado muchas veces, con diversas variaciones del diseño experimental e involucrando a un conjunto diverso de especies como sujetos. [30]
Asignaturas
Los investigadores han seleccionado varias especies como sujetos de sus experimentos de aversión a la inequidad. [30] Dentro del grupo de especies estrechamente relacionadas con los humanos , los investigadores han elegido primates sociales ( chimpancés , bonobos , monos búho , titíes , [31] babuinos , [32] gorilas , [33] y tamarinos ), [34] y los que viven solitarios o simplemente con sus crías ( orangutanes , gibones , [35] y monos ardilla ). [36] Los investigadores también han probado no primates que muestran alguna capacidad de cooperación: córvidos ( cuervos , cuervos , kea ), caninos ( perros , lobos ), [37] [38] [39] peces limpiadores [40] y ratas . [41] Brosnan y de Waal han pedido experimentos con elefantes , delfines y gatos domésticos para comprender mejor la evolución de la equidad. [42]
Dentro de sus experimentos, los investigadores han controlado varias características de los sujetos, al igual que Brosnan y de Waal lo hicieron utilizando solo capuchinas hembras. Un factor común es la relación: si los dos animales del experimento tienen o no una relación genética. También se sabe que el rango de dominancia en los animales sociales juega un papel en los experimentos de cooperación y, por lo tanto, a menudo se controla. [6] El número de sujetos con frecuencia es limitado, lo que dificulta las conclusiones estadísticas sólidas. [43]
Condiciones
Para controlar los factores que pueden o no influir en la aversión a la inequidad, los investigadores han utilizado varias condiciones en sus experimentos. Es común un control de contraste de alimentos. ¿El rechazo de la recompensa se debe al aspecto social del experimento o se debe a que el animal espera una recompensa de mayor valor? Los estudios de contraste se remontan a la década de 1920 [25] e implican una serie de recompensas de mayor valor, seguidas de una recompensa de bajo valor. Los sujetos pueden ser evaluados solos [44] o uno al lado del otro. [45] Algunos investigadores han cuestionado el uso de Brosnan y De Waal de los últimos 10 ensayos en su control de alimentos para llegar a la conclusión de la aversión a la inequidad. Estos investigadores han diseñado varias formas de controlar la expectativa de comida, por ejemplo, escondiéndola después de haberla mostrado o colocándola en otra jaula. [46]
Otro control común es el control del esfuerzo. ¿Importa si la comida se reparte como recompensa por el esfuerzo o simplemente como regalo? El más utilizado para el esfuerzo es la tarea de intercambio de tokens de Brosnan y De Waal. A veces, los sujetos deben conservar una ficha durante un período de tiempo específico (una tarea denominada "objetivo"). Para ningún esfuerzo hay dos casos: ningún animal tiene que hacer nada, o el compañero recibe un regalo gratis pero el sujeto tiene que completar una tarea. [30]
Ultimatum Game
Algunos estudios se han desviado del paradigma del intercambio de fichas y han seguido un paradigma utilizado en experimentos de desigualdad con humanos, el Ultimatum Game . [47] [48] En este juego, un individuo, el proponente, tiene que elegir entre dos fichas, una que representa una división justa de recompensas y la otra una división injusta. El otro individuo, el respondedor, debe decidir si acepta el token elegido, en cuyo caso las recompensas se otorgan según el valor del token, o rechazar el token, en cuyo caso tanto el proponente como el respondedor no obtienen ninguna recompensa. [6] [D]
Elección
Algunos estudios le dan al sujeto la posibilidad de elegir entre dos opciones con diferentes recompensas, generalmente una en la que ambos animales son recompensados y otra en la que solo el que elige es recompensado. Esta podría ser una elección directa entre platos de comida en plataformas deslizantes, [40] o indirecta, típicamente una elección entre dos fichas diferentes, [49] pero también, por ejemplo, entre dos vías que conducen a diferentes recompensas. [41]
Tirando cooperativo
Dentro del paradigma de extracción cooperativa , un diseño experimental en el que dos o más animales extraen recompensas hacia sí mismos a través de un aparato que no pueden operar con éxito por sí solos, los investigadores han variado las recompensas para los participantes. Comparan la probabilidad de que los animales vuelvan a cooperar después de que ambos hayan recibido la misma recompensa por tirar conjuntamente con la de que uno reciba más que el otro, o incluso que uno reciba todo y el otro nada. Esta división puede realizarla el experimentador (un cuenco cada uno) o los animales (un cuenco). [37]
Recomendaciones
Descripción general
Los resultados y las conclusiones son mixtos. En términos de que las tasas de rechazo son más altas en condiciones de inequidad que en equidad, existe una variación sustancial entre especies, dentro de especies e incluso entre individuos dentro de los mismos estudios. Por tanto, las conclusiones que han extraído los investigadores de estos resultados también son contradictorias. [50] En estudios que encontraron una tasa de rechazo relativamente más alta en la condición de inequidad que en las condiciones de control, siempre hubo algunos individuos que no rechazaron en absoluto. [51] Los investigadores han encontrado evidencia de desigualdad desventajosa en monos capuchinos, chimpancés , macacos de cola larga, macacos rhesus, titíes, babuinos, gibones, gorilas , perros, lobos, ratas, cuervos y cuervos. [37] [52] [2] [32] Los bonobos pueden ser reacios a la inequidad, ya que los investigadores han interpretado los hallazgos de manera diferente. [53] [30]
Los orangutanes , [35] monos ardilla, [36] monos búho, [31] tamarinos, [34] loros, [39] [54] [55] y peces limpiadores [40] no resultaron sensibles a la inequidad en ningún estudio. . [37] Los perros domésticos se comportan de manera diferente a los perros de carga y los lobos. Los perros domésticos solo se oponen a que el otro reciba una recompensa mientras que ellos mismos no obtienen nada, pero cuando la diferencia está en la calidad, no parece importarles. [56]
Posteriormente, se demostró que los primeros estudios de seguimiento que no lograron replicar los hallazgos originales de Brosnan y de Waal tenían una diferencia crucial en la configuración experimental. Se trataba de animales que obtenían comida sin esfuerzo. Estudios posteriores han demostrado que el efecto desaparece en este contexto. [57] Talbot, Parrish, Watzek, Essler, Leverett, Paukner y Brosnan argumentan que es probable que los resultados sean mixtos debido a pequeñas diferencias de procedimiento. [58] Reconocen que controlar esto es difícil, especialmente entre especies, ya que los procedimientos a menudo tienen que adaptarse a la especie en cuestión, por ejemplo, en términos de su tamaño y comportamiento natural. [51] Otros factores que pueden afectar el resultado pero que no siempre se han controlado son el sexo y el rango. Algunos investigadores han sugerido que la inequidad puede existir en una población pero no en otra. [59] Muchos estudios mencionan que su pequeño tamaño de muestra pone límites a sus conclusiones. [60] [59] [61] [62]
