Una célula koniocelular (konio: griego, polvo o veneno , también conocida como célula K ) es una neurona con un cuerpo de células pequeñas que se encuentra en la capa koniocelular del núcleo geniculado lateral (LGN) en primates, incluidos los humanos.
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Las capas koniocelulares están ubicadas ventrales a cada capa parvocelular y magnocelular del LGN . Incluso si la cantidad de neuronas es aproximadamente igual al número de células magnocelulares, las capas koniocelulares son mucho más delgadas debido a su tamaño. En comparación con el sistema parvocelular y magnocelular, se han realizado menos estudios para investigar el sistema koniocelular. Las células koniocelulares son una población heterogénea que se diferencia en muchos aspectos, como las propiedades de respuesta y la conectividad. [1]
Estructura
Las células K son neuroquímica y anatómicamente distintas de las células M y P. Hay tres proteínas por las que se pueden distinguir claramente las células K:
- Calbindina (proteína de unión a calcio de 28 kDa, CALB)
- La subunidad alfa de la proteína quinasa dependiente de calmodulina tipo II (quinasa αCaM II )
- La subunidad gamma de la proteína quinasa C ( PKC-γ ). [2]
Las células K difieren en su tamaño de las células M y P, son mucho más pequeñas. A diferencia de las células M y P, las células K son estructuralmente similares a otras neuronas talamocorticales . Esto sugiere que las células K actúan como otras células talamocorticales.
Función
Dado que las células K son un grupo heterogéneo de células, es probable que contengan subclases que cumplen funciones diferentes. Algunas células responden al color, otras a las rejillas acromáticas y otras no responden a ningún tipo de rejilla. Los resultados experimentales sugieren que las células K podrían contribuir a aspectos de la visión espacial y temporal, pero no está claro exactamente cómo. Algunas hipótesis son:
- Las células K contribuyen a la información de contraste de brillo y contraste de color en especies con visión de color
- Las células K contribuyen a las señales relacionadas con el movimiento ocular proyectándose directamente al área visual dorsomedial (DM, V6), que es un área relacionada con el movimiento.
- Las células K son parte de una vía neuromoduladora por proyección a la capa más superficial de V1, capa I [3]
Capas
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/a/a5/M_P_and_K_cells.png/220px-M_P_and_K_cells.png)
Ventral a cada una de las capas magnocelular y parvocelular se encuentran las capas koniocelulares que difieren en grosor. En los macacos hay dos capas magnocelulares y cuatro parvocelulares y, en consecuencia, seis capas konicelulares. K1, la capa ventral a M1, es la más grande. K2, K3 y K4 son bandas de neuronas más delgadas pero no obstante sustanciales. Las dos capas más dorsales K5 y K6 son en su mayoría monocapas. [4] De forma similar en fisiología y conectividad a las células W en los gatos LGN, las células K forman tres pares de capas en los macacos.
- El par medio (K3 y K4) transmite la entrada de los conos de longitud de onda corta a las manchas de citocromo oxidasa de la corteza visual primaria (V1).
- El par más dorsal (K5 y K6) transmite información visual de baja agudeza a la capa I de V1.
- El par más ventral (K1 y K2) parece estar estrechamente vinculado a la función del colículo superior.
Las células K no se limitan a las capas koniocelulares. También se encuentran en pequeños grupos, en pares o como células individuales dentro de las capas M y P. Las subpoblaciones más grandes forman puentes que abarcan la distancia entre dos capas K adyacentes. [5]
Aporte
Cada capa koniocelular está inervada por la misma parte de la retina que la capa M o P dorsal a la capa K respectiva. Por tanto, el LGN contiene seis capas koniocelulares. K1, K4 y K6 reciben impulsos retinianos contralaterales, y K3 y K5 reciben impulsos retinianos ipsilaterales. K2 recibe información de ambas retinas, pero la información de los dos ojos se transmite en niveles separados. El nivel más dorsal está inervado por la retina ipsolateral y el más ventral está inervado por la retina contralateral. [6] Las células K reciben información de un grupo heterogéneo de células de campo amplio, que incluyen células pequeñas bistratificadas , células dispersas y posiblemente también células grandes bistratificadas y células espinosas anchas. Esas células bistratificadas son células ganglionares que envían señales de longitud de onda corta al LGN. Los axones retinogénicos que terminan en las capas K del medio muestran campos receptivos solo en el centro azul-ON / amarillo-OFF. [7] Se presume que las células dispersas transmiten señales de apagado azul. Tanto las células pequeñas biestratificadas como las células dispersas se proyectan a las células K. Por lo tanto, se cree que las células K transmiten información visual de longitud de onda corta. [8]
Los axones corticogénicos parecen ser cuantitativamente dominantes dentro del LGN. Lo mismo ocurre con las células K, pero a diferencia de las células M y P, también reciben información de la corteza extraestriada . Los axones que surgen de la capa gris superficial del colículo superior terminan en cada capa de K y las capas más ventrales reciben la entrada más fuerte. Por tanto, se supone que las capas K están relacionadas funcionalmente con el colículo superior, por ejemplo, el control reflexivo de los movimientos oculares. [9] Como conclusión, las entradas de la retina compiten con una inervación corticotalámica cuantitativamente dominante y una rica inervación de los núcleos del tallo cerebral.
