Enanismo insular

Forma de enanismo filético que ocurre en las islas.

Esqueletos del extinto Palaeoloxodon falconeri de Malta , la especie de elefante más pequeña conocida . Los machos adultos medían alrededor de un metro de altura de los hombros y pesaban unos 305 kg. Las hembras eran más pequeñas.

El enanismo insular , una forma de enanismo filético , ^[1] es el proceso y la condición de los animales grandes que evolucionan o tienen un tamaño corporal reducido ^[a] cuando el rango de su población se limita a un ambiente pequeño, principalmente islas. Este proceso natural es distinto de la creación intencional de razas enanas, llamado enanismo . Este proceso ha ocurrido muchas veces a lo largo de la historia evolutiva, con ejemplos que incluyen dinosaurios , como Europasaurus , y animales modernos como elefantes y sus parientes . Este proceso, y otras " genéticas isleñas"artefactos, pueden ocurrir no solo en islas, sino también en otras situaciones en las que un ecosistema está aislado de los recursos externos y la reproducción. Esto puede incluir cuevas , oasis desérticos , valles aislados y montañas aisladas (" islas del cielo "). El enanismo insular es uno aspecto del "efecto isla" más general o "regla de Foster" , que postula que cuando los animales del continente colonizan islas, las especies pequeñas tienden a desarrollar cuerpos más grandes ( gigantismo insular ), y las especies grandes tienden a desarrollar cuerpos más pequeños.

Posibles causas

Hay varias explicaciones propuestas para el mecanismo que produce tal enanismo. ^{[3] [4]}

Uno es un proceso selectivo en el que solo sobreviven los animales más pequeños atrapados en la isla, ya que la comida disminuye periódicamente a un nivel límite. Los animales más pequeños necesitan menos recursos y territorios más pequeños, por lo que es más probable que superen el punto de quiebre en el que la disminución de la población permite que las fuentes de alimentos se repongan lo suficiente para que los sobrevivientes prosperen. El tamaño más pequeño también es ventajoso desde el punto de vista reproductivo, ya que implica períodos de gestación y tiempos de generación más cortos . ^[3]

En los trópicos, el tamaño pequeño debería facilitar la termorregulación . ^[3]

Entre los herbívoros, el tamaño grande confiere ventajas para hacer frente tanto a los competidores como a los depredadores, por lo que una reducción o ausencia de cualquiera de ellos facilitaría el enanismo; la competencia parece ser el factor más importante. ^[4]

Entre los carnívoros, se cree que el factor principal es el tamaño y la disponibilidad de recursos de presa, y se cree que la competencia es menos importante. ^[4] En las serpientes tigre , el enanismo insular ocurre en islas donde la presa disponible está restringida a tamaños más pequeños que los que normalmente capturan las serpientes del continente. Dado que la preferencia por el tamaño de la presa en las serpientes es generalmente proporcional al tamaño del cuerpo, las serpientes pequeñas pueden adaptarse mejor para capturar presas pequeñas. ^[5]

Enanismo contra gigantismo

El proceso inverso, en el que los pequeños animales que se reproducen en islas aisladas que carecen de los depredadores de grandes masas de tierra pueden volverse mucho más grandes de lo normal, se denomina gigantismo insular . Un excelente ejemplo es el dodo , cuyos antepasados ​​eran palomas de tamaño normal . También hay varias especies de ratas gigantes , una aún existente, que coexistieron tanto con Homo floresiensis como con los estegodontes enanos en Flores.

El proceso de enanismo insular puede ocurrir con relativa rapidez según los estándares evolutivos. Esto contrasta con los aumentos en el tamaño máximo del cuerpo, que son mucho más graduales. Cuando se normalizó a la duración de la generación, se encontró que la tasa máxima de disminución de masa corporal durante el enanismo insular era más de 30 veces mayor que la tasa máxima de aumento de masa corporal para un cambio de diez veces en los mamíferos. ^[6] Se cree que la disparidad refleja el hecho de que el pedomorfismo ofrece una ruta relativamente fácil para desarrollar un tamaño corporal adulto más pequeño; por otro lado, es probable que la evolución de un tamaño corporal máximo mayor se vea interrumpida por la aparición de una serie de limitaciones que deben superarse mediante innovaciones evolutivas antes de que el proceso pueda continuar. ^[6]