Los estudios que controlaron los efectos de contraste descartaron que las tasas de rechazo más altas se debieran a la mera visibilidad de mejores recompensas. Esto está en línea con el hallazgo de que los animales realizan tareas de manera confiable para obtener recompensas menores, incluso cuando las mejores están inmediatamente frente a ellos. [44] Solo Engelmann et al. no explicó el rechazo a la recompensa como aversión a la inequidad. Pero tampoco atribuyeron las negativas al efecto de contraste. En cambio, a partir de sus experimentos con chimpancés, llegaron a la conclusión de que la negativa se debe a la decepción en el comportamiento del experimentador humano. [63] Sheskin et al., Sin embargo, no encontraron evidencia de que los capuchinos diferenciaran entre experimentadores que distribuyen recompensas iguales o desiguales. [64] Algunas especies (por ejemplo, los monos ardilla) responden con más fuerza a los efectos de contraste que a la inequidad; algunos responden a ambos (macacos rhesus), algunos parecen indiferentes a cualquiera de las dos condiciones (orangutanes), [44] y algunos responden con más fuerza a la inequidad. [sesenta y cinco]
En las tareas de extracción cooperativa, los individuos que son víctimas de individuos que monopolizan las recompensas castigan este comportamiento negándose a cooperar posteriormente. [37] En un aparato tirador de barras con recompensas desiguales, los capuchinos aún lograron el éxito. Las parejas que tendían a alternar qué mono recibió la comida de mayor valor tuvieron más del doble de éxito en la obtención de recompensas que las parejas en las que un mono dominaba la comida de mayor valor. [66] En un experimento con chimpancés, en casi la mitad de los ensayos, la pareja negoció trabajar por la división equitativa. [67]
La proximidad física es un ingrediente esencial para que aparezca la aversión a la inequidad en tareas de esfuerzo. En todas las especies, el efecto prácticamente desaparece si los animales no están uno al lado del otro con una visibilidad completa de la acción. [44] El rango de dominio, el sexo, la calidad de la relación y las características de recompensa también influyen en la presencia o fuerza de la reacción. [6] Por ejemplo, dentro de un grupo establecido de chimpancés la aversión a la inequidad era menos pronunciada que en un grupo recién formado. [68] Y la diferencia de valor entre la recompensa más alta y la más baja es importante para los capuchinos, al igual que la calidad de la recompensa, pero no la cantidad. [58] Tener una barrera entre los capuchinos o no no supuso ninguna diferencia. [69]
Solo tres estudios han encontrado evidencia de una ventajosa aversión a la inequidad, dos con chimpancés y uno con capuchinos. [37] Aunque en estudios previos con chimpancés nunca se había observado, en un estudio de 2010 con 16 chimpancés adultos cautivos, machos y hembras, se encontró que los chimpancés que recibieron una uva de mayor valor se negaron a participar con más frecuencia cuando el otro chimpancé recibió una zanahoria inferior a la que tenían cuando el otro chimpancé también recibió una uva. [70] Por otro lado, ha habido algunos informes de primates aventajados que no muestran empatía por su pareja desfavorecida, sino que también comen su comida rechazada de menor valor. [71]
En una versión modificada del Ultimatum Game, los investigadores dieron a los chimpancés y a los humanos muy jóvenes la posibilidad de elegir entre una ficha que representaba cinco plátanos para ellos y otra para su pareja, y una ficha que representaba una división igual de tres plátanos cada uno. Tenían que pasar esta ficha a su pareja, que podía aceptarla y cambiarla por la distribución de recompensa adecuada, o rechazarla, lo que no resultaba en nada para ambos. Dos de los cuatro chimpancés eligieron la ficha de equidad con mucha más frecuencia que el azar. Al comparar sus elecciones con aquellas en una condición de control, en las que su pareja no tenía la opción de rechazar la ficha, los cuatro chimpancés eligieron la ficha de equidad con mucha más frecuencia. [72] Los encuestados nunca rechazaron una oferta, pero a veces protestaron, por ejemplo, escupiendo agua al proponente egoísta. [42]
Algunos investigadores han cuestionado la validez ecológica de los resultados de los experimentos de aversión a la inequidad, incluido el suyo. Para muchas especies, la cooperación ocurre típicamente fuera del dominio alimentario. Pero todos los experimentos que prueban la aversión a la inequidad son con comida. [40]
Los resultados mixtos no son infrecuentes en la investigación del comportamiento moral de los animales. Los resultados de los experimentos prosociales, que también tienen como objetivo explorar la equidad en los animales, también se mezclan. [73]
Método | Evidencia | ||||
---|---|---|---|---|---|
Especies | Tarea | Lado a lado | Desventajoso | Ventajoso | Investigadores |
Babuino | Objetivo | sí | Quizás | Quizás | Feller (2016) [32] |
Bonobo | Ninguno | No | No | - | Bräuer y col. (2006) [74] |
Bonobo | Intercambio | No | Quizás | - | Bräuer y col. (2009) [75] [30] |
Bonobo | Ultimatum Game | No | No | No | Kaiser y col. (2012) [76] |
Capucho | Intercambio | sí | sí | - | Brosnan y de Waal (2003) [28] |
Capucho | Ninguno | sí | No | - | Roma y col. (2006) [77] |
Capucho | Elección | sí | No | - | Dubreuil y col. (2006) [78] |
Capucho | Intercambio | sí | sí | - | van Wolkenten y col. (2007) [79] |
Capucho | Intercambio | No | No | - | Fontenot y col. (2007) [80] |
Capucho | Ninguno | sí | No | - | Dindo y de Waal (2007) [81] |
Capucho | Tracción | sí | sí | - | Fletcher (2008) [82] |
Capucho | Intercambio | sí | No | - | Silberberg y col. (2009) [83] |
Capucho | Tracción | No | sí | sí | Takimoto y col. (2010) [84] |
Capucho | Elección | sí | No | - | Sheskin y col. (2014) [64] |
Capucho | Elección | sí | No | No | McAuliffe y col. (2015) [85] |
Capucho | Intercambio | sí | sí | - | Talbot y col. (2018) [86] |
Capucho | Intercambio | No | No | - | Rocha y col. (2020) [87] |
Chimpancé | Intercambio | sí | sí | - | Brosnan y col. (2005) [68] |
Chimpancé | Ninguno | No | No | - | Bräuer y col. (2006) [74] |
Chimpancé | Ultimatum Game | No | - | No | Jensen y col. (2007) [88] |
Chimpancé | Intercambio | No | No | - | Bräuer y col. (2009) [75] |
Chimpancé | Intercambio | sí | sí | sí | Brosnan y col. (2010) [89] |
Chimpancé | Ultimatum Game | No | No | No | Kaiser y col. (2012) [76] |
Chimpancé | Ultimatum Game | sí | - | sí | Proctor y col. (2013) [47] |
Chimpancé | Intercambio | sí | sí | - | Hopper y col. (2014) [90] |
Chimpancé | Tracción | No | No | No | Ulber y col. (2017) [91] |
Chimpancé | Elección | sí | sí | - | Engelmann y col. (2017) [63] |
Chimpancé | Ninguno | sí | sí | - | Kim y col. (2018) [92] |
Chimpancé | Ultimatum Game | No | No | No | Bueno-Guerra y col. (2019) [93] |
Pescado más limpio | Elección | sí | No | - | Raihani y col. (2012) [40] |
Cuervo | Intercambio | sí | sí | - | Wascher y Bugnyar (2013) [52] |
Cuervo | Intercambio | sí | No | - | Jelbert y col. (2015) [2] |
Perro | Acción | sí | sí | - | Range et al. (2009) [94] |
Perro | Acción | sí | sí | - | Range et al. (2012) [95] |
Perro | Elección [96] | sí | No | No | Horowitz (2012) [96] |
Perro | Acción | sí | sí | - | Brucks y col. (2016) [97] |
Perro | Acción | sí | No | - | Brucks y col. (2017) [98] |
