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Colículo superior
Superior colliculus of the human midbrain.svg
Diagrama del colículo superior (L) del mesencéfalo humano (mostrado en rojo) y regiones circundantes. El colículo superior está rodeado por un anillo rojo y un círculo rojo transparente para indicar su ubicación.
Cn3nucleus.png
Sección a través del mesencéfalo a nivel del colículo superior que muestra la trayectoria del nervio motor ocular común
Detalles
Parte deTectum
Identificadores
latínColículo superior
MallaD013477
NeuroNames473
Identificación de NeuroLexbirnlex_1040
TA98A14.1.06.015
TA25912
THH3.11.03.3.01002
TEcolliculus_by_E5.14.3.3.1.4.4 E5.14.3.3.1.4.4
FMA62403
Términos anatómicos de la neuroanatomía

El colículo superior (en latín, "colina superior") es una estructura que se encuentra en el techo del mesencéfalo de los mamíferos . [1] En los vertebrados no mamíferos , la estructura homóloga se conoce como tectum óptico o lóbulo óptico . [1] [2] [3] La forma de adjetivo tectal se usa comúnmente para ambas estructuras.

En los mamíferos, el colículo superior forma un componente principal del mesencéfalo. Es una estructura emparejada y junto con los colículos inferiores emparejados forma los corpora quadrigemina . El colículo superior es una estructura en capas, con varias capas que varían según la especie. Las capas se pueden agrupar en las capas superficiales ( estrato óptico y superior) y las capas restantes más profundas. Las neuronas de las capas superficiales reciben información directa de la retina y responden casi exclusivamente a los estímulos visuales. Muchas neuronas en las capas más profundas también responden a otras modalidades y algunas responden a estímulos en múltiples modalidades. [4]Las capas más profundas también contienen una población de neuronas relacionadas con el motor, capaces de activar los movimientos oculares y otras respuestas. [5]

La función general del sistema tectal es dirigir las respuestas conductuales hacia puntos específicos en el espacio egocéntrico ("centrado en el cuerpo"). Cada capa contiene un mapa topográfico del mundo circundante en coordenadas retinotópicas , y la activación de neuronas en un punto particular del mapa evoca una respuesta dirigida hacia el punto correspondiente en el espacio. En primates, el colículo superior se ha estudiado principalmente con respecto a su papel en la dirección de los movimientos oculares. La información visual de la retina, o la entrada de "comando" de la corteza cerebral, crea un "aumento" de actividad en el mapa tectal, que, si es lo suficientemente fuerte, induce un movimiento ocular sacádico. Sin embargo, incluso en los primates, el colículo superior también está involucrado en la generación de giros de cabeza dirigidos espacialmente, movimientos de estiramiento del brazo [6] y cambios en la atención que no implican ningún movimiento manifiesto. [7] En otras especies, el colículo superior está involucrado en una amplia gama de respuestas, incluidas las vueltas de todo el cuerpo en ratas que caminan. En los mamíferos, y especialmente en los primates, la expansión masiva de la corteza cerebral reduce el colículo superior a una fracción mucho más pequeña de todo el cerebro. No obstante, sigue siendo importante en términos de función como el principal centro integrador de los movimientos oculares.

En las especies que no son mamíferos, el tectum óptico está involucrado en muchas respuestas que incluyen nadar en los peces, volar en las aves, golpear con la lengua a la presa en las ranas y golpear con los colmillos en las serpientes. En algunas especies, incluidos los peces y las aves, el tectum óptico, también conocido como lóbulo óptico, es uno de los componentes más grandes del cerebro.

Nota sobre la terminología : este artículo sigue la terminología establecida en la literatura, utilizando el término "colículo superior" cuando se habla de mamíferos y "tectum óptico" cuando se habla de especies específicas no mamíferas o vertebrados en general.

Estructura [ editar ]

Sección del cerebro medio a nivel de los colículos superiores.
Cerebro posterior y medio; vista postero-lateral. Colículo superior marcado en azul.