Factores que influyen en el grado de enanismo

Tanto para los herbívoros como para los carnívoros, el tamaño de la isla, el grado de aislamiento de la isla y el tamaño de las especies continentales ancestrales no parecen tener una importancia directa importante en el grado de enanismo. ^[4] Sin embargo, al considerar solo las masas corporales de los principales herbívoros y carnívoros recientes, e incluir datos de masas terrestres continentales e insulares, se encontró que las masas corporales de las especies más grandes en una masa terrestre se ajustan al tamaño de la tierra. masa, con pendientes de aproximadamente 0,5 log (masa corporal / kg) por log (superficie terrestre / km ² ). ^[7] Había líneas de regresión separadas para los depredadores superiores endotérmicos , ectotérmicosdepredadores superiores, herbívoros superiores endotérmicos y (sobre la base de datos limitados) herbívoros superiores ectotérmicos, de modo que la ingesta de alimentos fue de 7 a 24 veces mayor para los herbívoros superiores que para los depredadores superiores, y aproximadamente lo mismo para los endotermos y ectotermos del mismo trófico. nivel (esto lleva a que los ectotermos sean de 5 a 16 veces más pesados ​​que los endotermos correspondientes). ^[7]

Ejemplos

Dinosaurios no aviares

El reconocimiento de que el enanismo insular podría aplicarse a los dinosaurios surgió a través del trabajo de Ferenc Nopcsa , un aristócrata, aventurero, erudito y paleontólogo nacido en Hungría. Nopcsa estudió intensamente a los dinosaurios de Transilvania, y se dio cuenta de que eran más pequeños que sus primos en otras partes del mundo. Por ejemplo, desenterró saurópodos de seis metros de largo , un grupo de dinosaurios que en otros lugares comúnmente crecía a 30 metros o más. Nopcsa dedujo que el área donde se encontraron los restos era una isla, la isla Hațeg (ahora la cuenca Haţeg o Hatzeg en Rumania ) durante la era Mesozoica . ^{[8] [9]}La propuesta de Nopcsa sobre el enanismo de los dinosaurios en la isla Hațeg es hoy ampliamente aceptada después de que investigaciones adicionales confirmaron que los restos encontrados no son de juveniles. ^[10]

Saurópodos

Ejemplo	Especies	Distancia	Periodo de tiempo	Pariente continental
Ampelosaurio	A. atacis	Ibero - Isla Armórica	Cretácico tardío / Maastrichtiano	Nemegtosáuridos
Europasaurus	E. holgeri	Baja sajonia	Jurásico tardío / Kimmeridgiano medio	Braquiosaurios
Magyarosaurus	M. dacus	Isla de Hateg	Cretácico tardío / Maastrichtiano	Rapetosaurio
Lirainosaurus [11]	L. astibiae	Isla Ibero-Armórica	Cretácico tardío
Paludititan	P. nalatzensis	Isla de Hateg	Cretácico tardío / Maastrichtiano	Epachthosaurus

Otro

Ejemplo	Especies	Distancia	Periodo de tiempo	Pariente continental
Torvosaurio de la cantera de Langenberg (azul)	Sin nombre	Baja sajonia	Jurásico tardío / Kimmeridgiano medio	Torvosaurus
Struthiosaurus [12]	S. austriacus S. transylvanicus S. languedocensis	Islas Ibero-Armóricas, Australoalpinas y Hateg	Cretácico tardío	Edmontonia
Telmatosaurio	T. transsylvanicus	Isla de Hateg	Cretácico tardío	Hadrosáuridos
Tethyshadros	T. insularis	Provincia de Trieste	Cretácico tardío
Thecodontosaurus [9]	T. antiquus	Inglaterra del Sur	Triásico tardío / Rético	Plateosaurios
Zalmoxes [9] (violeta)	Z. robustus Z. shqiperorum	Isla de Hateg	Cretácico tardío	Tenontosaurio

Además, el género Balaur se describió inicialmente como un dromeosáurido del tamaño de un Velociraptor (y, en consecuencia, un ejemplo dudoso de enanismo insular), pero desde entonces ha sido reclasificado como un ave de tallo secundariamente no voladora, más cercana a las aves modernas que Jeholornis (por lo tanto, en realidad es un ejemplo del gigantismo insular ).