Perro (manada) | Acción | sí | No | - | Essler y col. (2017) [38] |
Perro | Acción | sí | sí | - | McGetrick y col. (2019) [99] |
Perro | Acción | sí | sí | - | Romero y col. (2019) [100] |
Perro | Acción | sí | sí | - | McGetrick y col. (2020) [101] |
Gibón | Objetivo | sí | Quizás | No | Feller (2016) [32] |
Gorila | Ninguno | No | No | - | Bräuer y col. (2006) [74] |
Gorila | Intercambio | sí | Quizás | No | Feller (2016) [32] |
Macaco | Tracción | sí | sí | No | Massen y col. (2012) [102] |
Macaco | Objetivo | sí | sí | - | Hopper y col. (2013) [61] |
Tití | Objetivo | sí | No | No | Freeman y col. (2013) [31] |
Tití | Tracción | sí | sí | - | Mustoe y col. (2016) [103] |
Tití | Objetivo | sí | sí | - | Yasue y col. (2018) [104] |
Ratón | Ninguno | No | sí | No | Watanabe (2019) [105] |
Ratón | Ninguno | No | sí | - | Ueno y col. (2019) [106] |
Orangután | Ninguno | No | No | - | Bräuer y col. (2006) [74] |
Orangután | Intercambio | No | No | - | Bräuer y col. (2009) [75] |
Orangután | Intercambio | sí | No | No | Brosnan y col. (2011) [35] |
Orangután | Intercambio | sí | No | No | Feller (2016) [32] |
Orangután | Ninguno | sí | No | - | Kim y col. (2018) [92] |
Mono búho | Objetivo [31] | sí | No | No | Freeman y col. (2013) [31] |
Loro | Intercambio | No | No | - | Heaney y col. (2017) [39] |
Loro | Intercambio | sí | No | - | Krasheninnikova y col. (2019) [55] |
Loro | Intercambio | sí | No | - | Laumer y col. (2019) [54] |
Rata | Elección | sí | sí | - | Hernandez-Lallement et al. (2015) [41] |
Rata | Elección | sí | sí | - | Oberliessen y col. (2016) [107] |
Cuervo | Intercambio | sí | sí | - | Wascher y Bugnyar (2013) [52] |
Mono ardilla | Intercambio | sí | No | No | Talbot y col. (2011) [36] |
Mono ardilla | Objetivo | sí | No | No | Freeman y col. (2013) [31] |
Mono ardilla | Tracción | sí | sí | - | Bucher y col. (2020) [108] |
Tamarin | Intercambio | sí | No | No | Neiworth y col. (2009) [34] |
Tamarin | Tracción | sí | No | No | McAuliffe y col. (2014) [109] |
Lobo | Acción | sí | sí | No | Essler y col. (2017) [38] |
Primates
Babuinos
Los babuinos viven en sociedades complejas de hasta 150 individuos. [110] Son tolerantes y cooperativos. [111] Feller probó 12 babuinos oliva ( Papio anubis ) en parejas que no habían estado expuestos antes. Ambos simios tuvieron que agarrar y sostener un objetivo durante 1 segundo para ser recompensados. [112] Las recompensas eran idénticas, inferiores o superiores en calidad o cantidad. [113] En promedio, la tasa de rechazo de los babuinos en las condiciones de inequidad (tanto de calidad como de cantidad) difirió significativamente de las condiciones de control de equidad, pero no difirió significativamente de las condiciones de control de contraste, por lo que no es posible descartar una falta de razón social de su comportamiento. Sin embargo, hubo sorprendentes diferencias individuales. Cinco babuinos tuvieron tasas de rechazo dramáticamente más altas en la condición de desigualdad de calidad que en las condiciones de contraste de calidad. [114] Para la inequidad cuantitativa, este número era cuatro. [115] Las variables demográficas como el sexo, el rango y el historial de crianza no podían explicar por qué algunos individuos eran reacios a la inequidad y otros no. [116] En cuanto a la ventajosa aversión a la inequidad, tres babuinos mostraron el efecto de la calidad y uno de la cantidad. [117]
Bonobos
Los bonobos ( Pan paniscus ) son animales sociales que viven en estructuras jerárquicas, aunque no tan jerárquicas como los chimpancés. [118] Los investigadores Bräuer, Call y Tomasello probaron bonobos, junto con otros grandes simios, dos veces y dos veces fallaron en encontrar evidencia de aversión a la inequidad. [74] [75] En el primer estudio, a los simios simplemente se les dio comida. [33] Tres años después, hicieron algunos cambios de procedimiento, ahora críticamente usando el paradigma de intercambio de tokens. [53] Argumentaron que debido a que en su método a los monos en la condición de equidad se les mostraba la recompensa de mayor valor antes de recibir la recompensa de menor valor, solo su método permitía una comparación adecuada entre las condiciones de inequidad y equidad. [119] Aunque los cinco bonobos rechazaron alimentos de menor valor con más frecuencia después de haber visto a un compañero obtener una mejor recompensa, los investigadores concluyeron que no había evidencia suficiente para decir que los bonobos son reacios a la inequidad. [120] Brosnan y de Waal sacaron conclusiones diferentes del estudio de Bräuer, Call y Tomasello y escribieron que los bonobos pueden ser reacios a la inequidad. [30] Kaiser, Jensen, Call y Tomasello diseñaron una variante del Ultimatum Game que involucraba la inequidad creada por el proponente robando una parte de la participación del respondedor. No encontraron ningún bonobo que se negara a comer, y los proponentes robaron constantemente alimentos a los que respondieron, aparentemente ajenos al efecto que el robo tendría en los demás. Concluyeron que los bonobos son insensibles a la injusticia. [121]
Capuchinos
Después del artículo original de Brosnan y de Waal, se han publicado casi una docena de estudios con capuchinos. Los resultados de estos estudios son mixtos, algunos confirman el hallazgo original de que los capuchinos son reacios a la inequidad y otros concluyen que no. [51] McAuliffe, Chang, Leimgruber, Spaulding, Blake y Santos, por ejemplo, no encontraron evidencia de una aversión a la desigualdad ventajosa o desventajosa en un experimento de elección que se usa a menudo con humanos. [85] Talbot, Parrish, Watzek, Essler, Leverett, Paukner y Brosnan argumentaron que los resultados se habían mezclado porque las configuraciones experimentales difieren e incluso los pequeños detalles pueden influir en el comportamiento de los capuchinos. [51] Para probar esto, investigaron dos factores que difieren entre los estudios de capuchinos. Le dieron a 13 capuchinos la tarea de intercambio de fichas y variaron la calidad de la comida. Introdujeron una recompensa de comida de preferencia media y encontraron que el efecto es mucho más fuerte cuando la diferencia en la preferencia de comida es grande (es decir, alta y baja) que media (p. Ej., Alta y media), y que desaparece si la comida de bajo valor no gusta mucho en absoluto. Este resultado puede explicar algunos de los resultados mixtos de experimentos anteriores. [122] También probaron el impacto de tener una barrera física entre los dos monos o no, otro factor que había variado en los experimentos hasta ahora. Descubrieron que no importaba si había uno o no. [69] Sugirieron que los estudios futuros deberían controlar cada detalle de la configuración experimental, ya que ayuda a comprender mejor el efecto, en lugar de ver los resultados mixtos como negativos. [58] Rocha, de Carvalho, Tavares y Tonneau investigaron si importaba el momento de la condición de inequidad en relación con la condición de equidad. Descubrieron que sí y, por lo tanto, concluyeron que los capuchinos no son reacios a la inequidad, sino que, en cambio, el comportamiento es el resultado de un efecto de contraste. [87]
Chimpancés
