Pescado más limpio

Los peces limpiadores son peces que muestran una estrategia de alimentación especializada [1] al brindar un servicio a otras especies, denominadas clientes, [2] al eliminar la piel muerta , los ectoparásitos y el tejido infectado de la superficie o las cámaras branquiales. [2] Este ejemplo de simbiosis de limpieza representa el comportamiento de mutualismo y cooperación, [3] una interacción ecológica que beneficia a ambas partes involucradas. Sin embargo, el pez limpiador puede consumir moco o tejido, creando así una forma de parasitismo [4] llamado trampa. Los animales del cliente son típicamente peces de una especie diferente,[3] pero también pueden ser reptiles acuáticos ( tortugas marinas e iguanas marinas ), mamíferos ( manatíes y ballenas ) o pulpos . [5] [6] [7] Una amplia variedad de peces, incluidos lábridos , cíclidos , bagres , peces pipa , chupadores de lumps y gobios, muestran comportamientos de limpieza en todo el mundo en aguas dulces, salobres y marinas, pero se concentran específicamente en los trópicos debido a la alta densidad de parásitos. [2] Se encuentra un comportamiento similar en otros grupos de animales, como los camarones limpiadores .

Dos lábridos limpiadores bluestreak que eliminan la piel muerta y los parásitos externos de un mero de patatas
"> Archivo: Labroides dimidiatus limpiando Acanthurus mata - Acuario de Gijón - 2015-07-02.webmReproducir medios
Video del pez limpiador bluestreak limpiando las branquias de un pez cirujano alargado

Hay dos tipos de peces limpiadores, los limpiadores obligatorios a tiempo completo y los limpiadores facultativos a tiempo parcial [1], en los que se producen diferentes estrategias basadas en los recursos y la abundancia local de peces. [1] El comportamiento de limpieza tiene lugar en aguas pelágicas, así como en lugares designados llamados estaciones de limpieza. [8] La duración de la interacción de los peces más limpios y los recuerdos de los clientes recurrentes están influenciados por el sistema neuroendocrino del pez, que incluye las hormonas arginina vasotocina , isotocina y serotonina . [3]

La coloración llamativa es un método utilizado por algunos peces limpiadores, donde a menudo muestran una franja azul brillante que se extiende a lo largo del cuerpo. [9] Otras especies de peces, llamados imitadores, imitan el comportamiento y el fenotipo de los peces limpiadores para obtener acceso al tejido de los peces del cliente.

El comportamiento de alimentación especializada de peces limpiadores se ha convertido en un recurso valioso en la acuicultura del salmón i n atlántica de Canadá , Escocia , Islandia y Noruega [10] para la prevención de piojo de mar brotes [2] que beneficia a la economía y el medio ambiente, reduciendo al mínimo el uso de delousers químicos . Específicamente cultivados para este trabajo son los lumpfish ( Cyclopterus lumpus ) y ballan wrasse ( Labrus bergeylta ). [11] Los parásitos más comunes de los que se alimentan los peces limpiadores son las especies de gnathiidae y copépodos . [1]

pescado marino

La siguiente es una selección de algunas de las muchas especies de limpiadores marinos.

Los peces limpiadores comúnmente estudiados son el lábrido limpiador del género Labroides que se encuentra en los arrecifes de coral en el Océano Índico y el Océano Pacífico . [8]

Los gobios de neón de los géneros Gobiosoma y Elacatinus proporcionan un servicio de limpieza similar al lábrido limpiador, aunque esta vez en arrecifes del Atlántico occidental , lo que constituye un buen ejemplo de evolución convergente [12] del comportamiento de limpieza.

Los lumpfish se utilizan como peces limpiadores de salmónidos en la acuicultura, pero se desconoce si muestran un comportamiento de limpieza en el salmón en la naturaleza. [13]

  • Un pez globo de manchas blancas con un patrón disruptivo que se limpia con un lábrido limpiador hawaiano de colores llamativos .

  • Lumpfish ( Cyclopterus lumpus ), un pez limpiador empleado en la cría de salmón en el Atlántico de Canadá, Escocia, Islandia y Noruega [14]

  • Un gobio de neón del Atlántico occidental.

