Irritator es un género de espinosáurido dinosaurio que vivió en lo que hoy es Brasil durante el Albiano etapa del Cretácico Temprano Período , hace unos 110 millones de años. Se conoce por un cráneo casi completoencontrado en la Formación Romualdo de la Cuenca de Araripe . Los comerciantes de fósiles habían adquirido este cráneo y lo vendieron ilegalmente al Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart . En 1996 , el espécimen se convirtió en el holotipo de la especie tipo Irritator challengeri. El nombre del género proviene de la palabra "irritación", que refleja los sentimientos de los paleontólogos que encontraron que el cráneo había sido muy dañado y alterado por los recolectores. El nombre de la especie es un homenaje al personaje de ficción Professor Challenger de las novelas de Arthur Conan Doyle .
Irritante | |
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Esqueleto reconstruido en el Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia , Tokio . El postcráneo se basa en restos que no se pueden atribuir con seguridad al animal. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Spinosauridae |
Subfamilia: | † Spinosaurinae |
Género: | † Irritator Martill et al. , 1996 |
Especie tipo | |
† Irritador desafiante Martill y col. , 1996 | |
Sinónimos | |
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Algunos paleontólogos consideran a Angaturama limai —conocido por la punta de un hocico que se describió más tarde en 1996— como un posible sinónimo menor de Irritator . Ambos animales provienen de las mismas unidades estratigráficas de la Cuenca de Araripe. También se propuso anteriormente que Irritator y Angaturama ' s partes del cráneo pertenecían a la misma muestra. Aunque esto se ha puesto en duda, se necesita más material fósil superpuesto para confirmar si son el mismo animal o no. Otro material esquelético de espinosáuridos, algunos de los cuales podrían pertenecer a Irritator o Angaturama , se recuperó de la Formación Romualdo, lo que permitió hacer y montar una réplica del esqueleto para su exhibición en el Museo Nacional de Río de Janeiro en 2009.
Con una longitud estimada de entre 6 y 8 metros (20 y 26 pies), el Irritator pesaba alrededor de 1 tonelada (1,1 toneladas cortas), lo que lo convierte en uno de los espinosáuridos más pequeños que se conocen. Su hocico largo, poco profundo y delgado estaba revestido de dientes cónicos rectos y sin aserrar. A lo largo de la parte superior de la cabeza había una delgada cresta sagital , a la que probablemente estaban anclados los poderosos músculos del cuello. Las fosas nasales estaban ubicadas lejos de la punta del hocico, y un paladar secundario rígido en el techo de la boca habría fortalecido la mandíbula al alimentarse. La pertenencia a un subadulto, Irritator challengeri ' holotipo s sigue siendo el cráneo más completo conservado espinosáurido encontrado hasta el momento. La punta del hocico de Angaturama se expandió hacia los lados en forma de roseta , con dientes largos y una cresta inusualmente alta. Un posible esqueleto indica que, al igual que otros espinosáuridos, tenía garras agrandadas en el dedo índice y una vela corriendo por su espalda.
Irritator se había confundido inicialmente con un pterosaurio y luego con un dinosaurio maniraptorano . En 1996, el animal fue identificado como un terópodo espinosáurido . El cráneo holotipo se preparó minuciosamente antes de ser redescrito en 2002, lo que confirma esta clasificación. Tanto Irritator como Angaturama pertenecen a la subfamilia Spinosaurinae . Se ha sugerido una dieta generalista, como la de los cocodrilos de hoy ; Irritator podría haber cazado principalmente peces y cualquier otro animal de presa pequeño que pudiera atrapar. Se conoce evidencia fósil de un individuo que se comió un pterosaurio, ya sea por cazarlo o por hurgar en él. El irritante pudo haber tenido hábitos semiacuáticos y habitar el ambiente tropical de una laguna costera rodeada de regiones secas. Coexistió con otros terópodos carnívoros, así como con tortugas, crocodiliformes y una gran cantidad de especies de pterosaurios y peces.
Historia de la investigacion
Los cazadores furtivos de fósiles comerciales excavaron una concreción de tiza que contenía la parte posterior de un gran cráneo con mandíbulas inferiores cerca de la ciudad de Santana do Cariri en el noreste de Brasil . Este fósil fue adquirido por comerciantes que lo vendieron ilegalmente [1] - el comercio de fósiles está prohibido por ley en Brasil desde 1942 [2] - a Rupert Wild del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , Alemania. [1] En ese momento se asumió que era el cráneo de un pterosaurio basal gigante , o reptil volador, ya que la región de Chapada do Araripe es famosa por sus abundantes hallazgos de pterosaurios, y el museo alemán a menudo compraba tales piezas. Como prometía ser un descubrimiento único de singular importancia, se contactó con expertos en pterosaurios alemanes y británicos para estudiar el ejemplar. Un artículo que lo describía como un pterosaurio ya había sido enviado para su publicación cuando los autores, el paleontólogo alemán Eberhard Frey y el paleontólogo británico David Martill, fueron desengañados de esta noción por los revisores , quienes sugirieron que el fósil pertenecía a un dinosaurio terópodo . [3]
El cráneo estaba aplanado un poco hacia los lados y, como es común con los fósiles, estaba parcialmente aplastado. El lado derecho estaba bien conservado, mientras que el izquierdo sufrió grandes daños durante la recolección. Parte de la superficie superior posterior del cráneo se había erosionado y la mandíbula inferior carecía de su extremo frontal, ambos debido a la rotura durante la fosilización. Partes del espécimen también se agrietaron por ser parte de una concreción septariana . También faltaba la punta de la mandíbula superior. Dado que no había signos de erosión, lo más probable es que se hubiera roto durante o después de la recolección del fósil. La corrosión evidente en ciertos huesos indica que se intentó la preparación con ácido. Había una fractura vertical en la mitad del cráneo, que aparentemente había sido sellada con masilla para carrocería. [8] Con la esperanza de que pareciera más completo y valioso, los comerciantes de fósiles habían oscurecido severamente el cráneo debajo del yeso; [1] una práctica extendida entre los recolectores locales