Isoetes , comúnmente conocido como quillworts , es el único género existente de plantas de la familia Isoetaceae , que pertenece a la clase de los licópodos . Actualmente hay 192 especies reconocidas, [1] con una distribución cosmopolita pero con las especies individuales a menudo escasas o raras. Algunos botánicos dividen el género, separando dos especies sudamericanas en el género Stylites , aunque los datos moleculares colocan a estas especies entre otras especies de Isoetes , por lo que Stylites no justifica el reconocimiento taxonómico. [2] Especies de Isoetesvirtualmente idénticas a las formas modernas han existido desde la época jurásica . [3]
Isoetes | |
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Isoetes tegetiformans | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Lycophytes |
Clase: | Lycopodiopsida |
Pedido: | Isoetales |
Familia: | Isoetaceae |
Género: | Isoetes L. |
Especies | |
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El nombre del género también se puede escribir Isoëtes . La diéresis (dos puntos sobre la e) indica que la oy la e deben pronunciarse en dos sílabas distintas. Incluir esto en forma impresa es opcional; o la ortografía ( Isoetes o Isoëtes ) es correcta. [4]
Descripción
Los quillworts son principalmente acuáticos o semiacuáticos en estanques claros y arroyos de movimiento lento, aunque varios (por ejemplo, I. butleri , I. histrix e I. nuttallii ) crecen en suelos húmedos que se secan en verano. Las Quillworts son plantas productoras de esporas y dependen en gran medida de la dispersión del agua. Las quillworts tienen diferentes formas de propagar sus esporas según el medio ambiente. Las hojas de la quillwort son huecas y parecidas a una pluma, con una diminuta lígula en la base de la superficie superior. [5] : 7 que surge de un bulbo central . Cada hoja es estrecha, de 2 a 20 centímetros (0,8 a 8 pulgadas) de largo (excepcionalmente hasta 100 cm o 40 pulgadas) y de 0,5 a 3,0 mm (0,02 a 0,12 pulgadas) de ancho; pueden ser de hoja perenne , caducifolios de invierno o caducifolios de estación seca. Los estomas están ausentes, pero las hojas tienen una cutícula gruesa que evita la absorción de CO 2 , tarea que realizan sus raíces huecas, que absorben CO 2 del sedimento. [6] Isoetes andicola es inusual por ser la única planta vascular terrestre conocida que absorbe todo su CO 2 a través de las raíces. Solo el 4% de la biomasa total, las puntas de las hojas, es clorofila. [7] Las raíces se ensanchan hasta una base hinchada de hasta 5 mm (0,2 pulgadas) de ancho donde se adhieren en racimos a un rizoma subterráneo en forma de bulbo característico de la mayoría de las especies de quillwort, aunque algunas (p . Ej ., I. tegetiformans ) forman esteras esparcidas . Esta base hinchada también contiene esporangios masculinos y femeninos, protegidos por una cubierta delgada y transparente ( velo ), que se utiliza como diagnóstico para ayudar a identificar las especies de quillwort. Son heterosporosos . Las especies de quillwort son muy difíciles de distinguir por su apariencia general. La mejor manera de identificarlos es examinando sus megaesporas con un microscopio. Además, el hábitat, la textura, el tamaño de las esporas y el velo proporcionan características que distinguirán a los taxones de Isoëtes. [8] También poseen una forma vestigial de crecimiento secundario en las porciones basales de su tallo cormiforme, una indicación de que evolucionaron a partir de antepasados más grandes. [9]
Taxonomía
Comparado con otros géneros, Isoetes es poco conocido. Incluso después de estudios con citología, microscopía electrónica de barrido y cromatografía, las especies son difíciles de identificar y su filogenia está en disputa. Los caracteres vegetativos que se usan comúnmente para distinguir otros géneros, como la longitud, la rigidez, el color o la forma de las hojas, son variables y dependen del hábitat. La mayoría de los sistemas de clasificación de Isoetes se basan en las características de las esporas, lo que hace que la identificación de especies sea casi imposible sin microscopía. [10]
Reproducción
Descripción general
Como todas las plantas terrestres, Isoetes experimenta una alternancia de generaciones entre una etapa de esporofito diploide y una etapa de gametofito haploide sexual. Sin embargo, el dominio de una etapa sobre la otra ha cambiado con el tiempo. El desarrollo del tejido vascular y la posterior diversificación de las plantas terrestres coincide con el aumento de la dominancia del esporofito y la reducción del gametofito. Isoetes, como miembros de la clase Lycopodiopsida , son parte del linaje existente más antiguo que refleja este cambio a un ciclo de vida de esporofito dominante. En linajes estrechamente relacionados, como el extinto Lepidodendron , las esporas fueron dispersadas por el esporofito a través de grandes colecciones de esporangios llamados estróbilos para la dispersión de esporas basada en el viento. [11] Sin embargo, Isoetes son pequeñas plantas semiacuáticas heterosporosas, con diferentes necesidades y desafíos reproductivos que las plantas terrestres grandes parecidas a árboles.
