Lactarius torminosus , comúnmente conocido como el gorro de leche lanudo o el gorro de leche barbudo , es un hongo agárico de gran tamaño. Una especie común y ampliamente distribuida, se encuentra en el norte de África, el norte de Asia, Europa y América del Norte. Fue descrito científicamente por primera vez por Jacob Christian Schäffer en 1774 como Agaricus , y luego transferido al género Lactarius en 1821 por Samuel Frederick Gray . Una variedad , L. torminosus var. nordmanensis , se conoce en los Estados Unidos, Canadá y Suiza. L. torminosus se convirtió oficialmente en elespecie tipo de Lactarius en 2011 después de que los estudios moleculares impulsaran la reorganización taxonómica de especies entre varios géneros de Russulaceae .
Lactarius torminosus | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Hongos |
División: | Basidiomycota |
Clase: | Agaricomicetos |
Pedido: | Russulales |
Familia: | Russuláceas |
Género: | Lactarius |
Especies: | L. torminosus |
Nombre binomial | |
Lactarius torminosus | |
Sinónimos [1] | |
Agaricus torminosus Schaeff. (1774) |
Lactarius torminosus Características micológicas | |
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branquias en himenio | |
la tapa es convexa o deprimida | |
el himenio es decurrente | |
stipe está desnudo | |
la impresión de esporas es de color crema a amarillo | |
la ecología es micorriza | |
comestibilidad: comestible pero no recomendado |
Una especie de micorrizas , L. torminosus se asocia con varios árboles, más comúnmente abedul , y sus cuerpos frutales ( hongos ) crecen en el suelo solos o en grupos en bosques mixtos . Las tapas de los hongos L. torminosus son convexas con una depresión central y alcanzan un diámetro de hasta 10 cm (3,9 pulgadas). Una mezcla de tonos rosados y ocres , la gorra a veces tiene zonas concéntricas de tonos más claros y más oscuros que se alternan. El borde de la gorra está enrollado hacia adentro y peludo cuando es joven. En la parte inferior de la tapa hay branquias estrechas de color carne que se apiñan muy juntas. El tallo cilíndrico es de un color carne pálido con una superficie delicadamente vellosa y carne quebradiza ; mide hasta 8 cm (3,1 pulgadas) de largo y 0,6 a 2 cm (0,2 a 0,8 pulgadas) de grosor. Cuando se cortan o se lesionan, los cuerpos frutales rezuman un látex blanco amargo que no cambia de color al exponerse al aire. La variedad nordmanensis , en cambio, tiene látex que cambia de blanco a amarillo. Lactarius torminosus se puede distinguir de especies similares como L. pubescens o L. villosus por diferencias en morfología y coloración, o por características microscópicas como la forma y el tamaño de las esporas .
Aunque se valora por su sabor picante y se come después de una preparación adecuada en Rusia y Finlandia, la especie es muy irritante para el sistema digestivo cuando se come cruda. Las toxinas, también responsables del sabor fuertemente amargo o acre, se destruyen con la cocción. Los estudios han identificado varios productos químicos presentes en los hongos, incluyendo ergosterol y derivados de los mismos, y picante de sabor velleral .