El colículo superior es una estructura estratificada sináptica. [8] Los dos colículos superiores se encuentran debajo del tálamo y rodean la glándula pineal en el mesencéfalo de los mamíferos . Comprende la cara dorsal del mesencéfalo , posterior al gris periacueductal e inmediatamente superior al colículo inferior . Los colículos inferior y superior se conocen colectivamente como corpora quadrigemina (latín, cuerpos cuádruples ). Los colículos superiores son más grandes que los colículos inferiores, aunque los colículos inferiores son más prominentes. [9] ElEl braquio del colículo superior (o braquio superior ) es una rama que se extiende lateralmente desde el colículo superior y, pasando entre el cuerpo pulvinar y geniculado medial , continúa en parte en una eminencia llamada cuerpo geniculado lateral y en parte en el tracto óptico .

El colículo superior está asociado con una estructura cercana llamada núcleo parabigeminal , a menudo referido como su satélite. En el tectum óptico, esta estructura cercana se conoce como istmi del núcleo .

Circuito neuronal [ editar ]

La microestructura del colículo superior y del tectum óptico varía entre especies. Como regla general, siempre hay una clara distinción entre las capas superficiales, que reciben información principalmente del sistema visual y muestran principalmente respuestas visuales, y las capas más profundas, que reciben muchos tipos de información y se proyectan a numerosas áreas cerebrales relacionadas con el motor. La distinción entre estas dos zonas es tan clara y coherente que algunos anatomistas han sugerido que deberían considerarse estructuras cerebrales independientes.

En los mamíferos, los neuroanatomistas identifican convencionalmente siete capas [10] Las tres capas superiores se denominan superficiales :

  • Lamina I o SZ , el estrato zonale , es una capa delgada que consta de pequeños axones mielinizados junto con células marginales y horizontales.
  • Lamina II o SGS , el estrato griseum superficiale ("capa gris superficial"), contiene muchas neuronas de diversas formas y tamaños.
  • Lamina III o SO , el estrato óptico ("capa óptica"), se compone principalmente de axones que provienen del tracto óptico .

Luego vienen dos capas intermedias :

  • La lámina IV o SGI , el stratum griseum intermedium ("capa gris intermedia"), es la capa más gruesa y está llena de muchas neuronas de muchos tamaños. Esta capa suele ser tan gruesa como todas las demás capas juntas. A menudo se subdivide en partes "superior" e "inferior".
  • Lamina V o SAI , el estrato album intermedium ("capa blanca intermedia"), se compone principalmente de fibras de diversas fuentes.

Finalmente vienen las dos capas profundas :

  • Lamina VI o SGP , el stratum griseum profundum ("capa gris profunda"), consta de neuronas sueltas y fibras mielinizadas.
  • La lámina VII o SAP , el estrato del álbum profundum ("capa blanca profunda"), que se encuentra directamente sobre el gris periacueductal , consiste enteramente en fibras.

Las capas superficiales reciben de entrada principalmente de la retina áreas, relacionadas con la visión de la corteza cerebral, y dos estructuras tectales-relacionado llamado el pretectum y núcleo parabigeminal . La entrada retiniana abarca toda la zona superficial y es bilateral, aunque la porción contralateral es más extensa. La entrada cortical proviene principalmente de la corteza visual primaria (área 17), la corteza visual secundaria (áreas 18 y 19 ) y los campos oculares frontales . El núcleo parabigeminal juega un papel muy importante en la función tectal que se describe a continuación.

En contraste con las entradas dominadas por la visión de las capas superficiales, las capas intermedia y profunda reciben entradas de un conjunto muy diverso de estructuras sensoriales y motoras. La mayoría de las áreas de la corteza cerebral se proyectan hacia estas capas, aunque la entrada de las áreas de "asociación" tiende a ser más pesada que la entrada de las áreas sensoriales o motoras primarias. [ cita requerida ] Sin embargo, las áreas corticales involucradas y la fuerza de sus proyecciones relativas difieren entre especies. [11] Otro aporte importante proviene de la sustancia negra , pars reticulata , un componente de los ganglios basales . Esta proyección utiliza el neurotransmisor inhibidor GABA, y se cree que ejerce un efecto de "compuerta" en el colículo superior. Las capas intermedia y profunda también reciben información del núcleo espinal del trigémino , que transmite información somatosensorial de la cara, así como del hipotálamo , la zona incerta , el tálamo y el colículo inferior .