Descripción
Como el resto de la clase Lycopodiopsida , Isoetes se reproduce con esporas [12] . Entre los lycophytes, tanto Isoetes como Selaginellaceae (Spike Mosses) son heterosporosos , mientras que el resto de la familia de lycophyte Lycopodiaceae (Club Mosses) es homosporoso . [13] Como plantas heterosporosas, los esporofitos fértiles de Isoetes producen megasporas y microesporas, que se desarrollan en las megasporangios y microsporangios. [14] Estas esporas están muy ornamentadas y son la forma principal por la que se identifican las especies, aunque no se acuerda ningún propósito funcional de los intrincados patrones superficiales. [15] Los megasporangios ocurren dentro de las microfilas más externas (hojas de un solo nervio) de la planta, mientras que los microsporangios se encuentran en las microfilas más internas. [16] Se plantea la hipótesis de que este patrón de desarrollo mejora la dispersabilidad de la megaespora más pesada [12] . Estas esporas luego germinan y se dividen en mega y microgametofitos. [14] [17] [18] Los microgametofitos tienen anteridios, que a su vez producen espermatozoides. [18] Los megagametofitos tienen arquegonios, que hacen crecer los óvulos. [18] La fertilización tiene lugar cuando el esperma móvil de un microgametofito localiza la arquegonia de un megagametofito y nada dentro para fertilizar el óvulo.
Fuera de la heterosporía, una característica distintiva de Isoetes (y otros licófitos) de los helechos es que sus gametofitos crecen dentro de las esporas. [14] [18] [16] Esto significa que los gametofitos nunca abandonan la protección de la espora que los dispersa, agrietando la perispora (la capa externa de la espora) lo suficiente para permitir el paso de los gametos. Esto es fundamentalmente diferente de los helechos, donde el gametofito es una planta fotosintética expuesta a los elementos de su entorno. Sin embargo, la contención crea un problema separado para Isoetes, que es que los gametofitos no tienen forma de adquirir energía por sí mismos. Los esporofitos Isoetes resuelven este problema proporcionando almidones y otros nutrientes a las esporas como reserva de energía para los eventuales gametofitos. [18] [19] Aunque no es un proceso homólogo, este aprovisionamiento es algo análogo a otros modos de inversión de recursos de descendencia en plantas de semillas, como frutas y semillas. En Isoetes se desconoce hasta qué punto los recursos aprovisionados a la megaespora también apoyan el crecimiento del nuevo esporofito.
Dispersión
La dispersión de esporas ocurre principalmente en agua ( hidrocoria ) pero también puede ocurrir por adherencia a animales ( zoocoria ) y como resultado de la ingestión ( endozoocoria ). [12] [20] Estas son algunas de las razones sugeridas para las ornamentaciones de la espora, y algunos autores demuestran que ciertos patrones parecen estar bien adaptados para adherirse a animales relevantes como las aves acuáticas. [20] Otro elemento crítico de la dispersión es la observación de que en algunas especies de Isoetes, la capa externa de megasporas tiene bolsas que atrapan microesporas, una condición conocida como sinaptosporia. [20] [21] Por lo general, la heterosporía significa que la colonización y la dispersión prolongada son más difíciles debido al hecho de que una sola espora no puede desarrollar un gametofito bisexual y, por lo tanto, no puede establecer una nueva población a partir de una sola espora como puede ocurrir en los helechos homosporosos. [22] Isoetes puede mitigar este problema a través de microesporas adheridas a megaesporas, aumentando en gran medida la posibilidad de una fertilización exitosa tras la dispersión. [20] [21]
Especies
A noviembre de 2019[actualizar], Plants of the World Online aceptó las siguientes especies existentes: [23]
- Isoetes abyssinica Chiov.