en la Chapada do Araripe, especialmente en fósiles de peces. [9] Los compradores desconocían las modificaciones del espécimen recolectado ilegalmente [2] hasta que fue enviado a universidades en el Reino Unido para la obtención de imágenes por tomografía computarizada . Esto reveló que los recolectores habían intentado reconstruir el cráneo injertando partes del maxilar (hueso principal de la mandíbula superior) en la parte frontal de la tribuna (hocico). [1] El cráneo (designado SMNS 58022) se convirtió en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Irritator challengeri en febrero de 1996 , cuando fue descrito científicamente por primera vez por los paleontólogos David M. Martill, Arthur RI Cruickshank, Eberhard Frey, Philip G. Small y Maria Clarke. En este artículo, Martill y su equipo escribieron que el nombre genérico Irritator proviene "de la irritación, la sensación que los autores sintieron (subestimados aquí) al descubrir que el hocico había sido alargado artificialmente". [1] La especie tipo , Irritator challengeri, fue nombrada en honor al profesor Challenger , un personaje de las novelas de Arthur Conan Doyle , específicamente El mundo perdido . [1] Dos años antes, Frey y Martill habían nombrado una nueva especie de pterosaurio de la Formación Crato Arthurdactylus conandoylei , en honor al propio novelista. [10]
Cuando Martill y sus colegas describieron por primera vez a Irritator challengeri , el holotipo todavía estaba muy encerrado en una matriz de roca calcárea . Bajo la supervisión del paleontólogo estadounidense Hans-Dieter Sues, la técnica Diane M. Scott de la Universidad de Toronto en Mississauga asumió la tarea de extraer completamente los huesos del cráneo de la roca, lo que permitió una redescripción detallada en 2002. Publicado por Sues, Frey, Martill y Scott, esta inspección del espécimen ahora completamente preparado anuló muchas de las observaciones originales de Martill y sus colegas, que se basaban en interpretaciones erróneas del cráneo dañado y en gran parte oculto. La longitud estimada del cráneo completo fue 24 cm (9,4 pulgadas) más corta de lo propuesto anteriormente. Lo que originalmente se pensó que era una cresta de la cabeza prominente resultó ser un fragmento de hueso indeterminado y no unido. Como en el estudio anterior, Sues y colegas considerarse el género africano Spinosaurus como el más similar taxón a Irritator , porque compartían muchas características dentales, incluyendo principalmente recta cónicos coronas de los dientes , delgada esmalte , bordes bien definidos sin estrías , y estriado longitudinalmente . Dado que se sabía muy poco de Spinosaurus ' cráneo s en el momento, estas similitudes fueron suficientes para que los autores sugieren un posible sinonimia secundaria de Irritator con Spinosaurus . Sues y sus colegas señalaron que se necesitaba más material de cráneo superpuesto para un diagnóstico más detallado. [8] A medida que más de Spinosaurus ' cráneo s se hizo conocido, la investigación posterior separación mantenido de los dos taxones. [11] [12] [13]
Aunque el sitio del descubrimiento es incierto, el espécimen probablemente provenga de la Formación Romualdo (anteriormente designado Miembro Romualdo de la entonces Formación Santana ). [1] Esta asignación fue confirmada por microfósiles del ostracod Pattersoncypris y escamas de pescado del ictiodectido Cladocyclus , ambos encontrados en la Formación Romualdo. El interrogatorio a los comerciantes de fósiles locales insinuó una localidad cercana al pueblo de Buxexé cerca de Santana Do Cariri en el flanco de la Chapada do Araripe, a una altura de aproximadamente 650 metros (2.130 pies). Dado que la Formación Romualdo está efectivamente expuesta allí, y la matriz que encierra el holotipo tiene el mismo color y textura que esas rocas, esta localidad puede considerarse como el sitio probable del descubrimiento del fósil. [8] Irritator challengeri fue el primer dinosaurio descrito de la Formación Romualdo, y su espécimen holotipo representa el cráneo de espinosáurido más completamente conservado conocido. [1] [11]
Sinonimia con Angaturama
Angaturama limai , otro espinosáurido de la misma época y lugar que Irritator challengeri , fue descrito por los paleontólogos brasileños Alexander WA Kellner y Diogenes de Almeida Campos en febrero de 1996. Conservado hoy bajo el número de muestra USP GP / 2T-5 en la Universidad de São Paulo , el espécimen holotipo consiste en una punta de hocico aislada de la Formación Romualdo. Se extrajo de un nódulo calcáreo utilizando una técnica desarrollada originalmente para fósiles de pterosaurios. El nombre genérico se refiere a Angaturama, un espíritu protector en la cultura indígena Tupi aborigen de Brasil. El nombre específico honra al desaparecido paleontólogo brasileño Murilo R. de Lima, quien informó a Kellner del espécimen en 1991. [14]
En 1997, los paleontólogos británicos Alan J. Charig y Angela C. Milner consideraron a Angaturama como un sinónimo menor probable de Irritator , y señalaron que ambos géneros tenían fosas nasales retraídas, mandíbulas largas y dentición característica de espinosáuridos. [15] Paul Sereno y sus colegas en 1998 estuvieron de acuerdo con esta posibilidad, y además observaron que el holotipo de Angaturama parece completar el de Irritator (lo que significa que podrían pertenecer al mismo espécimen). [16] Autores como Éric Buffetaut y Mohamed Ouaja en 2002, [17] Cristiano Dal Sasso y colegas en 2005, [13] Tor G. Bertin en 2010, [18] Darren Naish en 2013, [19] y Madani Benyoucef y colegas en 2015 apoyó esta conclusión. [20] En su redescripción de Irritator , Sues y sus colegas señalaron que ambos holotipos son igualmente estrechos y comparten dientes transversalmente redondos con bordes definidos pero sin aserrar. También notaron que una cresta sagital en los premaxilares de Angaturama puede corresponder con la de los huesos nasales de Irritator . [8] Se han planteado algunas objeciones a estas afirmaciones. Kellner y Campos en 2000 y la paleontóloga brasileña Elaine B. Machado y Kellner en 2005 expresaron la opinión de que los fósiles provienen de dos géneros diferentes, y que el holotipo de Angaturama limai estaba claramente más aplanado lateralmente que el de Irritator challengeri . [3] [21]