Los chimpancés ( Pan troglodytes ) son animales sociales inteligentes. [1] En la naturaleza, cooperan para cazar, dominar grupos rivales y defender su territorio. [123] Comparten la comida, pero posiblemente lo hagan para evitar desafíos. [124] Los resultados de los estudios de aversión a la inequidad han arrojado resultados mixtos. [125] Bräuer, Call y Tomasello, por ejemplo, proporcionaron a seis chimpancés una tarea de intercambio de fichas, controlando los factores sociales y de comparación de alimentos. Llegaron a la conclusión de que cualquier diferencia en el comportamiento en la condición de inequidad en comparación con la condición de equidad se debía a que los simios comparaban la comida que se ofrecía, no a injusticia. [126] Por otro lado, Brosnan, Talbot, Ahlgren, Lambeth y Schapiro administraron una prueba similar a 16 chimpancés y encontraron que los machos eran reacios a la inequidad pero las hembras no. La mayor tasa de rechazo en la condición de inequidad se debió a la comparación social. [127] Los investigadores también encontraron la primera evidencia de una ventajosa aversión a la inequidad en los animales. Varias veces los chimpancés rechazaron una uva después de haber observado que su pareja solo recibía una zanahoria. [128] Los estudios que utilizaron el Ultimatum Game en lugar del intercambio de fichas también arrojaron resultados mixtos. [88] [47] Cinco estudios involucraron una configuración experimental en la que los chimpancés no estaban uno al lado del otro. Ninguno de ellos encontró evidencia de aversión a la inequidad. [74] [88] [75] [76] [91] Brosnan, Talbot, Ahlgren, Lambeth y Schapiro atribuyeron la variabilidad general en los resultados a las diferencias en los procedimientos y los tamaños de muestra pequeños, lo que dificulta el control confiable de factores como el rango y sexo. [125]
Gibbons
Los gibones ( Nomascus leucogenys ) viven en pequeños grupos, dos padres con su descendencia y no cooperan con no parientes. [129] Feller probó dos gibones de mejillas blancas en un paradigma experimental de retención de objetivos. Ella predijo que no responderían negativamente al recibir recompensas inferiores a las de su pareja. [130] De hecho, no hubo diferencia significativa con las condiciones de control, aunque uno de los dos gibones se negó más que en las condiciones de equidad, tanto en el caso en que las recompensas diferían en calidad como en el caso en que diferían en cantidad. [131] Feller no encontró ningún efecto de contraste para los gibones. [132]
Gorilas
En un experimento que incluyó también otras tres especies de grandes simios, Bräuer, Call y Tomasello sometieron a seis gorilas ( Gorilla spp. ) A la prueba de desigualdad. [33] En la naturaleza, los gorilas viven en grupos familiares de un promedio de nueve individuos. [133] A los simios se les dio comida sin tener que realizar ninguna tarea. [33] Los investigadores no informaron resultados específicos para los gorilas, pero en general, para las cuatro especies, los simios no rechazaron la comida con más frecuencia cuando un compañero consiguió una mejor comida. [134] A partir de sus experimentos controlados, concluyeron que cualquier rechazo a la comida no se debe a la aversión a la inequidad sino, muy probablemente, a no cumplir con sus expectativas. Esta hipótesis de la expectativa de alimentos dice que los sujetos tienen la expectativa de recibir el alimento preferido en algunas condiciones pero no en otras. Ver al experimentador dar comida favorita a un compañero, no solo ser colocado en una jaula vacía, puede haber creado la expectativa de que también obtendrán algo de la comida favorita. [134] Al especular por qué sus hallazgos son diferentes de los de Brosnan y de Waal, Bräuer, Call y Tomasello señalan diferencias de procedimiento, especialmente entre el intercambio de comida y el intercambio de fichas. [135] En una prueba de intercambio de fichas con dos gorilas machos, hermanos, Feller encontró alguna evidencia de aversión a la inequidad. [136] Uno de los simios rechazó la comida con mucha más frecuencia cuando su pareja había recibido una recompensa de mejor valor por intercambiar una ficha que en la condición de control. [136] Pero dado que ambos hermanos también reaccionaron al efecto de contraste, Feller no descartó ni confirmó que los gorilas sean reacios a la inequidad. [137]
Macacos
Los macacos ( Macaca spp. ) Son pequeños monos que viven en grupos jerárquicos. No utilizan habitualmente herramientas, cazan de forma cooperativa ni comparten comida. [138] Dos de dos estudios con macacos encontraron evidencia de aversión a la inequidad. [102] [61] Massen, Van Den Berg, Spruijt y Sterck probaron 12 macacos de cola larga en un experimento de extracción de bandejas con extraños y "amigos". Los investigadores plantearon la hipótesis de que los amigos prestan menos atención a la equidad que los extraños y, por lo tanto, predijeron ningún efecto o solo un pequeño efecto en la condición de amigos. Contrariamente a sus predicciones, los macacos respondieron a la inequidad de la misma manera con un amigo que con un extraño. Los monos solo rechazaron la comida significativamente más en la condición de inequidad cuando su esfuerzo fue moderado. Ningún esfuerzo o mucho esfuerzo (la bandeja que los sujetos tenían que tirar hacia sí mismos tenía un contrapeso adicional) no resultó en tasas de rechazo más altas. [139] Los investigadores descartaron que las tasas de rechazo fueran más altas debido a un efecto de contraste porque cada mono individual solo recibió un tipo de recompensa. No se encontró evidencia de una ventajosa aversión a la inequidad. [140]
Hopper, Lambeth, Schapiro, Bernacky y Brosnan fueron los primeros investigadores en estudiar el desarrollo de la aversión a la inequidad en los animales. Primero probaron 20 macacos rhesus jóvenes (en promedio de 17 meses de edad) y no encontraron diferencias en la tasa de rechazo entre las condiciones de inequidad y equidad. Un año después, volvieron a probar ocho de ellos y ahora los encontraron rechazando recompensas con más frecuencia en la condición de inequidad. Descartaron que las negativas se debieran a que los animales se sentían frustrados al ver pero no obtener el alimento de mayor valor. [61]
Titíes
Los titíes ( Callithrix spp. ) Son pequeños monos que forman lazos parentales a largo plazo. [141] En dos de los tres experimentos con titíes, se encontró evidencia de aversión a la inequidad. [31] [104] [103] Freeman, Sullivan, Hopper, Talbot, Holmes, Schultz-Darken, Williams y Brosnan encontraron que ninguno de los diez titíes que probaron difería significativamente en su tasa de rechazos entre las tres condiciones de la tarea. [142] En contraste, Yasue, Nakagami, Nakagaki, Ichinohe y Kawai sí encontraron una diferencia en su prueba de seis titíes requeridos para sostener una cuchara durante dos segundos para recibir una recompensa. Los monos casi siempre realizaron con éxito la tarea cuando habían observado que un compañero recibía la misma recompensa, pero solo en el 70% de las pruebas cuando vieron que el compañero recibía una recompensa más atractiva. [143] Esta alta tasa de rechazo no estuvo presente en otra condición en la que otros cinco titíes habían estado expuestos al ácido valproico , lo que llevó a los investigadores a concluir que la aversión a la inequidad se debe a una motivación social débil. [144]