- Isoetes acadiensis Kott
- Isoetes aemulans J.P. Roux
- Isoetes aequinoctialis Welw. ex A.Br.
- Isoetes alcalophila S. Halloy
- Isoetes alpina Kirk - Quillwort de Nueva Zelanda
- Isoetes alstonii C.F.Reed & Verdc.
- Isoetes × altonharvillii Musselman
- Isoetes amazonica A.Br.
- Isoetes anatolica Prada y Rolleri
- Isoetes andicola (Amstutz) LDGómez
- Isoetes andina Spruce ex Hook.
- Isoetes appalachiana D.F.Brunt. & DMBritton - Espátula de los Apalaches
- Isoetes araucaniana Macluf y Hickey
- Isoetes asiática (Makino) Makino
- Isoetes attenuata C.R.Marsden & Chinnock
- Isoetes australis S. Williams - Quillwort australiano
- Isoetes azorica Durieu
- Isoetes baculata Hickey y HPFuchs
- Isoetes biafrana Alston
- Isoetes bischlerae H.P. Fuchs
- Isoetes bolanderi Engelm. - Quillwort de Bolander
- Isoetes boliviensis U.Weber
- Isoetes boomii Luebke - Quillwort de Boom; sureste de EE. UU.
- Isoetes boryana Durieu
- Isoetes boyacensis H.P. Fucs
- Isoetes bradei Herter
- Isoetes brasiliensis H.P. Fuchs
- Isoetes brevicula E.RL Johnson
- Isoetes × brittonii D.F.Brunt. & WCTaylor
- Isoetes × bruntonii Knepper y Musselman
- Isoetes butleri Engelm. - Quillwort de mayordomo
- Isoetes cangae J.BSPereira, Salino & Stützel
- Isoetes capensis
- Isoetes × carltaylorii Musselman
- Isoetes caroli E.RL Johnson - Brasil
- Isoetes caroliniana (AAEaton) Luebke es considerada por Plants of the World Online como sinónimo de Isoetes valida , pero otras fuentes la tratan como una especie válida [24]
- Isoetes chubutiana Hickey, Macluf y WCTaylor
- Isoetes coreana Y.H.Chung & HKChoi es sinónimo de Isoetes sinensis var. coreana
- Isoetes coromandelina L.f.
- Isoetes creussensis Lazare y S.Riba
- Isoetes cristata C.R.Marsden & Chinnock
- Isoetes cubana Engelm.
- Isoetes delilei (Bory) Rothm.
- Isoetes dispora Hickey
- Isoetes dixitii Shende
- Isoetes × dodgei A.A. Eaton
- Isoëtes drummondii A.Braun - quillwort de Drummond
- Isoetes durieui Bory - la hierba espinilla de Durieu
- Isoetes × eatonii R.Dodge - la hierba espina de Eaton
- Isoetes echinospora Durieu
- Isoetes × echtuckerii D.F.Brunt. Y DMBritton
- Isoetes ecuadoriensis Aspl.
- Isoetes ekmanii U.Weber
- Isoetes elatior A. Braun
- Isoetes eludens J.P.Roux, Hopper y Rhian J.Sm. - escurridizo quillwort
- Isoetes engelmannii A.Braun - quillwort de Engelmann
- Isoetes escondidensis S. Halloy
- Isoetes eshbaughii Hickey y HPFuchs
- Isoetes × fairbrothersii J.D. Montgom. & WCTaylor
- Isoetes flaccida Shuttlew. - quillwort del sur
- Isoetes fluitans M.I. Romero
- Isoetes × foveolata A.A. Eaton
- Isoetes fuliginosa R.L. Small & Hickey
- Isoetes fuscomarginata H.P. Fucs
- Isoetes gardneriana Kunze
- Isoetes georgiana Luebke - espátula de Georgia; sureste de EE. UU.
- Isoetes giessii Launert
- Isoetes gigantea U.Weber
- Isoetes × gopalkrishnae S.K.Singh, PKShukla y NKDubey
- Isoetes graniticola D.F.Brunt.