Una revisión de ambos fósiles realizada por los paleontólogos brasileños Marcos AF Sales y Cesar L. Schultz en 2017 señaló que los especímenes también difieren en otros aspectos de su conservación: el espécimen Irritator es de color más brillante y se ve afectado por una grieta vertical, mientras que el Angaturama el espécimen tiene muchas cavidades; el daño a los dientes del holotipo Irritator challengeri también es mucho menos severo. Sales y Schultz también identificaron un posible punto de superposición, el tercer diente maxilar izquierdo, y observaron que el cráneo de Angaturama podría haber sido más grande que el de Irritator basándose en las proporciones del género Baryonyx, estrechamente relacionado . Por lo tanto, llegaron a la conclusión de que los dos especímenes no pertenecen al mismo individuo, Sales y Schultz señalaron que la sinonimia a nivel de género debería verificarse mediante restos superpuestos más extensivamente. Si Angaturama e Irritator son considerados miembros del mismo género, este último sería el nombre científico válido bajo reglas de prioridad , ya que fue nombrado casi un mes antes. [11]
Material poscraneal y hallazgos adicionales
Además del cráneo, el fragmento del hocico y algunos dientes aislados, la Formación Romualdo también ha arrojado restos postcráneos que pueden pertenecer a espinosáuridos, muchos de los cuales no han sido descritos hasta ahora, y todos ellos pertenecientes a la subfamilia Spinosaurinae . [22] En 2004, partes de una columna vertebral (MN 4743-V) fueron desenterradas en la formación. El paleontólogo brasileño Jonathas Bittencourt y Kellner los asignaron, por su estructura, a los Spinosauridae. No se sabe si este espécimen puede ser referido a Irritator o Angaturama , dado que ambos se basan únicamente en material del cráneo. [23] En 2007, Machado y Kellner refirieron tentativamente un fragmento de costilla (MN 7021-V) a Spinosauridae. [22] Sin embargo, el espécimen de espinosaurio más completo recuperado de la Formación Romualdo es MN 4819-V, un esqueleto parcial que carece de cráneo. [24] Reportado por primera vez en 1991, el espécimen fue referido por Kellner a Spinosauridae en 2001 debido a sus altas espinas neurales sacras y la condición agrandada de la garra de la mano . [22] [23] [25] El esqueleto se describió completamente en 2010 en una tesis de maestría aún no publicada de Machado. [26] Una extremidad trasera incompleta (MPSC R-2089) mencionada en 2013 también podría pertenecer a Spinosauridae. [27] En 2018 , Tito Aureliano y su equipo describieron LPP-PV-0042, parte de una tibia izquierda de un individuo particularmente grande. [22] Como es común con los fósiles de la Cuenca de Araripe , la mayoría del material de espinosáuridos de la Formación Romualdo fue recolectado en circunstancias incontroladas para su uso en el comercio ilegal de fósiles. Como tal, muchos especímenes están parcialmente dañados y sin datos de campo geológicos precisos. [9] [22] [28]
Parte de la Formación Romualdo posterior a China se utilizó como base para la creación de una réplica del esqueleto de Angaturama , que luego se montó en el Museu Nacional do Rio de Janeiro ( Museo Nacional de Rio de Janeiro ), propiedad de la Universidad Federal . [29] El esqueleto mostraba al animal llevando un pterosaurio anhanguerido en sus mandíbulas. [19] Fue la pieza central de la exhibición Dinossauros no Sertão (Dinosaurios de Sertão), que se abrió al público en marzo de 2009, convirtiéndose en el primer gran dinosaurio carnívoro brasileño en ser exhibido. [29] Algunos de los elementos postcraneales originales (incluida la pelvis fósil y las vértebras sacras) se presentaron junto a la montura. [19] [30] En los comunicados de prensa de la inauguración de la exhibición, Kellner insinuó informalmente que MN 4819-V pertenecía a Angaturama . [29] Esto también se refleja en la inclusión del espécimen en la montura esquelética. [19] En 2011, un tercer espinosaurio brasileño, Oxalaia quilombensis , fue nombrado y descrito de la Formación Alcântara del Grupo Itapecuru, parte de la Cuenca de São Luís. Esta especie más grande, conocida solo por una punta de hocico aislada y un fragmento de mandíbula superior, vivió durante la etapa cenomaniana , alrededor de seis a nueve millones de años después de Irritat o y Angaturama . Oxalaia quilombensis se diferencia de Angaturama limai por su hocico más ancho y redondeado y la falta de una cresta sagital en los premaxilares. [31] En septiembre de 2018, se produjo un incendio en el palacio que alberga el Museu Nacional, que destruyó en gran medida las colecciones de fósiles y posiblemente el esqueleto y los elementos fósiles de Angaturama expuestos . [32] El holotipo de Oxalaia quilombensis , que estaba almacenado en el mismo edificio, también puede haber sido destruido. [33]
Descripción
Incluso según las estimaciones de tamaño máximo, Irritator era más pequeño que otros espinosáuridos conocidos. Gregory S. Paul calculó su longitud en 7,5 metros (25 pies) y su peso en 1 tonelada (1,1 toneladas cortas). [34] Thomas R. Holtz Jr. publicó una estimación más alta de 8 metros (26 pies), con un peso entre 0,9 y 3,6 toneladas (0,99 a 3,97 toneladas cortas). [35] [36] Las estimaciones de Dougal Dixon fueron menores a 6 metros (20 pies) de largo y 2 metros (6,6 pies) de alto. [37] Cuando Aureliano y sus colegas lo escalaron, las reconstrucciones del estudio de Sales y Schultz proporcionaron una longitud de 6,5 metros (21 pies) para el holotipo Irritator challengeri y 8,3 metros (27 pies) para el holotipo Angaturama limai . [22] Algunos de los huesos del cráneo de la antigua holotipo todavía no había completamente co-osificado (fundida), lo que indica que la muestra pertenecían a un subadulto. [8] El esqueleto parcial de espinosaurino MN 4819-V representaba un individuo de tamaño moderado, estimado por Machado en 5 a 6 metros (16 a 20 pies) de longitud. [26] Muchos elementos de este espécimen se incorporaron al montaje esquelético en el Museo Nacional de Río de Janeiro, que tenía una longitud de 6 metros (20 pies) y una altura de 2 metros (6,6 pies). [19] [29] Sin embargo, los espinosáuridos de la Formación Romualdo posiblemente alcanzaron tamaños mayores. Aunque LPP-PV-0042 está representado solo por un fragmento de tibia, Aureliano y sus colegas estimaron su longitud en aproximadamente 10 metros (33 pies). La histología ósea indica que este individuo era un subadulto, por lo que el animal maduro puede haber sido más grande. [22]