Además de sus entradas distintivas, las zonas superficiales y profundas del colículo superior también tienen salidas distintivas. Una de las salidas más importantes se dirige a las áreas pulvinar y lateral intermedia del tálamo, que a su vez se proyectan a áreas de la corteza cerebral que están involucradas en el control de los movimientos oculares. También hay proyecciones desde la zona superficial hacia los núcleos pretectales, núcleo geniculado lateral del tálamo y núcleo parabigeminal. Las proyecciones de las capas más profundas son más extensas. Hay dos grandes vías descendentes, que viajan al tronco del encéfalo y la médula espinal, y numerosas proyecciones ascendentes a una variedad de centros sensoriales y motores, incluidos varios que participan en la generación de movimientos oculares.

Ambos colículos también tienen proyecciones descendentes hacia la formación reticular pontina paramediana y la médula espinal y, por lo tanto, pueden participar en respuestas a estímulos más rápido de lo que permitiría el procesamiento cortical.

Estructura de mosaico [ editar ]

En un examen detallado, las capas coliculares en realidad no son láminas lisas, sino que están divididas en una disposición de panal de columnas discretas. [12] La indicación más clara de la estructura columnar proviene de las entradas colinérgicas que surgen del núcleo parabigeminal, cuyas terminales forman grupos uniformemente espaciados que se extienden desde la parte superior a la inferior del tectum . [13] Varios otros marcadores neuroquímicos, incluidos los receptores de calretinina, parvalbúmina, GAP-43 y NMDA, y las conexiones con muchas otras estructuras cerebrales en el tronco encefálico y el diencéfalo, también muestran una falta de homogeneidad correspondiente. [14] El número total de columnas se ha estimado en alrededor de 100. [12]La importancia funcional de esta arquitectura columnar no está clara, pero es interesante que la evidencia reciente haya implicado las entradas colinérgicas como parte de un circuito recurrente que produce una dinámica de ganador-se lleva todo dentro del tectum, como se describe con más detalle a continuación.

Todas las especies que se han examinado, incluidos los mamíferos y los no mamíferos, muestran compartimentación, pero existen algunas diferencias sistemáticas en los detalles de la disposición. [13] En especies con una retina de tipo estriado (principalmente especies con ojos colocados lateralmente, como conejos y ciervos), los compartimentos cubren toda la extensión del SC. En especies con una fóvea colocada en el centro, sin embargo, la compartimentación se rompe en la parte frontal (rostral) del SC. Esta porción del SC contiene muchas neuronas de "fijación" que se activan continuamente mientras los ojos permanecen fijos en una posición constante.

Función [ editar ]

La historia de la investigación del tectum óptico ha estado marcada por varios grandes cambios de opinión. Antes de 1970, la mayoría de los estudios involucraban a no mamíferos (peces, ranas, aves), es decir, especies en las que el tectum óptico es la estructura dominante que recibe información de los ojos. La opinión general entonces era que el tectum óptico, en estas especies, es el principal centro visual en el cerebro no mamífero y, como consecuencia, está involucrado en una amplia variedad de comportamientos [ cita requerida ]. Sin embargo, desde la década de 1970 hasta la de 1990, las grabaciones neuronales de mamíferos, en su mayoría monos, se centraron principalmente en el papel del colículo superior en el control de los movimientos oculares. Esta línea de investigación llegó a dominar la literatura hasta tal punto que la opinión mayoritaria fue que el control del movimiento ocular es la única función importante en los mamíferos, un punto de vista que todavía se refleja en muchos libros de texto actuales.

Sin embargo, a fines de la década de 1990, los experimentos con animales cuyas cabezas podían moverse libremente mostraron claramente que el SC en realidad produce cambios de mirada , generalmente compuestos por movimientos combinados de la cabeza y los ojos, en lugar de movimientos oculares per se . Este descubrimiento volvió a despertar el interés en la amplia gama de funciones del colículo superior y condujo a estudios de integración multisensorial en una variedad de especies y situaciones. Sin embargo, el papel del SC en el control de los movimientos oculares se comprende con mucha mayor profundidad que cualquier otra función.