Aves

Ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental	Relación de longitud o masa insular / continental
Hawai no voladoras ibis	Apteribis glenos	Molokai	Extinta ( Cuaternario tardío )	Ibis americanos
	Apteribis brevis	Maui
Paujil de Cozumel [13]	Crax rubra griscomi	Cozumel	Desconocido	Gran Paujil
Emú de la Isla Canguro [14]	Dromaius novaehollandiae baudinianus	Isla Canguro , Australia del Sur	Extinto (c. 1827 d.C.)	Emú
Emú de King Island [15] (negro)	Dromaius novaehollandiae minor	King Island , Tasmania	Extinta (1822 d.C.)		LR ≈ 0.48 [b]
Trilladora de Cozumel [13]	Toxostoma gluttatum	Cozumel	En peligro crítico	Otros thrashers

Squamates

Ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental	Relación de longitud o masa insular / continental
Camaleón enano de Madagascar	Brookesia mínimos	Isla Nosy Be , Madagascar	En peligro de extinción	Camaleones de hojas de Madagascar
Camaleón Nosy Hara [16]	Brookesia micra	Isla Nosy Hara , Madagascar	Vulnerable
Serpiente tigre de la isla Roxby [5]	Notechis scutatus	Isla Roxby, Australia del Sur	Desconocido	Serpiente tigre
Pitón birmana enana	Python bivittatus progschai	Java , Bali , Sumbawa y Sulawesi , Indonesia	Desconocido	Pitón birmana	LR ≈ 0.44 [c]
Pitón reticulada de Tanahjampea [19]	Python reticulatus jampeanus	Tanahjampea , entre Sulawesi y Flores	Desconocido	Pitón reticulada	LR ≈ 0.41, hombres LR ≈ 0.49, mujeres [d]

Mamíferos

Pilosanes

Ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental
Perezoso pigmeo de tres dedos	Bradypus pygmaeus	Isla Escudo de Veraguas , Panamá	En peligro crítico	Perezoso de garganta marrón
Acratocnus	A. antillensis A. odontrigonus A. ye	Cuba , Hispaniola y Puerto Rico	Extinto (c. 3000 a. C.)	Perezosos terrestres continentales
Imagocnus	I. zazae	Cuba	Extinta ( Mioceno temprano )
Megalocnus	M. rodens M. zile	Cuba y Hispaniola	Extinto (c. 2700 a. C.)
Neocnus	Neocnus spp.	Cuba y Hispaniola	Extinto (c. 3000 a. C.)

Proboscideans

Ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental
Elefante enano de Sulawesi	Elephas celebensis	Sulawesi	Extinta (Pleistoceno temprano)	elefante asiático
Mamut enano de Creta	Mammuthus creticus	Creta	Extinto	Mammuthus
Mamut de las Islas del Canal	Mammuthus exilis	Isla Santa Rosae	Extinta ( Pleistoceno tardío )	Mamut colombino
Mamut de Cerdeña	Mammuthus lamarmorai	Cerdeña	Extinta (Pleistoceno tardío)	Mamut de la estepa
Mamut lanudo de la isla de San Pablo [22] [23]	Mammuthus primigenius	Isla de San Pablo , Alaska	Extinto (c. 3750 a. C.)	Mamut lanudo
Elefantes siculo-malteses	Palaeoloxodon antiquus leonardi P. mnaidriensis P. melitensis P. falconeri	Sicilia y Malta	Extinto	Elefante de colmillos rectos (izquierda)
Elefantes de Creta	Palaeoloxodon chaniensis P. creutzburgi	Creta	Extinto
Elefante enano de Chipre	Palaeoloxodon chipriotas	Chipre	Extinto (c. 9000 aC)
Elefante enano de Naxos	Palaeoloxodon sp.	Naxos	Extinto
Elefante enano de Rhodes y Tilos	Palaeoloxodon tiliensis	Rodas y Tilos	Extinto
Sinomastodonto enano de Bumiayu [24]	Sinomastodon bumiajuensis	Isla Bumiayu (ahora parte de Java )	Extinta (Pleistoceno temprano)	Sinomastodon
Estegodonte japonés [25]	Stegodon auroras	Japón y Taiwán [26]	Extinta ( Pleistoceno temprano )	Stegodon chino
Estegodonte enano de Flores Mayor [3]	Stegodon florensis	Flores	Extinta (Pleistoceno tardío)	Sundaland Stegodon
Estegodontes enanos de Java	Stegodon hypsilophus [24] S. semedoensis [27] S. sp. [24]	Java	Extinto ( Cuaternario )
Estegodón pigmeo de Mindanao [28]	Stegodon mindanensis	Mindanao y Sulawesi	Extinta (Pleistoceno medio)
Estegodonte enano de Sulawesi [24]	Stegodon sompoensis	Sulawesi	Extinto
Estegodonte enano de Flores menor [3]	Stegodon sondaari	Flores	Extinta (Pleistoceno medio)
Estegodonte enano de Sumba [29]	Stegodon sumbaensis	Sumba , Indonesia	Extinta (Pleistoceno medio)
Estegodonte enano de Timor [24]	Stegodon timorensis	Timor	Extinto
Estegolofodonte enano [30]	Stegolophodon pseudolatidens	Japón	Extinto ( Mioceno )	Stegolophodon