Anatomía del holotipo Irritator challengeri
El cráneo holotipo de Irritator challengeri , aunque muy dañado en ciertos lugares, está en gran parte completo; falta sólo la punta del hocico y la parte delantera de la mandíbula . El cráneo conservado mide 16,5 cm (6,5 pulgadas) de alto y 10 cm (3,9 pulgadas) de ancho, su longitud total se ha estimado en aproximadamente 60 cm (24 pulgadas), según comparaciones con Baryonyx . Irritator ' s cráneo fue larga, estrecha y algo triangular en sección transversal. La caja del cerebro estaba inclinada hacia atrás y era más profunda que larga. Desde allí se extendía un hocico alargado y bajo, con ambos lados relativamente planos y ligeramente inclinados hacia la línea media del cráneo. [8] Sólo los extremos posteriores de los pares de premaxilares (huesos del hocico más adelante) permanecen intactos, formando los bordes frontales superior e inferior de las fosas nasales externas (fosas nasales óseas). Como en todos los espinosáuridos, los maxilares (huesos principales de la mandíbula superior) se extendían por debajo y más allá de las fosas nasales en una rama larga y baja que formaba el borde inferior de esta abertura, separando en consecuencia los huesos premaxilares y nasales en esa ubicación. Irritator ' s senos maxilares (situados en el cuerpo de los maxilares) dio una gran abertura oval, como en Allosaurus . Las aberturas de las fosas nasales eran ovaladas y, como en todos los espinosáuridos, estaban ubicadas más atrás en el cráneo que en los terópodos típicos. Las fosas nasales de Irritator eran proporcional y absolutamente más pequeñas que en Suchomimus y Baryonyx , pero más grandes que las de Spinosaurus . [8] [11] La abertura detrás de la órbita (cuenca del ojo), la fenestra temporal lateral , era muy grande, mientras que la fenestra antorbitaria , delante de los ojos, era larga y elíptica. La órbita en sí era profunda y más ancha en la parte superior (donde se colocó el globo ocular) que en la parte inferior. El hueso lagrimal separaba la órbita de la fenestra antorbitaria, formando los márgenes posteriores superior e inferior de esta última con dos apófisis que encerraban un ángulo de 40 grados; similar a Baryonyx , donde cerró 35 grados. A diferencia de Baryonyx , el lagrimal de Irritator no formó un núcleo de cuerno huesudo. Los huesos prefrontales eran grandes y robustos, mientras que los huesos frontales más delgados , situados detrás de ellos, eran lisos y cóncavos en la parte superior; ambos huesos formaron el borde superior de la órbita. [8]
Una cresta sagital delgada , construida a partir de los huesos nasales alargados, se extendía a lo largo de la línea media del cráneo antes de detenerse justo por encima del ojo en un bulto ligeramente aplanado. [8] Aunque la forma completa y la altura de esta estructura se desconocen en Irritator , estas crestas de la cabeza eran comunes en los espinosáuridos, ya que posiblemente cumplieron una función de exhibición cuando el animal estaba vivo. [38] La parte conservada de Irritator ' cresta s es más profundo por encima de la fenestra antorbital y carece de las crestas verticales visto en la cresta de Spinosaurus . [13] Como otros miembros de su familia , Irritator poseía una estructura larga y ósea en el techo de la boca llamada paladar secundario , que separaba la cavidad oral de la nasal. Esta es una característica observada en los cocodrilos existentes , pero ausente en la mayoría de los dinosaurios terópodos. [8] [39] También como sus parientes, Irritator tenía dos aberturas adicionales en el techo del cráneo (llamadas fenestra posnasal) así como procesos basipterigoideos largos y parcialmente divergentes (extensiones óseas que conectan la caja del cerebro con el paladar ). La parte posterior de la mandíbula inferior era profunda, y su superficie posterior superior consistía principalmente en el gran hueso surangular , que se articulaba con el hueso angular menos profundo debajo de él. La fenestra mandibular , una abertura que mira hacia los lados en la mandíbula inferior, era ovalada y comparativamente grande. El dentario (hueso de la mandíbula portador de dientes) es desconocido en Irritator , salvo por un posible remanente en la parte frontal del surangular. Irritator challengeri ' holotipo s es único, ya que es uno de los pocos no aviar fósiles de dinosaurios (o no) pájaro encontrado con un conservadas estribo . [8]
El irritante tenía dientes cónicos rectos o ligeramente curvados, con bordes bien definidos pero sin aserrar. En las coronas de sus dientes había flautas (crestas a lo largo), un rasgo dental común entre los espinosáuridos. [8] [11] Ambos lados de los dientes de Irritator estaban estriados, como en Spinosaurus , mientras que Baryonyx los exhibía solo en el lado lingual (que mira hacia adentro) de sus dientes. Los dientes del irritante eran circulares en sección transversal, a diferencia de la condición aplanada lateralmente de la mayoría de los dientes terópodos. El esmalte (primera capa de los dientes) era fino, con una textura finamente arrugada también observada en Baryonyx. Ambos Irritator ' maxilares s conservan nueve dientes, aunque coronas de los dientes del maxilar superior izquierda están más intactos, y hay rastros de una décima diente en la matriz de la roca. Los dientes se insertaron profundamente en la mandíbula y se espaciaron ampliamente hacia la parte frontal del maxilar. El primer y segundo dientes superiores conservados fueron los más grandes, con 32 mm (1,3 pulgadas) y 40 mm (1,6 pulgadas) de longitud de la corona. [8] Los siete dientes restantes se hicieron progresivamente más pequeños hacia la parte posterior, y uno de los últimos midió 6 mm (0,24 pulgadas) en la longitud estimada de la corona. Las tomografías computarizadas realizadas en la muestra revelaron dientes de reemplazo en ambos lados de la mandíbula superior. Sus raíces penetraban profundamente en los maxilares y convergían cerca de la línea media, casi llegando a la parte superior del cráneo. [1] [8] Basado en comparaciones con los parientes de Irritator , los maxilares probablemente estaban revestidos con un total de 11 dientes cada uno, similar al número de 12 dientes en MSNM V4047, un fósil de la mandíbula superior referido a Spinosaurus . [11] El último diente del maxilar izquierdo del espécimen Irritator aún no había erupcionado por completo, y solo se veía la punta. [8]
Anatomía del holotipo Angaturama limai