Los estudios de comportamiento han demostrado que el SC no es necesario para el reconocimiento de objetos, pero juega un papel fundamental en la capacidad de dirigir comportamientos hacia objetos específicos y puede apoyar esta capacidad incluso en ausencia de la corteza cerebral. [15] Por lo tanto, los gatos con daños importantes en la corteza visual no pueden reconocer objetos, pero aún pueden seguir y orientarse hacia los estímulos en movimiento, aunque más lentamente de lo habitual. Sin embargo, si se quita la mitad del SC, los gatos girarán constantemente hacia el lado de la lesión y se orientarán compulsivamente hacia los objetos ubicados allí, pero no se orientarán en absoluto hacia los objetos ubicados en el hemicampo opuesto. Estos déficits disminuyen con el tiempo pero nunca desaparecen.

Movimientos oculares [ editar ]

En los primates, los movimientos oculares se pueden dividir en varios tipos: fijación , en la que los ojos se dirigen hacia un objeto inmóvil, con movimientos oculares solo para compensar los movimientos de la cabeza; búsqueda suave , en la que los ojos se mueven constantemente para seguir un objeto en movimiento; movimientos sacádicos , en los que los ojos se mueven muy rápidamente de un lugar a otro; y vergencia , en la que los ojos se mueven simultáneamente en direcciones opuestas para obtener o mantener una visión binocular única. El colículo superior está involucrado en todos estos, pero su papel en los movimientos sacádicos se ha estudiado más intensamente.

Cada uno de los dos colículos, uno a cada lado del cerebro, contiene un mapa bidimensional que representa la mitad del campo visual. La fóvea- la región de máxima sensibilidad - está representada en el borde frontal del mapa y la periferia en el borde posterior. Los movimientos oculares son provocados por la actividad en las capas profundas del SC. Durante la fijación, las neuronas cercanas al borde frontal, la zona foveal, están tónicamente activas. Durante la búsqueda suave, las neuronas a una pequeña distancia del borde frontal se activan, lo que lleva a pequeños movimientos oculares. Para los movimientos sacádicos, las neuronas se activan en una región que representa el punto al que se dirigirá el movimiento sacádico. Justo antes de una sacada, la actividad se acumula rápidamente en la ubicación objetivo y disminuye en otras partes del SC. La codificación es bastante amplia, de modo que para cualquier sacada dada, el perfil de actividad forma una "colina" que abarca una fracción sustancial del mapa colicular: La ubicación del pico de esta "colina"representa el objetivo sacádico.

El SC codifica el objetivo de un cambio de mirada, pero no parece especificar los movimientos precisos necesarios para llegar allí. [dieciséis]La descomposición de un cambio de mirada en movimientos de la cabeza y los ojos y la trayectoria precisa del ojo durante un movimiento sacádico dependen de la integración de señales coliculares y no coliculares por áreas motoras aguas abajo, en formas que aún no se comprenden bien. Independientemente de cómo se evoque o realice el movimiento, el SC lo codifica en coordenadas "retinotópicas": es decir, la ubicación del SC 'hill "corresponde a una ubicación fija en la retina. Esto parece contradecir la observación de que la estimulación de un Un solo punto en el SC puede resultar en diferentes direcciones de cambio de mirada, dependiendo de la orientación inicial del ojo. Sin embargo, se ha demostrado que esto se debe a que la ubicación retiniana de un estímulo es una función no lineal de la ubicación del objetivo, la orientación del ojo y la geometría esférica del ojo. [17]

Ha habido cierta controversia sobre si el SC simplemente ordena los movimientos oculares y deja la ejecución a otras estructuras, o si participa activamente en la ejecución de una sacádica. En 1991, Muñoz et al., Sobre la base de los datos que recopilaron, argumentaron que, durante un movimiento sacádico, la "colina" de actividad en el SC se mueve gradualmente, para reflejar el desplazamiento cambiante del ojo desde la ubicación objetivo mientras el movimiento sacádico está progresando. [18] En la actualidad, la opinión predominante es que, aunque la "colina" se desplaza ligeramente durante una sacada, no se desplaza de la manera constante y proporcionada que predice la hipótesis de la "colina en movimiento". [19]Sin embargo, las colinas móviles pueden jugar otro papel en el colículo superior; experimentos más recientes han demostrado una colina en movimiento continuo de actividad de la memoria visual cuando los ojos se mueven lentamente mientras se retiene un objetivo sacádico separado. [20]

La salida del sector motor del SC va a un conjunto de núcleos del mesencéfalo y del tronco del encéfalo, que transforman el código de "lugar" utilizado por el SC en el código de "frecuencia" utilizado por las neuronas oculomotoras. Los movimientos oculares son generados por seis músculos, dispuestos en tres pares alineados ortogonalmente. Por lo tanto, en el nivel de la ruta común final, los movimientos oculares se codifican en un sistema de coordenadas esencialmente cartesiano.