Taxonomía y filogenia
El naturalista alemán Jacob Christian Schäffer fue el primero en describir la especie, ubicándola en el género Agaricus en 1774. [2] Siete años después, en 1781, Jean Bulliard describió una especie que llamó Agaricus necator y la ilustró en el primer volumen de su Herbier. de la France ; [3] Este nombre y el sinónimo Lactarius necator , resultado de la transferencia de Christian Hendrik Persoon en 1800 [4] a Lactarius , se consideran ambos para referirse a L. torminosus . [5] Otto Kuntze , por su parte, eligió ponerlo en Lactifluus , [6] mientras que Paul Kummer pensó que Galorrheus [7] era la ubicación adecuada; hasta la reciente resurrección de Lactifluus , ambos géneros habían sido considerados segregados innecesarios de Lactarius . [8] De acuerdo con Index Fungorum , [1] otro sinónimo es Samuel Frederick Gray 's [9] Necans Lactarius . Gray también le dio a la especie su nombre moderno cuando lo transfirió a Lactarius en su Arreglo natural de plantas británicas de 1821 . [1] [9]
El epíteto específico torminosus significa "atormentar" o "causar cólicos", en referencia al malestar gastrointestinal asociado con el consumo del hongo crudo. [10] Los primeros nombres vernáculos en inglés fueron "bellyach milk-stool" de Gray (1821), [9] y "bearded pepper agárico" de James Edward Smith (1824). [11] Los nombres comunes más recientes incluyen "tapón de leche peludo", [12] "tapón de leche en polvo", [13] "tapón de leche con flecos rosas", [14] "tapón de leche barbudo", [15] y la British Mycological Society -recommended " tapón de leche lanudo ". [dieciséis]
Según la clasificación de 1979 de Hesler y Smith del género Lactarius , L. torminosus pertenece al subgénero Piperites , sección Piperites (en la que es la especie tipo ), subsección Piperites . Las especies de esta subsección se caracterizan por tener látex que no se vuelve amarillo después de la exposición al aire, y / o que no mancha de amarillo la superficie cortada de la superficie del hongo. [17] Un análisis filogenético de 2004 de especies europeas de Lactarius concluyó que L. torminosus pertenece a un grupo que incluye L. torminosulus , y que estas dos especies están estrechamente relacionadas con un grupo que incluye L. tesquorum , L. scoticus y L. pubescens . [18]
Un análisis molecular de múltiples genes publicado en 2008 demostró que las especies distribuidas en los géneros Lactarius y Russula en realidad constaban de cuatro linajes distintos . [19] La posterior reorganización de las especies de Russulaceae , un cambio taxonómico necesario para convertir a Russula y Lactarius en monofiléticos, requirió que se definiera una nueva especie tipo para Lactarius , ya que el tipo anterior, L. piperatus , pertenecía al clado que se transferirá a género Lactifluus . Una propuesta para conservar Lactarius con L. torminosus como tipo fue aceptada por el Comité de Nomenclatura de Hongos [20] y fue aprobada en el Congreso Botánico Internacional de 2011 . [21] El cambio minimiza la "alteración taxonómica", permitiendo que la mayoría de las especies comunes y conocidas de Lactarius conserven sus nombres. [8]
Descripción
La tapa es inicialmente convexa, pero a medida que madura, el centro forma una depresión y los bordes exteriores se elevan hasta tomar la forma de un embudo poco profundo; su ancho final suele ser de entre 2 y 12 cm (0,8 y 4,7 pulgadas). [22] El margen de la tapa está fuertemente curvado hacia adentro; cuando es joven, es tomentoso (cubierto por una espesa mata de pelos), formando una estructura a modo de velo que cubre parcialmente las branquias. [15] Este tomento disminuye con la edad. La superficie de la gorra es al principio igualmente tomentosa, pero eventualmente, los pelos se desgastan, dejando la superficie más o menos lisa. [22] La superficie comienza algo pegajosa con anillos concéntricos claros de tono más oscuro (un patrón de zonas ); estos anillos, especialmente los externos, generalmente se desvanecen con la madurez. [13] El color de la tapa es de naranja rosado a rosa pálido opaco, volviéndose de naranja a blanquecino hacia el margen a medida que el rosa se desvanece gradualmente. El color blanco-carne para carne es firme y quebradiza, pero se vuelve flácida en edad. El látex que se produce cuando se corta o daña el tejido del hongo es de color blanco a crema y no cambia de color con la exposición prolongada al aire, ni mancha las branquias. Tiene un sabor acre, con un olor leve a acre. [22]