El holotipo de Angaturama limai consiste solo en la parte frontal de la mandíbula superior, que comprende las puntas de los pares de premaxilares y los extremos frontales de los maxilares. El espécimen mide 19,2 cm (7,6 pulgadas) de altura y 11 cm (4,3 pulgadas) de largo, siendo el ancho de la región palatina de 4 a 5 mm (0,16 a 0,20 pulgadas). La sutura entre el maxilar y el premaxilar fue dentada en la parte delantera y se enderezó hacia la parte posterior. El margen inferior de los premaxilares era cóncavo, con la concavidad alcanzando su vértice en el sexto diente premaxilar. La parte frontal del hocico se expandió, formando la roseta terminal en forma de cuchara característica de los espinosáuridos. Esta parte inferior cóncava de los premaxilares habría complementado una punta mandibular convexa y agrandada. [14] Los premaxilares se conectaron entre sí en la parte inferior para formar el paladar secundario de Angaturama , al que también contribuyeron parcialmente dos procesos que se extienden desde los maxilares. [11] El hocico estaba fuertemente comprimido lateralmente y los premaxilares se estrecharon suavemente hacia la parte superior para formar una cresta sagital alta de 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de grosor. Esta cresta era más grande y se extendía más hacia adelante en el hocico que en otros espinosáuridos conocidos. El borde superior más delantero de la premaxila tenía un pequeño bulto que sobresalía de la base de la cresta. Aparentemente, esta protuberancia estaba dañada en su superficie superior, lo que indica que la parte superior de la cresta puede haberse extendido aún más hacia adelante y hacia atrás desde ese punto. La parte frontal de Angaturama ' hocico s, por tanto, tenía un margen vertical recta o cóncava, atípica de los hocicos más suavemente-inclinadas de otros spinosaurs. [11] [14]
En la premaxila se recuperó un diente roto con corona parcial. Los dientes rectos y fuertemente extendidos con coronas cónicas no dentadas, que medían de 6 a 40 mm (0,24 a 1,57 pulgadas) de largo, estaban incrustados individualmente. Esto indica un reemplazo continuo de dientes en el que se empujaron nuevos dientes entre los viejos. A juzgar por los alvéolos ( alvéolos ), la premaxila tenía siete dientes en total, siendo el tercer diente el más grande. También se conservaron los tres dientes frontales del maxilar. Los dientes premaxilares aumentaron de tamaño del primero al tercero, se contrajeron del tercero al sexto y volvieron a agrandarse de la sexta posición premaxilar a la tercera posición maxilar. Hubo un diastema de 16 cm (6,3 pulgadas ) (espacio en la fila de dientes) entre el último diente premaxilar y el primer diente maxilar. [14]
Postcrania
Aunque no se descubrieron restos esqueléticos con la punta del hocico de Angaturama original , un esqueleto parcial (MN 4819-V) de una ubicación diferente puede pertenecer al género. [19] [29] Pero como no hay material superpuesto entre las dos muestras, no se pueden hacer comparaciones directas. [24] MN 4819-V comprende una gran parte intactas pelvis , algunos dorsal (espalda) y caudal (cola) vértebras , cinco sacral (HIP) vértebras, un derecho parcial tibia y peroné (Shin y los huesos de la pantorrilla), la mayor parte de la derecha fémur (hueso del muslo) y parte del cúbito (hueso del antebrazo). [22] [24] También tiene la mano más completa conocida de un espinosáurido, que incluye metacarpianos , falanges , un carpo y una garra . [40] Como en todos los espinosáuridos, la garra del dedo índice (el "pulgar") se agrandó. [25]
Los huesos pélvicos están bien conservados, con el lado derecho mejor articulado que el izquierdo. Las vértebras sacras fusionadas todavía están unidas a la pelvis, que carece de los extremos distales de ambos huesos púbicos e isquiones ( huesos inferiores y posteriores de la cadera). [24] El ilion (hueso principal de la cadera) mide 55,3 cm (21,8 pulgadas) de largo. [25] El ala preacetabular (expansión frontal) del ilion estaba curvada en la parte inferior y era algo más corta y profunda que el ala postacetabular (expansión posterior). El ala preacetabular estaba algo agrandada en la parte delantera, en contraste con la condición más delgada del ala postacetabular. La fosa brevis (surco en la parte inferior del ala postacetabular) era cóncava, al igual que el margen posterior del isquion. El pubis tenía una muesca obturatriz relativamente grande y casi cerrada , una hendidura en el margen inferior de la parte posterior del hueso que permitía el paso del nervio obturador . Las espinas neurales del sacro que se proyectan hacia arriba estaban alargadas, como es típico en los espinosáuridos. [24] En vida, estos habrían estado cubiertos de piel, formando una " vela " por el lomo del animal. [21] [38] MN 4819-V se distingue de Suchomimus por su ilion más largo y menos profundo con un margen superior menos curvado, [3] [24] y de Baryonyx por tener un proceso obturador más desarrollado , una estructura similar a una cuchilla en la parte inferior del isquion. [24]
Clasificación
Martill y su equipo originalmente clasificaron a Irritator como un dinosaurio maniraptorano en el clado Bullatosauria (un grupo que ya no se considera monofilético [41] ), como un pariente cercano de los ornitomimosaurios y troodóntidos con plumas [42] [43] . Dado que su morfología dental , particularmente el hocico largo y la supuesta cresta en forma de aleta eran características desconocidas en "otros" maniraptoranos, los investigadores erigieron la nueva familia Irritatoridae dentro del clado. Reconocieron Irritator ' afinidades s con Spinosaurus , en la que ambos tenían una forma similar y los dientes serrados, pero señaló que los últimos de la mandíbula que no se ajuste con la parte delantera de Irritator ' mandíbula superior s, y que otros dinosaurios no aviares como Compsognathus y Ornitholestes tampoco tenían estrías en algunos o en todos sus dientes. [1] Algunas de estas afirmaciones fueron cuestionadas en 1996 por Kellner, quien descubrió que el cráneo de Irritator carecía de la única autapomorfia (característica distintiva) diagnosticada en maniraptoranos en ese momento, que tenía su hueso yugal (mejilla) formando parte de la fenestra antorbital. . También señaló que dado que el holotipo de Irritator challengeri carecía de la punta de su hocico, no sería posible saber si el dentario de Spinosaurus podría complementarlo o no. Basado en comparaciones con Spinosaurus , Kellner resolvió Irritator como un espinosáurido y sinonimizó Irritatoridae con esa familia. [44] El irritante fue asignado a Baryonychidae junto con Angaturama , Baryonyx , Suchomimus y Spinosaurus por Oliver WM Rauhut en 2003. [45] Thomas Holtz y sus colegas en 2004 consideraron a Baryonychidae como sinónimo de Spinosauridae, y trasladaron estos géneros a este último. familia. [46] La mayoría de las revisiones posteriores han mantenido estas clasificaciones. [38] [12] Como espinosáuridos, Irritator y Angaturama se colocan dentro de la superfamilia Megalosauroidea , siendo Spinosauridae un posible taxón hermano de Megalosauridae . [38]