Aunque el SC recibe una fuerte información directamente de la retina, en los primates está en gran parte bajo el control de la corteza cerebral, que contiene varias áreas que participan en la determinación de los movimientos oculares. [21] Los campos oculares frontales , una parte de la corteza motora, participan en la activación de movimientos sacádicos intencionales, y un área adyacente, los campos oculares suplementarios, participan en la organización de grupos de movimientos sacádicos en secuencias. Los campos del ojo parietal, más atrás en el cerebro, están involucrados principalmente en movimientos sacádicos reflejos, hechos en respuesta a cambios en la vista.

El SC solo recibe estímulos visuales en sus capas superficiales, mientras que las capas más profundas del colículo reciben también estímulos auditivos y somatosensoriales y están conectados a muchas áreas sensoriomotoras del cerebro. Se cree que el colículo en su conjunto ayuda a orientar la cabeza y los ojos hacia algo que se ve y se escucha. [7] [22] [23] [24]

El colículo superior también recibe información auditiva del colículo inferior. Esta información auditiva se integra con la información visual ya presente para producir el efecto ventrílocuo.

Distractibilidad [ editar ]

Además de estar relacionado con los movimientos oculares, el SC parece tener un papel importante que desempeñar en los circuitos que sustentan la distracción. La mayor distracción ocurre en el envejecimiento normal [25] y también es una característica central en una serie de afecciones médicas, incluido el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH). [26] La investigación ha demostrado que las lesiones del SC en varias especies pueden resultar en una mayor distracción [27] [28] y, en los seres humanos, eliminar el control inhibitorio en el SC de la corteza prefrontal, por lo tanto, aumentar la actividad en el área, también aumenta la distracción. [29]La investigación en un modelo animal de TDAH, la rata espontáneamente hipertensa, también muestra comportamientos coliculares dependientes [30] [31] y fisiología alterados . [31] Además, la anfetamina (un tratamiento fundamental para el TDAH) también suprime la actividad del colículo en animales sanos. [32]

Otros animales [ editar ]

Otros mamíferos [ editar ]

Primates [ editar ]

Generalmente se acepta que el colículo superior de los primates es único entre los mamíferos , ya que no contiene un mapa completo del campo visual visto por el ojo contralateral. En cambio, al igual que la corteza visual y el núcleo geniculado lateral , cada colículo representa solo la mitad contralateral del campo visual , hasta la línea media, y excluye una representación de la mitad ipsilateral. [33] Esta característica funcional se explica por la ausencia, en los primates, de conexiones anatómicas entre las células ganglionares de la retina en la mitad temporal de la retina.y el colículo superior contralateral. En otros mamíferos, las células ganglionares de la retina a lo largo de la retina contralateral se proyectan hacia el colículo contralateral. Esta distinción entre primates y no primates ha sido una de las líneas clave de evidencia en apoyo de la teoría de los primates voladores propuesta por el neurocientífico australiano Jack Pettigrew en 1986, después de que descubrió que los zorros voladores ( megamurciélagos ) se asemejan a los primates en términos del patrón de conexiones anatómicas entre la retina y el colículo superior. [34]

Gatos [ editar ]

En el gato, el colículo superior se proyecta a través de la formación reticular e interactúa con las neuronas motoras del tronco encefálico . [35]

Murciélagos [ editar ]

Los murciélagos no son, de hecho, ciegos, pero dependen mucho más de la ecolocalización que de la visión para la navegación y la captura de presas. Obtienen información sobre el mundo circundante emitiendo chirridos de sonar y luego escuchando los ecos. Sus cerebros están altamente especializados para este proceso, y algunas de estas especializaciones aparecen en el colículo superior. [36] En los murciélagos, la proyección retiniana ocupa solo una zona delgada justo debajo de la superficie, pero hay entradas extensas de las áreas auditivas y salidas a las áreas motoras capaces de orientar los oídos, la cabeza o el cuerpo. Los ecos que provienen de diferentes direcciones activan las neuronas en diferentes lugares de las capas coliculares, [37]y la activación de las neuronas coliculares influye en los chirridos que emiten los murciélagos. Por lo tanto, hay un caso sólido de que el colículo superior realiza el mismo tipo de funciones para los comportamientos guiados por la audición de los murciélagos que realiza para los comportamientos guiados visualmente de otras especies.