Peces de agua salobre

El agua salobre se refiere a ambientes acuáticos que tienen una salinidad entre los sistemas de agua salada y dulce. También se ha observado simbiosis de limpieza en estas áreas entre dos cíclidos de agua salobre del género Etroplus del sur de Asia . La especie pequeña Etroplus maculatus es el pez limpiador, y el Etroplus suratensis, mucho más grande, es el huésped que recibe el servicio de limpieza. [15]

Pescado de agua dulce

La limpieza se ha observado con poca frecuencia en aguas dulces en comparación con las aguas marinas. Esto posiblemente esté relacionado con menos observadores (como buzos) en agua dulce en comparación con agua salada. [16] Uno de los pocos ejemplos conocidos de limpieza de agua dulce es el bagre Raphael rayado juvenil que limpia las Hoplias piscívoras cf. malabaricus . En acuarios públicos , se ha visto a los cabezales de Synaptolaemus limpiando peces más grandes. [17] [18]

Pescado limpiador facultativo

Un pez limpiador facultativo no depende únicamente de un comportamiento de limpieza especializado para obtener alimentos nutritivos. [2] Los limpiadores facultativos se pueden dividir aún más en limpiadores facultativos estacionarios frente a errantes. [1] Los limpiadores facultativos pueden mostrar un comportamiento de limpieza a lo largo de toda su vida o únicamente como juveniles para obtener nutrientes adicionales durante el crecimiento rápido. [1] [2] Ejemplos de limpiadores facultativos son comúnmente especies de lábridos como el lábrido de cabeza azul , el lábrido noronha ( Thalassoma noronhanum ) y el lábrido dorado ( Ctenolabrus rupestris ), la perca de nariz afilada en aguas de California, [2] y el pez lump ( Cyclopterus lumpus ).

Utilizando el ejemplo del napoleón de las aguas del Caribe, su estrategia de alimentación alternativa se describe como un recolector generalista , lo que significa que comen una amplia variedad de organismos acuáticos más pequeños según la disponibilidad. [1] Al mostrar un comportamiento de limpieza, se ha observado que el lábrido inspecciona a los clientes potenciales y solo se alimenta de algunos, lo que implica que el lábrido está buscando un tipo particular de parásito como suplemento dietético. También se ha cuantificado que el comportamiento de búsqueda de alimento del pez azul no cambia en proporción a las oportunidades de limpieza, lo que sugiere nuevamente que el comportamiento de limpieza en este pez facultativo es para complementar la dieta y no por necesidad. [1]

Pescado limpiador obligatorio

Un pez limpiador obligado se basa únicamente en un comportamiento de limpieza especializado para su comida. [2] Por lo tanto, los limpiadores obligatorios tienen un mayor rendimiento de limpieza en una gama más amplia de parásitos en comparación con los peces facultativos. Para maximizar el consumo de nutrientes, los limpiadores obligados utilizan una mayor proporción de estaciones de limpieza. [1] Los peces limpiadores obligados también pueden dividirse en peces estacionarios y errantes. La elección de esta historia de vida se basa en la cantidad de competencia interespecífica de otros limpiadores obligados en el área. [19] Un ejemplo de un limpiador obligado es el gobio nariz de tiburón ( Elacatinus evelynae ) en el arrecife del Caribe, donde se ha observado que realiza hasta 110 limpiezas por día. [1]

Cliente Mulloidichthys flavolineatus en una estación de limpieza.

Estaciones más limpias

Las estaciones de limpieza son una estrategia utilizada por algunos peces limpiadores donde los clientes se congregan y realizan movimientos específicos para atraer la atención de los peces limpiadores. Las estaciones de limpieza generalmente están asociadas con características topológicas únicas, como las que se ven en los arrecifes de coral [1] y permiten un espacio donde los limpiadores no tienen riesgo de depredación por peces depredadores más grandes, debido al beneficio mutuo del servicio de limpieza. [8]

Las interacciones son iniciadas por el cliente y finalizadas por el limpiador, lo que implica que el cliente está buscando el servicio donde el limpiador tiene el control. [2]

Infiel

El parasitismo engañoso ocurre cuando el limpiador come moco o tejido sano del cliente. Esto puede ser perjudicial para el cliente, ya que la mucosidad es esencial para prevenir el daño de los rayos UV y las heridas abiertas pueden aumentar el riesgo de infección. [2] Los peces más limpios mantienen un equilibrio entre comer ectoparásitos y moco o tejido debido a los respectivos beneficios nutricionales, a veces a pesar del riesgo para el cliente. [4] Por ejemplo, el gobio limpiador del Caribe ( Elacatinus evelynae ) comerá escamas y moco del huésped durante tiempos de escasez de ectoparásitos para complementar su dieta. La relación de simbiosis entre el cliente y el anfitrión no se rompe porque la abundancia de estos parásitos varía significativamente de manera estacional y espacial, y el beneficio general para los peces más grandes supera cualquier engaño por parte del limpiador más pequeño. [20]