- Isoetes gunnii A. Braun
- Isoetes gymnocarpa (Gennari) A. Braun
- Isoetes habbemensis Alston
- Isoetes hallasanensis HK Choi, Ch.Kim & J.Jung - Corea
- Isoetes × harveyi A.A. Eaton (sin. Isoetes × heterospora Eaton )
- Isoetes haussknechtii Troìa y Greuter
- Isoetes hawaiiensis W.C. Taylor y WHWagner
- Isoetes holdreichii Wettst.
- Isoetes hemivelata R.L.Small & Hickey
- Isoetes × herb-wagneri W.C. Taylor
- Isoetes herzogii U.Weber
- Isoetes hewitsonii Hickey
- Isoetes × hickeyi W.C. Taylor y Luebke
- Isoetes hieronymi U.Weber
- Isoetes histrix Bory - tierra quillwort; Islas del Canal
- Isoetes hopei J.R.Croft
- Isoetes howellii Engelm. - Quillwort de Howell
- Isoetes humilior A. Braun
- Isoetes hyemalis D.F.Brunt. es un sinónimo de Isoetes riparia var. amesii
- Isoetes hypsophila Hand.-Mazz.
- Isoetes inflata E.RL Johnson
- Isoetes jaegeri Pitot
- Isoetes jamaicensis Hickey
- Isoetes japonica A. Braun - Japón
- Isoetes × jeffreyi D.M.Britton y DFBrunt.
- Isoetes jejuensis HK Choi, Ch.Kim y J.Jung
- Isoetes junciformis D.F.Brunt. & DMBritton - acometida quillwort; sureste de EE. UU.
- Isoetes karstenii A. Braun
- Isoetes killipii C.V. Morton
- Isoetes kirkii A. Braun
- Isoetes labri-draconis N.R.Crouch
- Isoetes lacustris L. - lago quillwort
- Isoetes laosiensis C.Kim y HKChoi
- Isoetes lechleri Mett.
- Isoetes libanotica Musselman, Bolin y RDBray
- Isoetes lithophila N. Pfeiff.
- Isoetes longissima Bory
- Isoetes louisianensis Thieret - Luisiana quillwort
- Isoetes luetzelburgii U.Weber
- Isoetes macrospora
- Isoetes malinverniana Ces. & De Not.
- Isoetes × marensis D.M.Britton y DFBrunt.
- Isoetes maritima Underw. - quillwort marítimo
- Isoetes martii A. Braun
- Isoetes mattaponica Musselman y WCTaylor
- Isoetes maxima Hickey, Macluf y Link-Pérez
- Isoetes melanopoda J.Gay & Durieu - quillwort de patas negras
- Isoetes melanospora Engelm. - quillwort de esporas negras
- Isoetes melanotheca Alston
- Isoetes mexicana Underw. (sin. Isoetes montezumae A.A. Eaton )
- Isoetes × michinokuana M.Takamiya, Mits.Watan. Y K.Ono
- Isoetes microvela D.F.Brunt.
- Isoetes minima A.A. Eaton
- Isoetes mississippiensis S.W.Leonard, WCTaylor, Musselman y RDBray
- Isoetes mongerensis E.RL Johnson - Monger quillwort
- Isoetes montana U.Weber
- Isoetes mourabaptistae J.BSPereira, PGWindisch, Lorscheitt. Y Labiak
- Isoëtes muelleri A.Braun - quillwort de Mueller
- Isoetes naipiana P.G. Windisch, Lorscheitt. Y Nervo
- Isoetes nana J.BSPereira
- Isoetes neoguineensis
- Isoetes nigritiana A.Br.
- Isoetes nigroreticulata Verdc.
- Isoetes × novae-angliae D.F.Brunt. Y DMBritton
- Isoetes novogranadensis H.P. Fucs
- Isoetes nuttallii A.Braun - hierba espinilla de Nuttall
- Isoetes occidentalis L.F.Hend.
- Isoetes olympica A.Br.
- Isoetes orcuttii A.A.Eaton - quillwort de Orcutt
- Isoetes organensis U.Weber
- Isoetes orientalis Hong Liu y QFWang
- Isoetes ovata N. Pfeiff.
- Isoetes pallida Hickey
- Isoetes palmeri H.P. Fucs
- Isoetes panamensis Maxon y CVMorton
- Isoetes × paratunica D.F.Brunt., Mochalova y AABobrov
- Isoetes parvula Hickey
- Isoetes pedersenii H.P. Fucs ex EIMeza & Macluf
- Isoetes perralderiana Durieu y Letourn. ex Milde
- Isoetes perrieriana Iversen
- Isoetes philippinensis Merr. Y LMPerry
- Isoetes phrygia Hausskn.