Los murciélagos generalmente se clasifican en dos grupos principales: Microchiroptera (el más numeroso y común en todo el mundo) y Megachiroptera (murciélagos frugívoros, que se encuentran en Asia, África y Australasia). Con una excepción, los mega murciélagos no se ecolocalizan y dependen de un sentido de la visión desarrollado para navegar. Los campos visuales receptivos de las neuronas en el colículo superior de estos animales forman un mapa preciso de la retina , similar al que se encuentra en gatos y primates .

Roedores [ editar ]

Se ha planteado la hipótesis de que el colículo superior en roedores mediará en los comportamientos de evitación y acercamiento guiado por los sentidos. [38] [39] Los estudios que emplean herramientas de análisis de circuitos en el colículo superior del ratón han revelado varias funciones importantes. [8]

Vertebrados no mamíferos [ editar ]

Tectum óptico [ editar ]

Diagrama de circuito esquemático de conexiones topográficas entre el techo óptico y las dos partes del núcleo istmii.
Tinción H&E del tectum óptico de pollo en E7 (día embrionario 7) que muestra la zona generativa (GZ), la zona migratoria (MZ) y la primera lámina neuronal (L1). Barra de escala 200 μm. De Caltharp et al., 2007. [40]

El tectum óptico es el centro visual en el cerebro no mamífero que se desarrolla a partir de la placa alar del mesencéfalo. En los no mamíferos, las conexiones desde el tectum óptico son importantes para el reconocimiento y la reacción a objetos de varios tamaños, lo cual es facilitado por transmisores excitadores del nervio óptico como el L-glutamato . [41]

Alterar la experiencia visual desde el principio en el desarrollo del pez cebra da como resultado un cambio en la actividad tectal. Los cambios en la actividad tectal dieron como resultado una incapacidad para cazar y capturar presas con éxito. [42] La señalización inhibidora del hipotálamo al neuropilo tectal profundo es importante en el procesamiento tectal en larvas de pez cebra. El neuropilo tectal contiene estructuras que incluyen axones y dendritas de neuronas periventriculares . El neuropilo también contiene neuronas inhibidoras superficiales GABAérgicas ubicadas en el estrato óptico . [43]En lugar de una gran corteza cerebral, el pez cebra tiene un tectum óptico relativamente grande que, según la hipótesis, lleva a cabo parte del procesamiento visual que realiza la corteza en los mamíferos. [44]

Estudios recientes sobre lesiones han sugerido que el tectum óptico no tiene influencia sobre las respuestas de movimiento de orden superior como OMR o OKR , [45] pero puede ser más integral para las señales de orden inferior en la percepción del movimiento, como en la identificación de objetos pequeños. [46]

El tectum óptico es uno de los componentes fundamentales del cerebro de los vertebrados , que existe en una variedad de especies. [47] Algunos aspectos de la estructura son muy consistentes, incluida una estructura compuesta de varias capas, con una entrada densa desde los tractos ópticos a las capas superficiales y otra entrada fuerte que transmite información somatosensorial a las capas más profundas. Otros aspectos son muy variables, como el número total de ponedoras (de 3 en el pez pulmonado africano a 15 en el pez dorado [48] ), y el número de diferentes tipos de células (de 2 en el pez pulmonado a 27 en el gorrión común [48] ).