Memoria

Los peces limpiadores (especialmente los limpiadores facultativos) evalúan el valor de los posibles clientes a la hora de decidir si invertir en un cliente o engañar y comer moco o tejido. [1] [3] Las observaciones de las interacciones del limpiador y el cliente han encontrado que los limpiadores pueden proporcionar al cliente estimulación táctil como una forma de establecer una relación y ganar la "confianza" del cliente. Esta interacción le cuesta al limpiador ya que es tiempo que no se dedica a alimentar. [3] Esta interacción física demuestra la compensación de un pez más limpio . El limpiador minimiza el tiempo de alimentación para establecer una relación memorable con el cliente que también contribuye a la gestión de conflictos con un cliente posiblemente depredador. [3]

Estructura de la proteína de la vasotocina , una hormona específica no mamífera , de la pituitaria posterior .

El sistema neuroendocrino del pez limpiador se ha estudiado específicamente en referencia a la arginina vasotocina (AVT) y la isotocina. Estas son hormonas específicas de los peces que son análogas a las hormonas humanas involucradas en la socialidad. [3] En experimentos de laboratorio, durante condiciones de AVT bajo, los limpiadores participan más en interacciones interespecíficas. Las condiciones de AVT alto tienden a mostrar interacciones altas con el cliente, pero más casos de trampa. Esto implica que la expresión AVT actúa como un interruptor para el comportamiento de alimentación de peces más limpios, mostrando menos interacciones con el cliente (pero una limpieza más honesta) o mayores interacciones con el cliente (con una limpieza menos honesta). [3] También se ha observado que los limpiadores obligados tienen una mayor actividad cerebral general, y específicamente en el cerebelo, probablemente relacionada con los movimientos involucrados en la limpieza. [3]

También se ha observado que la serotonina influye en el comportamiento de limpieza. La alta serotonina aumenta la motivación para interactuar con los clientes y la falta de serotonina disminuye la interacción con el cliente y ralentiza el aprendizaje. [3]

El fangblenny de rayas azules es una imitación agresiva del lábrido limpiador.

Las especies miméticas han desarrollado formas corporales, patrones y colores que imitan a otras especies para obtener una ventaja competitiva. [21] Uno de los ejemplos más estudiados de mimetismo en los arrecifes de coral es la relación entre el imitador agresivo Plagiotremus rhinorhynchos (el fangblenny de rayas azules ) y el modelo de lábrido limpiador Labroides dimidiatus . Al aparecer como L. dimidiatus , P. rhinorhynchos puede acercarse y luego alimentarse del tejido y las escamas de los peces clientes mientras se hace pasar por un limpiador. [21] [22]

La presencia del imitador de limpiador, P. rhinorhynchos , reduce el éxito de búsqueda de alimento del modelo de limpiador L. dimidiatus . [22] P. rhinorhynchos se alimenta comiendo el tejido y las escamas de los peces clientes, lo que hace que los peces clientes sean mucho más cautelosos mientras se encuentran en las estaciones de limpieza. Los imitadores más agresivos tienen un mayor impacto negativo en la tasa de alimentación y el éxito de los peces limpiadores. [22] Cuando los imitadores aparecen en densidades más altas en relación con los limpiadores, hay una disminución significativa en la tasa de éxito de los peces limpiadores. Los efectos de la relación imitador / modelo son susceptibles de dilución, por lo que un aumento en los peces clientes permite que tanto los imitadores como los modelos tengan más acceso a los clientes, limitando así los efectos negativos que los imitadores tienen en el éxito de la búsqueda de alimento del modelo. [23] [24]

Especies similares también incluyen Plagiotremus tapeinosoma (el blenio Mimic ), Aspidontus .

Acuicultura de salmónidos

Un ejemplo de una instalación acuícola al aire libre en Chile.