Primates

Ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental
Lémur enano Nosy Hara [31]	Cheirogaleus sp.	Isla Nosy Hara frente a Madagascar	Desconocido	Lémures enanos
Hombre Flores [32]	Homo floresiensis	Flores	Extinta (Pleistoceno tardío)	Homo erectus
Hombre Callao	Homo luzonensis [33] [34]	Luzón , Filipinas	Extinta (Pleistoceno tardío)
Pigmeos modernos de Flores [35]	Homo sapiens	Flores	Existente	otros miembros del Homo sapiens
Los primeros humanos modernos de Palau (en disputa) [36]	Homo sapiens	Palau	Extinto (?)
Andamanese [37]	Homo sapiens	Islas andamán	Existente
Macaco de Cerdeña [38]	Macaca majori	Cerdeña	Extinto (Pleistoceno)	Macaco de Berbería
Colobo rojo de Zanzíbar	Piliocolobus kirkii	Unguja	En peligro de extinción	Colobo rojo de Udzungwa

Carnívoros

Ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental	Relación de longitud o masa insular / continental
Lobo japonés	Canis lupus hodophilax	Japón (excluyendo Hokkaido )	Extinto (1905 d.C.)	Lobo gris
Dhole sardo (delantero)	Cynotherium sardous	Córcega y Cerdeña	Extinto (c. 8300 a. C.)	Xenocyon
Perro trinil	Mececyon trinilensis	Java	Extinto (Pleistoceno)
Coatí de la isla de Cozumel [13]	Nasua narica nelsoni	Cozumel	En peligro crítico	Coatí de nariz blanca de Yucatán
Leopardo de zanzíbar	Panthera pardus pardus	Unguja	En peligro crítico o extinto	Leopardo africano
Tigre de bali	Panthera tigris sondaica	Bali	Extinto (c. 1940 d.C.)	Tigre de sumatra
Tigre de Java		Java	Extinto (c. 1975 d.C.)
Mapache de Cozumel	Procyon pygmaeus	Cozumel	En peligro crítico	Mapache común
Zorro de la isla	Urocyon littoralis	Seis de las Islas del Canal de California	Casi amenazado	Zorro gris	LR ≈ 0.84 [e] LR ≈ 0.75 [f]
Zorro de cozumel	Urocyon sp.	Cozumel	En peligro crítico o extinto

Ungulados no rumiantes

Ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental
Hipopótamos enanos malgaches	Hipopótamo laloumena H. lemerlei H. madagascariensis	Madagascar	Extinto (c. 1000 d.C.)	Hipopótamo común
Hipopótamo enano Bumiayu [24]	Hexaprotodon simplex	Isla Bumiayu (ahora Java )	Extinta ( Pleistoceno temprano )	Hipopótamos asiáticos
Hipopótamo enano de Creta	Hipopótamo creutzburgi	Creta	Extinta ( Pleistoceno medio )	Hipopótamo europeo
Hipopótamo enano maltés	Hipopótamo melitensis	Malta	Extinto (Pleistoceno)
Hipopótamo enano de Chipre	Hipopótamo menor	Chipre	Extinto (c. 8000 aC)
Hipopótamo enano siciliano	Hipopótamo pentlandi	Sicilia	Extinto (Pleistoceno)
Pecarí de collar de Cozumel [13]	Pecari tajacu nanus	Cozumel	Desconocido	Pecarí de collar
Rinoceronte filipino [41]	Rhinoceros philippinensis	Luzón	Extinta (Pleistoceno medio)	Rinoceronte de Java