Mustoe, Harnisch, Hochfelder, Cavanaugh y French probaron ocho titíes en un experimento de extracción de bandejas, donde los sujetos tiraron de una bandeja con comida hacia ellos mismos y sus parejas. Encontraron evidencia de aversión a la inequidad en los cuatro titíes machos. Los machos no evitaron la inequidad cuando se emparejaron con extraños. La oxitocina , la hormona neurohipofisaria , que modula el comportamiento social de los primates, no influyó en la aversión a la inequidad. [145]
Orangutanes
Se han publicado cinco estudios de aversión a la inequidad en los que participaron orangutanes ( Pongo pygmaeus ), un gran simio con un estilo de vida semi-solitario y que no se sabe que sean grandes cooperadores, [146] . Ningún estudio encontró evidencia de aversión a la inequidad. Brosnan, Flemming, Talbot, Mayo y Stoinski utilizaron la misma configuración y método experimentales que el grupo había utilizado anteriormente con los chimpancés. [147] [89] Cinco orangutanes fueron puestos en ocho condiciones diferentes, siete de las cuales involucraron un intercambio de fichas. La tasa de rechazo más alta, 10%, fue en la condición de inequidad pero no difirió significativamente de la tasa de rechazo en las condiciones de equidad, ni aquella en la que ambos simios recibieron una recompensa de bajo valor ni la que recibió una recompensa de alto valor. Los orangutanes tampoco se negaban a menudo en condiciones de contraste individuales. [148] Al igual que con muchas otras especies, en la condición sin esfuerzo la tasa de rechazo fue muy baja. [149] Feller probó dos orangutanes con varias condiciones, incluida una condición de desigualdad de cantidad. [150] Ninguno de los simios rechazó ningún alimento en ninguna condición. [151]
Monos búho
Los monos búho ( Aotus ) viven en pequeños grupos de hasta cinco individuos, generalmente un macho y una hembra y su descendencia. Ambos padres cuidan de los niños. [152] Freeman, Sullivan, Hopper, Talbot, Holmes, Schultz-Darken, Williams y Brosnan probaron tres especies de monos diferentes, incluidos los monos búho, en una variación del experimento original de Brosnan y de Waal. En lugar de intercambiar fichas con los experimentadores, los monos tenían que salir de su jaula, coger una ficha y aferrarse a ella. Aparte de la condición no social con alimentos de alto valor visibles pero no entregados, también hubo una condición de control sin esfuerzo. Los investigadores encontraron que los monos búho no difirieron en su tasa de rechazo entre ninguna de las cuatro condiciones. [142] Ellos plantearon la hipótesis de que para las especies que brindan cuidado biparental, el costo de tener un conflicto con su pareja reproductora puede ser demasiado alto para justificar una reacción de rechazo por una pequeña cantidad de inequidad. [153]
Monos ardilla
En la naturaleza, los monos ardilla ( Saimiri sciureus ) no cooperan con regularidad. [153] Talbot, Freeman, Williams y Brosnan probaron monos ardilla en un experimento de intercambio de comida por símbolo, con comida gratis y condiciones de contraste como controles. Los monos no rechazaron la comida con más frecuencia en la condición de inequidad que en la condición de equidad. Rechazaron la comida con mucha menos frecuencia en la condición de comida gratuita que en las condiciones de intercambio de fichas. Los monos ardilla machos rechazaron la comida más en la condición de contraste, cuando se les dio comida inferior después de haber mostrado inicialmente una mejor comida. Las hembras rechazaron la comida con menos frecuencia en todas las condiciones, la menor cantidad en la condición de comida gratis. Los investigadores concluyeron que los monos ardilla no son reacios a la inequidad. [154] Freeman, Sullivan, Hopper, Talbot, Holmes, Schultz-Darken, Williams y Brosnan tampoco encontraron evidencia de aversión a la inequidad en su prueba con monos ardilla. Ellos también observaron un fuerte efecto de contraste: cuando no había pareja, pero una mejor recompensa presente que la dada, los monos rechazaron la comida con diferencia. [142] Bucher, Bourgeois, Anderson, Kuroshima y Fujita utilizaron un montaje experimental en el que los monos ardilla tenían que tirar de una plataforma con bandejas, con diferentes cantidades y calidades de comida, para ellos mismos y un compañero. No encontraron evidencia de aversión a la inequidad en los hombres, pero concluyeron que las mujeres pueden ser reacias a la inequidad, aunque no pudieron descartar que su comportamiento fuera causado por una mayor excitación causada por mujeres fuera del grupo. [108]
Tamarinos
Los titíes cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ) son monos del Nuevo Mundo que se reproducen de forma cooperativa, cooperan en las tareas y toleran compartir la comida. [155] Neiworth, Johnson, Whillock y Greenberg probaron 11 tamarinos en seis condiciones. En una de las condiciones, la condición de esfuerzo + desigualdad alimentaria, los sujetos recibieron la comida menos preferida como recompensa por un intercambio de fichas, mientras que a los socios simplemente se les dio la comida más preferida sin esfuerzo. Las tasas de rechazo más altas se dieron en la condición de control de alimentos, con alimentos de bajo valor administrados mientras el alimento preferido estaba presente. Los investigadores encontraron alguna evidencia de aversión a la inequidad, pero solo comparando los resultados del primer conjunto de ensayos con el último en la condición de inequidad alimentaria de la tarea de intercambio de fichas, similar al análisis original de Brosnan y de Waal. En las condiciones no sociales no se encontró este aumento significativo de rechazos. Los investigadores atribuyeron el aumento a una creciente aversión a la desigualdad percibida. Curiosamente, en la condición de esfuerzo + inequidad alimentaria las tasas de rechazo no aumentaron significativamente. Los investigadores teorizaron que los animales juzgaban la situación de manera diferente ya que la pareja no tenía que actuar, lo que no activaba el esquema de comparación de equidad. [156]
McAuliffe, Shelton y Stone probaron la reacción de 12 titíes cabeza de algodón a la inequidad en una tarea personalizada de tirar de la manija. Los investigadores sospecharon que la cantidad de esfuerzo involucrado es un factor clave en la aversión a la inequidad y, por lo tanto, diseñaron una tarea de extracción de bandejas con pesas, después de haber calibrado cuánto peso estaba dispuesto a tirar cada sujeto para comer. En las condiciones de inequidad los sujetos debían esforzarse mucho por poca comida mientras que sus parejas recibían más comida sin esfuerzo. Los investigadores encontraron un apoyo débil para la influencia del esfuerzo en la aversión a la inequidad, impulsado en gran parte por una mujer. [109]
Otros mamíferos
Perros