En 1998, Sereno y sus colegas definieron dos subfamilias dentro de Spinosauridae basadas en características craneodentales (cráneo y dientes). Fueron Spinosaurinae, donde colocaron Spinosaurus e Irritator ; y Baryonychinae, a los que asignaron Baryonyx, Suchomimus y Cristatusaurus . Los espinosaurinos se distinguían por sus dientes sin aserrar, más rectos y más espaciados, así como por los primeros dientes más pequeños de la premaxila. [47] En 2005, Dal Sasso y sus colegas asumieron que las fosas nasales de Irritator estaban ubicadas por encima de la mitad de la fila de dientes maxilares; más posteriormente que en barioniquinas, pero menos que en Spinosaurus . [13] Sales y Schultz en 2017 encontraron que las fosas nasales de Irritator estaban ubicadas más cerca de la parte frontal de la mandíbula, como en Baryonyx y Suchomimus ; esta colocación de las fosas nasales más adelantada se consideraba típicamente característica de las barioniquinas. Sin embargo, Irritator también tenía dientes sin aserrar, un rasgo asociado con los espinosaurinos. Sales y Schultz señalaron que los espinosáuridos de la cuenca de Araripe, Irritator y Angaturama, podrían representar formas intermedias entre las barioniquinas anteriores y los espinosaurinos posteriores, y que la investigación adicional podría convertir a los primeros en un grupo parafilético (antinatural). [11]
Irritator se distingue además de Baryonyx , Suchomimus y Cristatusaurus por tener un poco más de la mitad de los dientes en el maxilar, y de Spinosaurus debido a sus aberturas nasales comparativamente más grandes y ubicadas más hacia adelante, que, a diferencia de Spinosaurus , también están formadas por la premaxila. . La cresta sagital estrecha, que termina en un proceso similar a una protuberancia sobre los frontales, es otra autapomorfia que separa al Irritator de otros espinosáuridos. [11] Aunque Angaturama Limai ' s hocico es generalmente más estrecha que en otras espinosáuridos, esto podría ser debido a los daños sufridos por el fósil; el holotipo aparece parcialmente aplastado y roto en su margen inferior, habiéndose seccionado algunos de los dientes conservados a lo largo de su longitud. Por lo tanto, Angaturama ' es solamente autapomorfía válido es su cresta sagital, que se extiende más lejos hacia delante en la tribuna y es más exagerada que en otros cráneos espinosáurido conocidos. [11] [48]
Topología A: Benson y colegas (2009) [49]
| Topología B: Ventas y Schultz (2017) [11]
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Paleobiología
Dieta y alimentación
En 1996, Martill y sus colegas teorizaron que Irritator challengeri, con su hocico alargado y dientes cónicos sin aserrar, probablemente tenía una dieta al menos parcialmente piscívora (que se alimenta de pescado). [1] Aunque gran parte de la morfología del holotipo resultó ser muy diferente de lo que pensaban, estudios posteriores respaldaron estas observaciones. [11] [38] Los espinosáuridos tenían mandíbulas muy estrechas y alargadas con dientes puntiagudos relativamente homogéneos , [38] una disposición que se encuentra particularmente en animales como el gavial indio , el cocodrilo más piscívoro existente. [39] [50] Los largos dientes cónicos, que en los espinosurinos no poseían bordes dentados, eran adecuados para agarrar y sujetar presas. Se diferenciaban de los dientes de otros terópodos, que parecían estar orientados a rasgar o cortar partes del cuerpo incautadas. [38]
El irritante compartía con los cocodrilos un paladar secundario rígido y una fenestra antorbitaria reducida. En 2007, un estudio de análisis de elementos finitos realizado por la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y sus colegas encontró que estos atributos, presentes también en otros espinosáuridos, hacían que el cráneo fuera más resistente a la torsión de las presas cuando se alimentaban. Los autores señalaron que, por el contrario, la mayoría de los terópodos carecían de paladar secundario y tenían grandes fenestras antorbitales, intercambiando fuerza por estructuras de cráneo más ligeras. [8] [51] Las fosas nasales de Irritator se desplazaron hacia atrás desde la punta del hocico; esto, junto con el paladar secundario, que separaba los conductos nasales del animal del interior de su boca, hacía posible la respiración incluso si la mayor parte de la mandíbula estaba bajo el agua o era presa. En particular, la cresta sagital de Irritator es una indicación de una musculatura del cuello pronunciada, que habría sido necesaria para cerrar las mandíbulas rápidamente contra la resistencia al agua y retirar la cabeza rápidamente. [8] En 2015, el paleontólogo alemán Serjoscha W. Evers y sus colegas encontraron evidencia de adaptaciones similares en el espinosaurio africano Sigilmassasaurus . Las vértebras del cuello de este género tienen una superficie inferior muy surcada. Esto es consistente con la unión de poderosos músculos del cuello para usar en la pesca o para capturar presas pequeñas rápidamente, un rasgo que también se observa en los cocodrilos y aves existentes. [52] Sales y Schultz en 2017 encontraron que Irritator y baryonychines podrían haber confiado más en su sentido del olfato para cazar que Spinosaurus , ya que tenían fosas nasales más grandes, menos retraídas y más espacio en sus cráneos para la cavidad nasal . El propio Spinosaurus probablemente hizo un uso más intensivo de sentidos como la visión o los mecanorreceptores en la punta de su hocico, como los que usan los cocodrilos para sentir a las presas moviéndose en el agua. [11]