El tectum óptico está estrechamente asociado con una estructura contigua llamada núcleo istmi , que ha atraído mucho interés porque evidentemente hace una contribución muy importante a la función tectal. [49] (En el colículo superior, la estructura similar se denomina núcleo parabigeminal ). El núcleo isthmii se divide en dos partes, llamadas istmo pars magnocellularis ( Imc ; "la parte con las células grandes") e istmo pars parvocellularis ( Ipc; "la parte con las células pequeñas"). Las conexiones entre las tres áreas (tectum óptico, Ipc e Imc) son topográficas. Las neuronas en las capas superficiales del tectum óptico se proyectan a los puntos correspondientes en Ipc e Imc. Las proyecciones al Ipc están estrechamente enfocadas, mientras que las proyecciones al Imc son algo más difusas. Ipc da lugar a proyecciones colinérgicas estrechamente enfocadas tanto en Imc como en el tectum óptico. En el tectum óptico, las entradas colinérgicas de Ipc se ramifican para dar lugar a terminales que se extienden a lo largo de toda una columna, de arriba a abajo. Imc, en cambio, da lugar a proyecciones GABAérgicas a Ipc y tectum óptico que se extienden muy ampliamente en las dimensiones laterales, abarcando la mayor parte del mapa retinotópico. Por lo tanto,el circuito tectum-Ipc-Imc hace que la actividad tectal produzca retroalimentación recurrente que implica la excitación estrechamente enfocada de una pequeña columna de neuronas tectal vecinas, junto con la inhibición global de neuronas tectal distantes.

El tectum óptico está involucrado en muchas respuestas que incluyen nadar en los peces, volar en las aves, golpear con la lengua a la presa en las ranas y golpear con los colmillos en las serpientes. En algunas especies, incluidos los peces y las aves, el tectum óptico, también conocido como lóbulo óptico, es uno de los componentes más grandes del cerebro.

En el pez bruja, la lamprea y el tiburón es una estructura relativamente pequeña, pero en los peces teleósteos está muy expandida, convirtiéndose en algunos casos en la estructura más grande del cerebro. En anfibios, reptiles y especialmente aves también es un componente muy significativo. [48]

En serpientes que pueden detectar radiación infrarroja , como pitones y víboras , la entrada neuronal inicial es a través del nervio trigémino en lugar del tracto óptico . El resto del procesamiento es similar al del sentido visual y, por tanto, involucra el tectum óptico. [50]

Pescado [ editar ]

El cerebro de un bacalao , con el tectum óptico resaltado

Lamprea [ editar ]

La lamprea se ha estudiado extensamente porque tiene un cerebro relativamente simple que se cree que en muchos aspectos refleja la estructura cerebral de los primeros antepasados ​​vertebrados. Inspirado por el trabajo pionero de Carl Rovainen que comenzó en la década de 1960 (ver [51] ), desde la década de 1970 Sten Grillner y sus colegas del Instituto Karolinska en Estocolmo han utilizado la lamprea como un sistema modelo para tratar de elaborar los principios de control motor en vertebrados, comenzando en la médula espinal y avanzando hacia el cerebro. [52] Al igual que otros sistemas (véase [53]para una perspectiva histórica de la idea), los circuitos neuronales dentro de la médula espinal parecen capaces de generar algunos patrones motores rítmicos básicos subyacentes a la natación, y que estos circuitos están influenciados por áreas locomotoras específicas en el tallo cerebral y el mesencéfalo, que a su vez están influenciadas por la estructuras cerebrales, incluidos los ganglios basales y el tectum. En un estudio de la lamprea tectum publicado en 2007, [54]encontraron que la estimulación eléctrica podía provocar movimientos oculares, movimientos de flexión lateral o actividad de natación, y que el tipo, la amplitud y la dirección del movimiento variaban en función de la ubicación dentro del tectum que se estimulaba. Estos hallazgos se interpretaron como consistentes con la idea de que el tectum genera una locomoción dirigida a un objetivo en la lamprea, como se muestra en otras especies.

Aves [ editar ]

Dibujo de Ramón y Cajal de varios tipos de neuronas teñidas de Golgi en el tectum óptico de un gorrión.

En las aves, el tectum óptico está involucrado en el vuelo y es uno de los componentes cerebrales más grandes. El estudio del procesamiento visual de las aves ha permitido una mayor comprensión del mismo en los mamíferos, incluidos los humanos. [55]

Ver también [ editar ]

Este artículo utiliza terminología anatómica .
  • Lista de regiones del cerebro humano

Imágenes adicionales [ editar ]

  • Esquema que muestra las conexiones centrales de los nervios ópticos y los tractos ópticos. (Colículo superior visible cerca del centro).

  • Colículo superior

  • Tronco encefálico. Vista posterior.

Notas [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Imágenes de cortes de cerebro teñidas que incluyen el "colículo superior" en el proyecto BrainMaps