Se sabe que los perros ( Canis familiares ) cooperan en la caza, la cría y la defensa de territorios. McGetrick y Range revisaron siete estudios sobre la aversión a la inequidad en los perros. [157] Range, Horn, Virányi y Huber encontraron una reacción negativa a una distribución de recompensas de todo o nada, en una configuración experimental similar al trabajo original de Brosnan y de Waal, con la tarea de dar una pata. Sin embargo, no hubo ningún efecto cuando la distribución fue desigual en calidad. Los investigadores concluyeron que los perros poseen una forma primitiva de aversión a la inequidad desventajosa. [158] [94] Brucks, Essler, Marshall-Pescini y Range replicaron este estudio con 32 perros domésticos y llegaron a la misma conclusión. [158] [97] Después de la publicación de la revisión de McGetrick y Range, Romero, Konno, Nagasawa y Hasegawa publicaron su estudio en el que no solo concluyeron, basándose en sus experimentos con 16 labradores, que los perros son reacios a la inequidad, sino que también encontraron que la oxitocina moduló las respuestas de los perros a la inequidad. [100]
Otros tres estudios que McGetrick y Range revisaron concluyeron que los perros no son reacios a la inequidad. Desafiaron la validez de uno de ellos, un estudio de Horowitz en el que los perros eligieron entre un ser humano justo o injusto, con el argumento de que no estaba haciendo la misma pregunta a los perros: por ejemplo, la tarea no era prosocial. [96] [159] No obstante, el estudio de Horowitz estudió la inequidad ventajosa y desventajosa, a diferencia del diseño original de Range, Horn, Virányi y Huber, por lo que fue más capaz de hablar sobre la aversión a la inequidad en ambos contextos. Los hallazgos de otros dos estudios también parecen estar en desacuerdo con la noción de que los perros son reacios a la inequidad. Brucks, Marshall-Pescini, Essler, McGetrick, Huber y Range probaron la disposición de 44 perros a presionar un timbre con la pata para obtener una recompensa de comida inferior a la de su compañero. Su configuración experimental incluyó un conjunto de condiciones sin ningún ser humano presente. Si bien los perros mostraron signos de estrés, no se negaron a realizar la tarea relativamente más. Dejaron de presionar el timbre una vez que vieron que su pareja estaba siendo recompensada y no lo hicieron, pero este comportamiento no fue significativamente diferente de la condición sin pareja. [160] [161] Essler, Marshall-Pescini y Range obtuvieron resultados similares con diez perros que viven en manadas. [38] [160] McGetrick y Range concluyeron que con la evidencia actual es probable que los perros posean una forma primitiva de aversión a la inequidad desventajosa. [160] McGetrick, Ausserwöger, Leidinger, Attar y Range1 probaron la hipótesis de que una fuente de alimento compartida es necesaria para provocar la aversión a la inequidad en los perros, pero encontraron que no es así. Incluso cuando las recompensas provenían de diferentes fuentes, observaron cierta aversión a la inequidad. [99]
Lobos
Los lobos ( Canis lupus ) son animales muy sociables que cooperan en la caza, cría y defensa de sus territorios. Essler, Marshall-Pescini y Range organizaron un experimento con nueve lobos y diez perros que vivían en manadas para investigar si la domesticación era la razón por la que los perros mostraban una forma primitiva de aversión a la inequidad. Los animales tenían que presionar un timbre para recibir una recompensa, que era igual o inferior a la recompensa de un compañero que realizaba la misma acción en un recinto adyacente. Los lobos dejaron de presionar el timbre una vez que observaron que su compañero obtenía una mejor recompensa por la misma acción. En las condiciones sin recibir una recompensa, los lobos completaron menos tareas cuando había un compañero que fue recompensado que cuando no había ningún compañero. Teniendo en cuenta la jerarquía social, los lobos dominantes reaccionaban fuertemente cuando un subordinado era recompensado cuando no lo era. Dado que los resultados para los perros que viven en manadas fueron muy similares, los investigadores concluyeron que el antepasado común de los lobos y los perros probablemente ya era reacio a la inequidad, y que la domesticación no es un factor para este comportamiento en los perros. [38]
Ratas
Las ratas ( Rattus norvegicus ) a menudo se desarrollan en grupos sociales, cooperan naturalmente, se ha encontrado que son recíprocas y, en general, muestran un comportamiento que beneficia a los demás. [41] Hernandez-Lallement, van Wingerden, Marx, Srejic y Kalenscher probaron 68 ratas macho en una serie de experimentos de laberintos en los que los animales podían elegir entre un camino que conducía a recompensas solo para ellos o también para su pareja. [41] La mayoría de las ratas eligieron la opción que recompensaba a ambos significativamente más, aunque con un pequeño margen (55% frente a 45%). [162] En una condición de control, los investigadores reemplazaron la rata compañera con un juguete parecido. En esta condición, las ratas eligieron la opción de recompensarse a sí mismas más. Los investigadores concluyeron que las ratas obtienen valor del acceso de otra rata a la comida. [162] Atribuyeron el tamaño relativamente pequeño del efecto a diferencias individuales. Aproximadamente el 60% de las ratas mostraron este comportamiento prosocial. [163] En un experimento similar con 23 ratas, Oberliessen, Hernandez-Lallement, Schable, van Wingerden, Seinstra y Kalenscher encontraron evidencia de apoyo a la aversión a la inequidad. [107]
Ratones
Los ratones son una especie social que se desarrolla en una jerarquía de grupos sociales organizados. En experimentos con ratones separados por una pared transparente, Ueno et al. investigaron sus comportamientos en diferentes asignaciones de alimentos: la misma comida, menos comida o comida de diferente calidad. Los ratones no tuvieron que realizar ninguna tarea. Los investigadores encontraron que los ratones que recibieron alimentos de la más alta calidad necesitaban más tiempo para comer cuando su pareja no había recibido comida. No encontraron diferencias en el comportamiento cuando el otro ratón recibió un alimento de menor calidad. Llegaron a la conclusión de que sus hallazgos sugieren que los ratones reconocen y comparan la situación de los demás y modifican su comportamiento en consecuencia. Sugirieron que se necesita más investigación para determinar si los ratones son reacios a la equidad. [106] En una configuración experimental que mide la temperatura corporal en diversas condiciones, Watanabe tuvo como objetivo determinar si los ratones son reacios a la inequidad. Los ratones privados de comida y rodeados de ratones alimentados tenían una temperatura corporal elevada. Los ratones con comida rodeados de compañeros de jaula privados de comida también mostraron un aumento en la temperatura corporal, pero esto no fue significativo. Watanabe concluyó que los resultados de la prueba no mostraron evidencia de una aversión ventajosa a la desigualdad, pero sí indicaron la presencia de una aversión desventajosa a la desigualdad en ratones. [105]
Aves
Cuervos