Otro rasgo que los espinosaurios compartían con los gaviales era una punta de hocico agrandada que empuñaba una serie de dientes entrelazados en forma de roseta, adeptos a empalar y atrapar peces. [53] Aunque en menor grado que la mayoría de los espinosáuridos conocidos, esta característica también estaba presente en el holotipo Angaturama limai . [11] En 2002, Sues y sus colegas señalaron, sin embargo, que no habría razón para suponer que los Spinosauridae se especializaran completamente en la pesca. Destacaron más bien que esta morfología de la cabeza indica una alimentación generalista , particularmente en animales de presa pequeña. De hecho, se encontraron porciones de un Iguanodon joven , un herbívoro terrestre, dentro del esqueleto fósil de un Baryonyx . [8] Naish y sus colegas en 2004 apoyaron la teoría de que Irritator cazaba animales acuáticos y terrestres como generalista dentro de la zona costera y, además, probablemente buscaba carroña . [41] Un diente perteneciente a Irritator fue descubierto todavía insertado en la columna vertebral del cuello fósil de un pterosaurio ornitoqueirido , probablemente con una envergadura de 3,3 m (11 pies). Esto indica que Irritator también comía pterosaurios, aunque no se sabe si cazaba activamente a estos animales o simplemente buscaba los restos. [50] [54] [55] En 2018, Aureliano y sus colegas presentaron un posible escenario para la red alimentaria de la Formación Romualdo. Los investigadores propusieron que los espinosaurinos de la formación también podrían haber cazado crocodiliformes terrestres y acuáticos , juveniles de su propia especie, tortugas y dinosaurios de tamaño pequeño a mediano. Esto habría convertido a los espinosaurinos en los depredadores principales dentro de este ecosistema en particular. [22]
Hábitos acuáticos
Es probable que muchos espinosáuridos tuvieran hábitos semiacuáticos , como se ha demostrado en estudios que utilizan técnicas como el análisis de isótopos y la histología ósea . Se ha encontrado que probablemente se aprovecharon de las presas y ambientes acuáticos (generalmente hábitats marginales y costeros [56] ) para ocupar un nicho ecológico distinto , evitando así la competencia con más terópodos terrestres. [57] [58] Los espinosaurinos parecen haber sido más adaptados para estos estilos de vida que las barioniquinas. [22] [59] Un estudio de 2018 realizado por el paleontólogo británico Thomas MS Arden y sus colegas examinaron la morfología de los huesos del cráneo de espinosaurinos en busca de posibles rasgos acuáticos. Descubrieron que los huesos frontales de Irritator , Spinosaurus y Sigilmassasaurus eran similares en forma de arco, cóncavos en la parte superior y estrechos en la parte delantera; características que habrían resultado en que los ojos se colocaran más arriba en la cabeza que en otros terópodos. En particular, la amplia mandíbula inferior y los frontales estrechos de Irritator dieron como resultado que las órbitas se enfrentaran en una pendiente pronunciada hacia la línea media del cráneo, mientras que la mayoría de los terópodos tenían órbitas orientadas lateralmente. Estos rasgos le habrían permitido al animal ver por encima de la línea de flotación cuando estaba sumergido. [60]
En 2018, Aureliano y sus colegas realizaron un análisis sobre el fragmento de tibia de la Formación Romualdo. La tomografía computarizada del espécimen en la Universidad de San Carlos reveló la presencia de osteosclerosis (alta densidad ósea). [22] Esta condición solo se había observado anteriormente en Spinosaurus aegyptiacus, como una posible forma de facilitar la inmersión en agua haciendo que sus huesos sean más pesados. [59] La presencia de esta condición en el fragmento de la pierna brasileña mostró que los huesos compactos ya habían evolucionado en los espinosaurinos al menos 10 millones de años antes de la aparición de Spinosaurus en Marruecos. De acuerdo con el horquillado filogenético —un método utilizado para inferir rasgos desconocidos en organismos en comparación con sus parientes [61] -, la osteosclerosis, por lo tanto, podría haber sido la norma en Spinosaurinae. [22] La importancia de estos rasgos se cuestionó en una publicación posterior de 2018, donde el paleobiólogo canadiense Donald Henderson argumentó que la osteosclerosis no habría cambiado la flotabilidad de un terópodo de manera significativa. [62]
Neuroanatomía y sentidos
En 2020, el paleontólogo alemán Marco Schade y sus colegas analizaron la anatomía de la caja cerebral del cráneo holotipo a través de tomografías computarizadas, revelando numerosos detalles sobre las capacidades de comportamiento de Irritator . Con los escáneres, crearon un modelo 3D del cráneo y la caja cerebral, y descubrieron que Irritator tenía tractos olfatorios alargados y unos recesos floculares relativamente grandes (área que atraviesa los canales semicirculares y conecta el cerebro con el oído interno). El flóculo en sí, es un elemento importante en la coordinación y control de los movimientos de la cabeza y los ojos durante la estabilización de la mirada (capacidad visual durante el movimiento de la cabeza), al estar involucrado en la coordinación del vestíbulo-ocular (VOR) y el vestíbulo-cólico (VCR). reflejos. El flóculo parece estar agrandado en los taxones que dependen de los movimientos rápidos del cuerpo de la cabeza. Además, la parte vestibular del laberinto endoóseo tiene un gran canal semicircular anterior con un canal semicircular de orientación lateral. [63]
Tanto los recesos floculares como el canal semicircular sugieren que Irritator podía coordinar los movimientos rápidos de la cabeza y tenía una postura del hocico inclinado hacia abajo, lo que permitía una visión estereoscópica hacia adelante sin obstrucciones, lo cual es importante para la percepción de la distancia y, por lo tanto, los movimientos precisos de arranque del hocico. Estas inferencias parecen coincidir con un estilo de vida piscívoro. También señalaron que el conducto coclear relativamente bien desarrollado puede haber permitido una frecuencia auditiva promedio de 1950 Hz con un ancho de banda de frecuencia de 3196 Hz. Sin embargo, consideraron estos rangos como estimaciones aproximadas y establecieron un rango de frecuencia general de 350–3550 Hz, lo que hace que Irritator se coloque debajo del oído de las aves pero por encima de los cocodrilos. [63]
Paleoambiente y paleobiogeografía