La acuicultura es el cultivo de organismos acuáticos, donde el cultivo de salmón está creciendo en el Atlántico norte . [10] Los pescados más limpios se utilizan para comer piojos de mar parásitos del salmón para reducir los brotes que causan enfermedades en las poblaciones. Los dos peces limpiadores más utilizados son el lumpfish, Cyclopterus lumpus y el ballan wrasse Labrus bergeylta. [11] Los lumpfish se distribuyen a través del océano Atlántico, desde Groenlandia hasta Francia, desde la bahía de Hudson hasta Nueva Jersey, y en altas concentraciones en la bahía de Fundy y la costa de St. Pierre, cerca de Terranova. [25] Los lábridos Ballan se distribuyen ampliamente por el Atlántico nororiental. [26] Se ha preferido el cambio hacia el lumpfish, ya que los lábridos se alimentan menos activamente durante los meses de invierno. [13]

Métodos

Los peces más limpios se cultivan comercialmente y se introducen en jaulas marinas de salmónidos. El salmón y el lumpfish pueden coexistir, donde el lumpfish pasa una cierta cantidad de tiempo buscando comida suplementada y solo una parte de su tiempo despiojando salmón. Con proporciones significativas de limpiador por cliente, los esfuerzos son suficientes para minimizar los brotes de piojos. [13] [11] Las jaulas marinas están diseñadas con sustrato adicional para que los lumpfish se adhieran durante los períodos de inactividad para minimizar los niveles de estrés en los peces limpiadores y maximizar la capacidad de despiojado. [13]

Desafíos del uso de pescado limpiador

Los piojos de mar causan daños morfológicos en el salmón cultivado en New Brunswick, Canadá.

Las instalaciones de Acuicultura del Atlántico Norte utilizan peces limpiadores facultativos ( Cyclopterus lumpus y Labrus bergeylta ) para controlar los nutrientes que reciben durante el cultivo, antes de su uso en la acuicultura. Uno de los desafíos que conlleva el uso de limpiadores facultativos es que se debe maximizar la eliminación de parásitos del salmón y, al mismo tiempo, equilibrar los nutrientes adicionales del alimento suplementado para garantizar la salud de los peces limpiadores y la seguridad de los clientes de salmónidos. [1] Otro desafío que surge en la gestión del comportamiento de los peces limpiadores es equilibrar el número de limpiadores con el número de clientes. Con una baja proporción de limpiador por cliente, aumenta el riesgo de infestación de piojos. Con una alta proporción de limpiadores a clientes, la competencia entre los limpiadores aumenta y existe un mayor riesgo de trampa y el consumo de moco y carne de salmónidos, lo que aumenta el riesgo de infección. [1] [11]

Minimizar las enfermedades en las poblaciones comerciales de lumpfish es fundamental para la continuación de su uso en la acuicultura. El desarrollo de vacunas para el lumpfish es un área de investigación actual, ya que la demanda de lumpfish está aumentando en la industria de la acuicultura. [13] En un esfuerzo por minimizar las enfermedades en los peces limpiadores, las poblaciones comerciales de lumpfish se complementan con individuos silvestres durante la temporada de reproducción para minimizar la depresión por endogamia . El genoma del lumpfish aún no se ha secuenciado completamente, por lo que aún no se aprecian los detalles sutiles entre las poblaciones. [13]

Otra consideración en el uso de peces más limpios en la acuicultura es minimizar los fugas de las jaulas marinas. Si los peces limpiadores que escapan se reproducen con poblaciones naturales en el medio ambiente, puede disminuir la capacidad natural de supervivencia de los peces silvestres. [13]

Ambiente

Los peces limpiadores se han apoderado de las estrategias de reducción de piojos, que en el pasado se basaban en despiojos químicos. Esto disminuye la cantidad de efluentes que afectan los hábitats silvestres circundantes en la acuicultura al aire libre. [11] También se ha descubierto que la introducción de peces limpiadores en jaulas de acuicultura de salmónidos es menos estresante para los salmónidos que la intervención médica para los brotes de piojos de mar. [13]

Los peces más limpios en la naturaleza contribuyen a la salud general de las comunidades acuáticas al reducir las lesiones morfológicas y fisiológicas de los parásitos a otras especies de peces. El mantenimiento de estas poblaciones de peces ayuda a que la compleja red de interacciones se mantenga estable. [2]

Económico

Los brotes de piojos de mar son perjudiciales para la supervivencia de los salmónidos cultivados y causan la mayor parte de las pérdidas de ingresos en el negocio de la acuicultura. Al emplear el pescado más limpio en lugar de la intervención médica para el manejo de los piojos de mar, los acuicultores ahorran dinero. [13]

  • Doctor Fish , peces que brindan un servicio de limpieza a los humanos
  • Altruismo recíproco
  • Aseo social , servicios de limpieza ofrecidos entre miembros de la misma especie.

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