Los cuervos carroñeros ( Corvus corone corone ) son aves inteligentes y sociales de la familia de los córvidos. Wascher y Bugnyar probaron seis cuervos en una configuración similar al estudio original de Brosnan y de Waal (también probaron cuervos al mismo tiempo). [164] Se aseguraron de que las aves siempre vieran la recompensa antes de la tarea, para controlar el efecto de frustración. [165] El tipo de cambio fue significativamente más alto en la condición de equidad que en la condición de inequidad, como esperaban los investigadores. [166] La mayor caída en la tasa de finalización de tareas se produjo cuando el compañero recibió una recompensa por no realizar ningún esfuerzo, pero el cuervo tuvo que trabajar por ello. [167] Wascher y Bugnyar concluyeron que los cuervos rechazan ofertas injustas. [168] Debido a su pequeño tamaño de muestra, fueron cautelosos al atribuir esto a una aversión desventajosa a la inequidad, pero sospecharon fuertemente que sí. [169] Brosnan y de Waal concluyeron de la investigación de Wascher y Bugnyar que los cuervos son reacios a la inequidad. [30]
Loros
Los loros generalmente viven en estructuras sociales complejas y se desempeñan bien en tareas cognitivas. [55] Los kea ( Nestor notabilis ) son loros que viven en grupos. Aunque en entornos de laboratorio han mostrado un comportamiento cooperativo, en la naturaleza no parecen cooperar. [170] [171] Los investigadores Heaney, Gray y Taylor presentaron a cuatro kea machos con una serie de condiciones de intercambio de fichas, con las aves una al lado de la otra, para que pudieran ver el comportamiento de su pareja. Descubrieron que la tasa de éxito no difería significativamente entre las cuatro condiciones que implican recompensas (condición de inequidad, condición de equidad, condición de obsequio gratuito y condición de control de alimentos, en la que a ambos kea se les mostró un alimento de alto valor pero en el intercambio de fichas solo recibieron una recompensa de bajo valor). Se observó una caída significativa en la tasa de éxito en la condición en la que el sujeto no recibió nada mientras que el compañero sí. Los investigadores concluyeron que esto no se debe a ningún factor social, ya que la tasa de caída fue similar a la observada en la condición sin pareja + sin recompensa. Con base en estos resultados, los investigadores concluyeron que los kea no son sensibles a la inequidad. [39] Krasheninnikova, Brucks, Buffenoir, Blanco, Soulet y von Bayern sometieron a 28 loros, de cuatro especies diferentes, grandes guacamayos verdes , guacamayos de garganta azul , guacamayos de cabeza azul y loros grises africanos , a experimentos de intercambio de fichas. Todas estas especies forman relaciones monógamas a largo plazo con una pareja, mientras viven en grupos familiares más grandes. Como esperaban los investigadores, no encontraron evidencia de aversión a la inequidad. Los grandes guacamayos verdes dejaron de intercambiar tokens, pero se consideró que esto se debía a la mera presencia de recompensas de alta calidad en lugar de que el socio las recibiera. Las cuatro especies de loros parecían ser sensibles a las diferencias en la calidad de la recompensa, lo que sugiere fuertemente que estaban prestando atención a lo que obtenían sus parejas. [55] Los investigadores Laumer, Massen, Wakonig, Lorck ‐ Tympner, Carminito y Auersperg encontraron evidencia tentativa de la aversión a la desigualdad por el trabajo-esfuerzo desigual, pero no por la distribución desigual de la recompensa en las cacatúas. [54]
Cuervos
Los cuervos ( Corvus corax ) son córvidos de cerebro grande que en estado salvaje forman coaliciones y cooperan. [164] Los investigadores Wascher y Bugnyar probaron cuatro cuervos en su respuesta conductual a la inequidad en una tarea de intercambio de fichas (también probaron cuervos al mismo tiempo). [164] Dos cuervos nunca rechazaron la comida en ninguna condición. En general, los cuervos se negaron a aceptar la recompensa de baja calidad con más frecuencia en la condición de inequidad que en la condición de equidad. [167] Lo más sorprendente fueron los resultados en la condición en que a la pareja simplemente se le dio comida, pero el sujeto tuvo que esforzarse para lograrlo. Aquí los cuervos completaron con éxito la tarea menos. [165] Los investigadores hicieron la advertencia de que el tamaño de la muestra era bajo y, por lo tanto, se mostraron reacios a llegar a conclusiones firmes, pero parecía que los cuervos rechazaban ofertas injustas incluso a costa de ellos mismos. [60] Brosnan y de Waal concluyeron de la investigación de Wascher y Bugnyar que los cuervos son reacios a la inequidad. [30]
Pescado
Pescado más limpio
Los lábridos limpiadores Bluestreak ( labroides dimidiatus ) son peces limpiadores , que se encuentran en los arrecifes de coral , que participan en el mutualismo con otros animales acuáticos, los llamados clientes, al alimentarse de sus ectoparásitos superficiales , mocos y piel muerta. Los clientes prefieren que se eliminen sus ectoparásitos; no les gusta que los limpiadores hagan trampa mordiendo la mucosidad de la superficie o la piel muerta. A veces, un lábrido limpiador masculino y femenino limpia conjuntamente a un cliente. Los machos castigan a las hembras por hacer trampa porque a menudo resulta en el final de la sesión de alimentación. Esto sugiere que los peces limpiadores pueden estar al tanto de los beneficios acumulados por un socio de interacción. [40] Los investigadores Raihani, McAuliffe, Brosnan y Bshary probaron dos conjuntos de peces limpiadores (12 y 10 individuos) en su sensibilidad a resultados desiguales. Los peces tuvieron que realizar una tarea para proporcionar recompensas de alimentos para ellos y su pareja. Tenían la misma probabilidad de trabajar cuando su pareja recibía recompensas de mayor valor o recompensas del mismo valor. No hubo diferencia significativa si su pareja era desconocida y del sexo opuesto o familiar y del mismo sexo. Los investigadores proporcionaron dos posibles explicaciones para estos resultados. Puede ser que los peces no vieran ni prestaran atención a la distribución de alimentos antes de realizar su tarea. Alternativamente, los lábridos más limpios pueden no ser reacios a la inequidad. [40]
Evolución
Casi todos los investigadores explican los hallazgos de animales que rechazan alimentos menos preferidos, mientras que otros reciben alimentos más preferidos en términos de aversión a la inequidad y sentido de justicia. El costo de renunciar a un alimento de bajo valor cuando la pareja obtiene una recompensa de alto valor es bajo. Vale la pena rechazarlo, protestar y posiblemente conseguir algo mejor. El costo de renunciar a un alimento de alto valor cuando la pareja obtiene una recompensa de valor aún mayor es alto, no vale la pena protestar y corre el riesgo de quedarse con las manos vacías. [172] Comparar las ganancias de uno con las de los demás tiene un sentido evolutivo. Si los individuos estuvieran satisfechos con cualquier beneficio absoluto, aún podrían enfrentar consecuencias negativas de aptitud física si lo estuvieran haciendo peor que otros competidores. [71] Pero esto se aplica solo en el contexto de una cooperación extensa fuera de las relaciones de parentesco. [30]