Irritator y Angaturama se conocen de la Formación Romualdo , cuyas rocas se fechan a la albiana etapa del Cretácico Temprano Período , hace unos 110 millones de años. [22] Durante este tiempo, el Océano Atlántico Sur se estaba abriendo, formando la serie de cuencas circunatlánticas del sur de Brasil y el suroeste de África, pero la parte noreste de Brasil y África occidental todavía estaban conectadas. La Formación Romualdo es parte del Grupo Santana y, en el momento en que se describió a Irritator , se pensaba que era miembro de lo que entonces se consideraba la Formación Santana. La Formación Romualdo es un Lagerstätte (un depósito sedimentario que conserva fósiles en excelentes condiciones) que consiste en concreciones de piedra caliza incrustadas en lutitas y se superpone a la Formación Crato. Es bien conocido por preservar fósiles en tres dimensiones en concreciones de piedra caliza, incluidos muchos fósiles de pterosaurios. Además de las fibras musculares de pterosaurios y dinosaurios, allí se han encontrado peces que conservan branquias, tractos digestivos y corazones. [64] [65] La formación se interpreta como una laguna costera con influencia irregular de agua dulce que competía con ciclos de transgresión y regresión del nivel del mar . [22] El clima de la formación era tropical y se correspondía en gran medida con el clima brasileño actual. [66] Las regiones que rodean la formación eran áridas a semiáridas , siendo la mayor parte de la flora local xerofítica (adaptada a ambientes secos). Cycadales y la extinta conífera Brachyphyllum fueron las plantas más extendidas. [67]
Este entorno estaba dominado por pterosaurs, incluyendo: Anhanguera , araripedactylus , araripesaurus , brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , santanadactylus , Tapejara , Thalassodromeus , Tupuxuara , [68] Barbosania , maaradactylus , [69] Tropeognathus , y unwindia . [70] La fauna de dinosaurios conocida además de Irritator estaba representada por otros terópodos como el tiranosáurido Santanaraptor , el compsognátido Mirischia , [67] un dromeosáurido unenlagínico indeterminado , [71] y un megaraptorrano . [22] Los crocodiliformes Araripesuchus y Caririsuchus , [72] así como las tortugas Brasilemys , [73] Cearachelys , [74] Araripemys , Euraxemys , [75] y Santanachelys , son conocidos de los depósitos. [76] También había camarones , erizos de mar , ostrácodos y moluscos . [77] Varios fósiles de peces bien conservados registran la presencia de: tiburones hybodont , pez guitarra , gars , amiids , ofiopsids , oshuniids , picnodontids , aspidorhynchids , cladocyclids , bonefishes , chanids , mawsoniids y algunas formas inciertas. [78] Según Naish y sus colegas, la falta de dinosaurios herbívoros podría significar que la vegetación local era escasa y, por lo tanto, incapaz de sostener una gran población de ellos. Los abundantes terópodos carnívoros probablemente habrían recurrido a la exuberante vida acuática como fuente principal de alimento. También plantearon la hipótesis de que después de las tormentas, los cadáveres de pterosaurios y peces podrían haber llegado a la costa, proporcionando a los terópodos mucha carroña. [67] Varios animales piscívoros estaban presentes en la formación, lo que en teoría podría haber llevado a una alta competencia. Aureliano y sus colegas afirmaron que, por lo tanto, debe haber habido algún grado de división de nichos , donde diferentes animales se habrían alimentado de presas de diversos tamaños y ubicaciones dentro de la laguna. [22]
Las similitudes entre la fauna de las formaciones Romualdo y Crato con la del África del Cretácico Medio sugieren que la cuenca de Araripe estaba conectada con el mar de Tetis , aunque este vínculo probablemente fue esporádico, porque la falta de invertebrados marinos indica que la cuenca tenía un depósito no marino. configuración. [78] Los espinosáuridos ya habían alcanzado una distribución cosmopolita durante el Cretácico Inferior. [79] Sereno y sus colegas en 1998 sugirieron que con la apertura del mar de Tetis, los espinosaurinos habrían evolucionado en el sur (África, en Gondwana ) y barioniquinas en el norte (Europa, en Laurasia ). [47] A continuación, Machado y Kellner teorizaron en 2005 que los espinosaurinos se habrían extendido a Sudamérica desde África. [3] Sereno y sus colegas postularon que la evolución divergente entre espinosaurinos en América del Sur y África probablemente ocurrió como consecuencia del Océano Atlántico , cuya apertura separó gradualmente los continentes y contribuyó a las diferencias entre taxones. [47] Un escenario similar fue sugerido en 2014 por el paleontólogo brasileño Manuel A. Medeiros y sus colegas para la fauna de la Formación Alcântara, donde se ha encontrado Oxalaia . [80] Pero la paleobiogeografía de los espinosáuridos sigue siendo muy teórica e incierta, con descubrimientos en Asia y Australia que indican que puede haber sido compleja. [81] [82]
Tafonomia
Los tafonomía (cambios entre la muerte y la fosilización) del Irritator challengeri holotipo espécimen ha sido discutido por algunos investigadores. El cráneo fue encontrado tendido de lado. Antes de la fosilización , se perdieron varios huesos de la parte posterior de la caja craneal, así como los huesos dentario, esplenial , coronoides y angulares derechos de la mandíbula inferior. Otros huesos, principalmente de la parte posterior del cráneo, se habían desarticulado y desplazado hacia regiones alternas de la cabeza antes del entierro. [8] Naish y sus colegas en 2004 afirmaron que la fauna de dinosaurios de la Formación Romualdo está representada por animales que murieron cerca de las costas o ríos antes de ser llevados al mar, donde sus restos flotantes finalmente se fosilizaron. [41] En 2018, Aureliano y sus colegas argumentaron en contra de este escenario, afirmando que la mandíbula del holotipo Irritator challengeri se conservó en articulación con el resto del cráneo, mientras que probablemente se habría desprendido si el cadáver hubiera estado flotando en el mar. También señalaron que el cadáver se habría hundido rápidamente debido a la osteosclerosis del esqueleto. Los investigadores, por lo tanto, concluyeron que los fósiles del Grupo Santana representan organismos que fueron enterrados en su hábitat natural, en lugar de haber sido depositados alóctonos (excepto en su posición actual). [22]
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enlaces externos
- Irritador en Theropod Database
- Angaturama en un sello postal