Producción
Las células K terminan en las manchas superficiales y la capa I de V1. Las capas K más dorsales (K5 y K6) tienen muchos axones que terminan en la capa I de V1, mientras que K1 - K4 envían sus axones a las manchas. Sin embargo, esta división no está clara. Por ejemplo, se ha descubierto que los axones de las neuronas del par más ventral (K1 y K2) inervan también la capa I de V1. [10] La inervación de las manchas sigue el patrón conocido de las terminaciones retinogénicas:
- Las neuronas en las capas K1, K4 y K6 terminan en manchas en los centros de las columnas del ojo contralateral.
- Las neuronas en las capas K3 y K5 terminan en manchas en los centros de las columnas del ojo ipsilateral
- Las neuronas en la capa K2 terminan en ambos (con niveles separados de células que inervan las manchas oculares contralaterales e ipsilaterales)
En los macacos, alrededor de 30 células K envían sus axones a una mancha. Subpoblaciones anatómicamente distintas de células K inervan diferentes tipos de manchas, como manchas azules / amarillas o manchas rojas / verdes. Las neuronas en estas manchas muestran antagonismo azul / amarillo o antagonismo rojo / verde. [11]
Además, las células K inervan áreas extraestriadas. Estas células K son bastante grandes y envían sus axones a V2 y a la corteza inferotemporal (IT). La inmunotinción reveló sólo unas pocas células K grandes, escasas y ampliamente distribuidas, aparte de las células K que inervan la representación foveal de V2, que están más densamente empaquetadas y se encuentran a lo largo del margen caudal y medial del LGN. [12] A lo largo de cada capa de K hay neuronas que inervan la corteza extraestriada y es probable que mantengan algunos comportamientos visuales en ausencia de V1. El hecho de que las células K se proyecten directamente a hMT apoya esta hipótesis (ver más adelante "teoría de la visión ciega"). [13]
Desarrollo y plasticidad
Se supone que las células K se generan y migran al mismo tiempo que las células M y P vecinas (Hendry, pág. 134). Las neuronas en la parte más ventral del LGN se desarrollan antes que las neuronas en capas más dorsales. Las neuronas de la capa K1 se desarrollan cerca del momento de la mitosis final para las neuronas de la capa M1 y las neuronas de K6 se desarrollan ligeramente antes que las neuronas de la capa P6. [14] Mientras que las capas M y P en LGN y sus terminaciones axonales en V1 degeneran después de una pérdida de información visual patrón, las células K no se ven afectadas.
Una teoría para la vista ciega
La visión ciega es el fenómeno en el que los pacientes con lesiones en la corteza visual primaria (V1) muestran persistencia en la detección de movimiento sin conciencia visual. El área del cerebro que responde al movimiento en el cerebro humano se llama V5 o hMT. Se han examinado muchos enfoques para revelar los mecanismos subyacentes de la visión ciega. En el pasado se ha demostrado que la ablación del colículo superior tiene un efecto sobre la visión independiente de V1, que a su vez defiende el papel del colículo superior para la visión ciega. En el caso de lesiones V1, la inactivación adicional de LGN conduce a una fuerte reducción de la actividad neural en las áreas extraestriadas, como MT. [15] La investigación ha demostrado que existe una vía directa desde el LGN al MT que consiste principalmente en células koniocelulares. De hecho, el 63% de las neuronas que se proyectan directamente a MT son células koniocelulares. La entrada MT que recibe directamente del LGN constituye aproximadamente el 10% de la población de neuronas V1 que se proyecta a MT. Estos resultados sugieren que las capas koniocelulares juegan un papel clave en la visión independiente de V1. Dado que las capas koniocelulares reciben información del colículo superior, los resultados obtenidos previamente pueden complementarse con el papel de las capas koniocelulares.
Esta conexión directa del LGN, más precisamente las capas koniocelulares, a MT podría explicar el fenómeno de la vista ciega, así como la detección rápida de objetos en movimiento en sujetos sanos. [dieciséis]
Ver también
Referencias
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 131-132.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 130.
- ^ Xu Xiangmin; Ichida Jennifer M .; Allison John D .; Boyd Jamie D .; Bonds AB; Casagrande Vivien A. (2001). "Una comparación de las propiedades del campo receptivo koniocelular, magnocelular y parvocelular en el núcleo geniculado lateral del mono búho (Aotus trivirgatus)". J Physiol 531, 216.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 132.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 131.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 135.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 139-140.
- ↑ Szmajda, Brett A .; Grünert, Ulrike; Martín, Paul R. (2008). "Entradas de las células ganglionares de la retina a la vía koniocelular" The Journal of Comparative Neurology 510: 266.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 137.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 142.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 143.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 144.
- ^ Ajina, Sara; Rees, Geraint; Kennard, Christopher; Puente, Holly (2015). "Respuestas de contraste anormales en la corteza extraestriada de pacientes con visión ciega" The Journal of Neuroscience 35: 8201-13.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia 23, 134.
- ^ Schmid, Michael C .; Mrowka, Sylwia W .; Turchi, Janita; et al. (2010). "La visión ciega depende del núcleo geniculado lateral". Nature 466: 375.
- ^ Sincich, Lawrence C .; Park, Ken F .; Wohlgemuth, Melville J .; Horton, Jonathan C (2004). "Evitando V1: una entrada geniculada directa al área MT" Nature Neuroscience 7: 1127.