Una explicación de los hallazgos hasta ahora es que la aversión a la inequidad evoluciona para fomentar la cooperación a largo plazo entre individuos no emparentados. En particular, Brosnan sugiere que responder a la inequidad facilita la elección de pareja. Esto aumenta la aptitud de un individuo al permitirle rechazar asociaciones que conducen repetidamente a resultados desiguales. En apoyo de esto, la aversión a la inequidad se encuentra en los capuchinos altamente cooperadores, pero no en el mono ardilla menos cooperativo, estrechamente relacionado; y en chimpancés cooperativos, pero no en orangutanes típicamente menos cooperativos. [173] (McAuliffe y Santos, sin embargo, advierten que puede haber un sesgo de muestreo, ya que se han probado muchas más especies cooperativas que las menos cooperativas. [174] ) Un refinamiento adicional es que la aversión a la inequidad solo es adaptativa en especies que cooperan con múltiples socios y pueden cambiar socios cooperativos sin mayores costos, descartando así los loros monógamos a largo plazo. [55] Pero no explica por qué no se encontró aversión a la inequidad en el pescado limpiador cooperativo. [174] ) Esta teoría predice que los gatos domésticos son mucho menos sensibles a la inequidad que los perros. [42] McGetrick, Brucks, Marshall-Pescini y Range investigaron si hay diferencias en el comportamiento entre las razas de perros más cooperativas y las menos cooperativas. En un experimento que involucró a 24 perros, no encontraron evidencia de una relación entre la cooperación racial y la aversión a la inequidad. [101]
Brosnan descartó la posibilidad de que las diferencias cognitivas estén impulsando la aversión a la desigualdad, ya que los orangutanes son igualmente hábiles en tareas cognitivas y de intercambio como otros grandes simios, pero nunca muestran el efecto. [175] Brosnan y de Waal resumieron los hallazgos como que la aversión a la inequidad es más pronunciada en animales que cooperan fuera de los lazos de apareamiento y parentesco. [44] Los chimpancés, bonobos, capuchinos, macacos, perros y córvidos son todos muy cooperativos por naturaleza y muestran aversión a la inequidad; Los orangutanes, los monos búho y los monos ardilla no cooperan con sus parientes externos y no muestran aversión a la inequidad. [176]
La principal explicación de la aversión desventajosa a la inequidad es la resolución anticipada de conflictos. El animal anticipa que su pareja reacciona negativamente ante la inequidad desventajosa y, por lo tanto, rechaza la mejor recompensa o, en el caso del Juego del Ultimátum, favorece la ficha de equidad sobre la favorable. Los investigadores han especulado que la razón por la que se limita a chimpancés y capuchinos es que requiere la capacidad cognitiva de planificación, anticipándose a la desventajosa aversión a la inequidad de su pareja. Pocas especies tienen esta capacidad. Los chimpancés han demostrado su capacidad para planificar con anticipación en otros contextos, por ejemplo, en el uso de herramientas. La ventajosa aversión a la inequidad también puede beneficiar directamente a un individuo al mejorar su reputación, lo que puede aumentar el acceso a largo plazo de ese individuo a relaciones beneficiosas. [42]
Brauer y Hanus concluyen de una revisión de estudios con primates que el sentido de la justicia es algo exclusivamente humano y existe solo de manera rudimentaria en primates no humanos. Afirman que no es necesario un sentido de justicia para la cooperación. Los seres humanos desarrollaron mecanismos cognitivos únicos para realizar un seguimiento de las contribuciones de los individuos en las actividades colaborativas y para controlar a los tramposos. [177]
Incluyendo evidencia de caninos, Essler, Marshall-Pescini y Range concluyen que es posible que la sensibilidad a la inequidad ya estuviera presente en un ancestro común anterior con primates. Alternativamente, la evolución convergente puede estar en juego: en condiciones similares, el mismo comportamiento ha surgido varias veces en la evolución. [178] Por ejemplo, los pájaros azules, los murciélagos y las mariposas tienen alas pero no comparten un antepasado que pudiera volar, y la forma en que se construyen sus alas es completamente diferente. [179] Basando su argumento en parte en el hecho de que las chimpancés hembras a menudo se distribuyen en forma solitaria y evitan la desigualdad menos que los machos, Brosnan, Flemming, Talbot, Mayo y Stoinski afirman que la hipótesis más probable es que la selección natural favorece a quienes se preocupan por cómo se comparan sus resultados. a otros. El nivel y la intensidad de la cooperación pueden ser menos relevantes para las hembras chimpancés que para los machos, lo que puede reducir la necesidad de generar expectativas sociales entre las hembras. [180] Kim, Choe, Jeong y Kim afirman que es una cuestión abierta si los orangutanes han perdido o los chimpancés han adquirido un sentido de justicia en el linaje homínido. [92]
McAuliffe y Santos concluyen que existe evidencia débil para la hipótesis social de cómo surgió la aversión a la inequidad y evidencia indirecta para la hipótesis no social. Sospechan que la aversión a la inequidad tiene raíces no sociales, pero ha sido cooptada para la interacción social. [181] En su revisión de estudios sobre las capacidades cognitivas de loros y córvidos, Lambert, Jacobs, Osvath y von Bayern concluyen que es demasiado pronto para sacar conclusiones sobre la relación entre la aversión a la desigualdad y la cooperación. [182]
Si bien los experimentos controlados han avanzado la comprensión de la aversión a la inequidad, su contexto no puede incluir todos los resultados posibles que existen en las interacciones sociales naturales. En la tarea estándar de inequidad, las negativas solo lastiman al actor, mientras que en un contexto social natural, la protesta contra la inequidad puede llevar a que el actor reciba una parte mayor o busque un mejor socio con quien trabajar. [6]
Debove, Baumard y André realizaron simulaciones por computadora de individuos de diferente rango que cooperaban con distribuciones de recompensa iguales y desiguales y concluyeron que cuando la elección de pareja es una característica de la configuración, surge la equidad. [183]
Notas al pie
- ^ Se encontró una ventajosa aversión a la inequidad en los EE. UU., Canadá y Uganda, pero no en Senegal, Perú, México e India. [7]
- ↑ El experimento propuesto por Brosnan para comprender mejor este comportamiento socioeconómico casi fue rechazado por su comité de doctorado, porque ya había planeado otros seis experimentos. Pero debido a que el comité no pudo ponerse de acuerdo sobre el resultado esperado de su experimento propuesto, su asesor, el profesor Frans de Waal , le dijo que obviamente tenía que hacerlo. [22]
- ^ La investigación sobre el efecto de contraste en animales se remonta a 1928 cuando Tinklepaugh probó el efecto de la expectativa en macacos . Dejó que los monos vieran que ponía golosinas debajo de un balde. Al día siguiente, levantaba el cubo y repartía las golosinas. Pero cuando cambió en secreto las golosinas por una hoja de lechuga, los monos reaccionaron mal por la mañana, rechazando esas recompensas. [24] [25]
- ^ El juego de la impunidad es una variante del juego del ultimátum: si el respondedor rechaza la propuesta, el proponente se queda con la recompensa y el respondedor no recibe nada. [6] Este juego no ha sido probado con animales. El desafío es asegurarse de que los animales comprendan que el proponente tenía una opción. [45]
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enlaces externos
- TED Talk Comportamiento moral en animales (video) Frans de Waal
- Resistencia a la injusticia (aversión a la desigualdad) en perros y lobos (video) Essler, Marshall-Pescini, Range