- Isoetes piedmontana (N.Pfeiff.) CFReed - Piedmont quillwort
- Isoetes pitotii Alston
- Isoetes precocia R.L.Small & Hickey
- Isoetes pringlei Underw.
- Isoetes prototypus D.M.Britton y Goltz
- Isoetes pseudojaponica M.Takamiya, Mits.Watan. Y K.Ono
- Isoetes × pseudotruncata D.M.Britton & DFBrunt.
- Isoetes pusilla C.R.Marsden & Chinnock
- Isoetes quiririensis J.BSPereira y Labiak
- Isoetes ramboi Herter
- Isoetes riparia Engelm. ex A. Braun
- Isoetes sabatina Troìa y Azzella
- Isoetes saccharata Engelm.
- Isoetes sahyadrii Mahab.
- Isoetes saracochensis Hickey
- Isoetes savatieri Franch.
- Isoetes schweinfurthii A.Br.
- Isoetes sehnemii H.P.Fuchs
- Isoetes septentrionalis D.F.Brunt.
- Isoetes serracarajensis J.BSPereira, Salino & Stützel
- Isoetes setacea Lam.
- Isoetes sinensis T.C.Palmer - China
- Isoetes smithii H.P. Fucs
- Isoetes spannagelii H.P. Fucs
- Isoetes spinulospora C. Jermy y Schelpe
- Isoetes stellenbossiensis A.V.Duthie
- Isoetes stephanseniae A.V.Duthie
- Isoetes stevensii J.R.Croft
- Isoetes storkii T.C.Palmer
- Isoetes taiwanensis De Vol - Taiwán
- Isoetes tamaulipana Mora-Olivo, A.Mend. & Mart.-Aval. - Tamaulipas, México
- Isoetes tegetiformans Rury - quillwort formador de esteras
- Isoetes tenella Léman ex Desv. - quillwort de esporas espinosas
- Isoetes tennesseensis Luebke & Budke - Tennessee quillwort; sureste de EE. UU.
- Isoetes tenuifolia Jermy
- Isoetes tenuissima Boreau - quillwort francés
- Isoetes texana Singhurst, Rushing y WCHolmes
- Isoetes todaroana Troìa & Raimondo
- Isoetes toximontana Musselman & JPRoux - quillwort de esporas verdes; Sudáfrica
- Isoetes transvaalensis C.Jermy y Schelpe
- Isoetes triangula U.Weber
- Isoetes Tripus A.Braun
- Isoetes truncata Clute
- Isoetes tuckermanii A. Braun ex Engelm.
- Isoetes tuerckheimii Brause
- Isoetes udupiensis P.K.Shukla, GKSrivast., SKShukla y PKRajagopal
- Isoetes ulei U.Weber
- Isoetes valida Clute - Carolina o quillwort fuerte
- Isoetes vanensis M.Keskin y G.Zare
- Isoetes vermiculata Hickey
- Isoetes virginica N. Pfeiff. es un sinónimo de Isoetes melanopoda subsp. melanopoda
- Isoetes viridimontana MA Rosenthal y WCTaylor - Green Mountain quillwort
- Isoetes weberi Herter
- Isoetes welwitschii A.Br. ex Kuhn
- Isoetes wormaldii Sim
- Isoetes yunguiensis Q.F.Wang y WCTaylor
Muchas especies, como la quillwort de Louisiana y la quillwort que forma esteras, están en peligro de extinción . Varias especies de Isoetes se denominan comúnmente hierba de Merlín , especialmente I. lacustris , pero también la especie en peligro de extinción I. tegetiformans .
Evolución
Se han encontrado especímenes fosilizados de I. beestonii en rocas que datan del último Pérmico . [25] [26] Las quillworts se consideran los parientes existentes más cercanos del árbol fósil Lepidodendron , con el que comparten algunas características inusuales que incluyen el desarrollo de madera y corteza, un sistema de brotes modificado que actúa como raíces, crecimiento bipolar y un postura erguida. [ cita requerida ]
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Referencias
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enlaces externos
- Lista de verificación de helechos del mundo, familia Isoetaceae, género Isoetes ; lista mundial de especies. (143 especies)
- Lista de distribución y clasificación de isoetes mundiales