Bóvidos

Ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental
Bisonte siciliano [25]	Bisonte priscus siciliae	Sicilia	Extinta (Pleistoceno tardío)	Bisonte de la estepa
Uros sicilianos [42]	Bos primigenius siciliae [25]	Sicilia	Extinta (Pleistoceno tardío)	Uros euroasiáticos
Tamarao de Cebú	Bubalus cebuensis	Cebu , Filipinas	Extinto	Búfalo de agua salvaje
Anoa de las tierras bajas	Bubalus depressicornis	Sulawesi y Buton , Indonesia	En peligro de extinción
Tamaraw	Bubalus mindorensis	Mindoro , Filipinas	En peligro crítico
Montaña anoa	Bubalus quarlesi	Sulawesi y Buton , Indonesia	En peligro de extinción
Cabra de las Islas Baleares	Myotragus balearicus	Mallorca y Menorca	Extinto (después del 3000 a. C.)	Gallogoral
Nesogoral [43]	Nesogoral spp.	Cerdeña	Extinto
Gacela Dahlak Kebir [44]	Nanger soemmerringi ssp.	Isla Dahlak Kebir , Eritrea	Vulnerable	Gacela de Soemmerring

Cérvidos y parientes

Ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental
Megacerinas enanas de Creta [g]	Candiacervus spp.	Creta	Extinto (Pleistoceno)	Praemegaceros verticornis [9]
Megacerina de Cerdeña [9] (segundo desde la izquierda)	Praemegaceros cazioti	Cerdeña	Extinto (c. 5500 a. C.)
Ciervo enano Ryukyu [47]	Astilodón Cervus	Islas Ryukyu	Extinto	Ciervo Sika (?) Cervus praenipponicus (?)
Población de ciervos rojos de Jersey [48]	Cervus elaphus jerseyensis	Jersey	Extinto (Pleistoceno)	Ciervo rojo
Ciervo corso	Cervus elaphus corsicanus	Córcega y Cerdeña	Casi amenazado
Ciervo siciliano del Pleistoceno [25]	Cervus siciliae	Sicilia	Extinta (Pleistoceno tardío)
Hoplitomeryx [h]	Hoplitomeryx spp.	Isla Gargano	Extinta ( Plioceno temprano )	Pecorans
Megacerina siciliana [25]	Megaloceros carburangelensis	Sicilia	Extinta (Pleistoceno tardío)	Alce irlandés
Ciervos de Florida Key	Odocoileus virginianus clavium	Las llaves de Florida	En peligro de extinción	Ciervo de virginia
Reno de Svalbard	Rangifer tarandus platyrhynchus	Svalbard	Desconocido	Reno
Ciervo filipino	Rusa marianna	Filipinas	Vulnerable	Ciervo sambar

Plantas

Posible ejemplo	Nombre binomial	Rango nativo	Estado	Pariente continental
Cactus elefante insular [49] [50]	Pachycereus pringlei	Islas remotas en el Mar de Cortés (por ejemplo, Santa Cruz , San Pedro Mártir )	No evaluado	Cactus de elefante continental

Ver también

Wikinews tiene noticias relacionadas: Huesos de "humanos de cuerpo pequeño" encontrados en una cueva

• Mansedumbre de la isla
• Extinciones del Pleistoceno

Notas

1. Un ejemplo de enanismo filético no insular es la evolución de los titíes y tamarinos enanosentre los monos del Nuevo Mundo, que culminó con la aparición del ejemplar más pequeño, Cebuella pygmaea . ^[2]
2. Basado en las alturas en la Fig. 1 de Heupink et al. , 2011 ^[15]
3. Basado en longitudes máximas de 2,5 m para la forma enana ^[17] y 5,74 m para la forma continental ^[18]
4. Basado en longitudes totales máximas (LT) de la pitón de Tanahjampea de 2,10 m para los machos y 3,35 m para las hembras ^[19] y longitudes máximas del hocico de la pitón de Sumatra meridional a la ventilación (SVL) de 4,5 m para los machos y 6,1 m para las hembras ^[20] con SVL corregidos a TL multiplicando por un factor de 1,127, derivado de la longitud relativa media de la cola (0,113) de las pitones de roca africanas e indias ^[21]
5. Para zorros grises continentales cercanos ^[39]
6. Para los zorros grises del continente en general ^[40]
7. Al igual que Hoplitomeryx , Candiacervus parece ser un caso inusual en el sentido de que los miembros de este género evolucionaron hacia especies insulares de una amplia gama de tamaños, no solo formas enanas sino también algunas que podrían considerarse gigantes. ^{[45] [46]}
8. Hoplitomeryx es evidentemente un caso bastante inusual, porque los miembros de este género aparentemente evolucionaron en formas insulares tanto enanas como gigantes en las mismas islas. ^[45]

Referencias

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Enlaces externos

• El extraño mundo de las especies isleñas 31 de octubre de 2004 The Observer