Las branquias son subdecurrentes (se extienden solo un poco a lo largo del tallo), casi apiñadas, estrechas y, a veces, bifurcadas cerca del tallo. Su color es blanquecino, se vuelve rosado y se vuelve bronceado pálido con la edad. El tallo adulto mide 1,5 a 8 cm (0,6 a 3,1 pulgadas) de largo, 0,6 a 2 cm (0,2 a 0,8 pulgadas) de espesor, frágil, más o menos igual de ancho en toda su extensión y cilíndrico o estrecho en la base. Su superficie es seca y lisa a pruinosa (cubierta con un polvo blanquecino muy fino en la superficie). El color varía de rosa pálido a amarillento o ligeramente rosado-naranja a naranja-blanco, a veces manchado. El interior del tallo es firme, de color beige blanco y relleno con una médula blanda, pero eventualmente se vuelve hueco. [22] Ocasionalmente, el micelio blanco es visible en la base del tallo donde se encuentra con el suelo. [23]
La formación de cuerpos frutales de L. torminosus es pileostipitocarpic. En este tipo de desarrollo, el himenio se forma temprano en la parte inferior del sombrero y en el tallo superior del primordio del hongo . A medida que la tapa se agranda, el margen, formado por hifas filamentosas ensanchadas que crecen hacia afuera y hacia abajo, tiende a curvarse hacia adentro, formando finalmente un colgajo de tejido aproximadamente paralelo a la superficie del tallo. A medida que se produce un mayor desarrollo, estas hifas entran en contacto y se adhieren a la superficie himenial del tallo, cubriendo basidios y macrocistidios ( cistidios muy largos ) ya presentes. La unión entre los dos tejidos produce una cavidad que proporciona cierta protección temporal a los basidios, aunque ya son fértiles cuando el margen del sombrero comienza a crecer. [24]
Características microscópicas
La huella de esporas de L. torminosus es de color crema a amarillo pálido, y las esporas de 8 a 10,2 por 5,8 a 6,6 μm , aproximadamente esféricas a ampliamente elípticas en vista lateral y hialinas (translúcidas). Solo la ornamentación de su superficie es amiloide ; es parcialmente reticulado (en forma de red) con crestas interrumpidas de aproximadamente 0,5 a 0,7 μm de altura y algunas verrugas aisladas. Las esporas tienen un apículo llamativo , que delimita el lugar donde una vez estuvo unida a los basidios a través del esterigma . Los basidios son de cuatro esporas, hialinas y en forma de maza a cilíndrica, y miden de 30 a 47,7 por 7,3 a 8,2 μm. [22]
Los pleurocistidios están presentes sólo en forma de macrocistidios incrustados y que se originan en el himenio y justo debajo de él alcanzan 40,3 a 80,0 por 5,1 a 9,5 μm. Los macrocistidios son abundantes en el himenio. Caracterizados por su forma fusiforme a ventricosa (hinchada en un lado) que se estrecha gradualmente en ancho, tienen contenido hialino granular . Los cistidios del borde branquial (queilocistidios) son más pequeños: 30–52 por 4,5–8,0 μm. La cutícula del sombrero está hecha de hifas gelatinizadas, entrelazadas, dispuestas más o menos paralelas a la superficie del sombrero (una forma conocida como ixocutis ); las hifas filiformes de paredes delgadas de esta capa tienen entre 2,5 y 7,3 μm de ancho. [22]
Variedad nordmanensis
Lactarius nordmanensis fue descrito por Alexander Smith en 1960 para dar cuenta de una especie de América del Norte que se parece mucho a L. torminosus en apariencia, pero con un rango ligeramente mayor de tamaños de esporas (9-11 por 6.5-8 μm). En contraste con el látex invariable de L. torminosus , L. nordmanensis tiene látex blanquecino que cambia lentamente a amarillo pálido al exponerse al aire; el látex también tiñe los tejidos de los hongos y el papel de amarillo. [25] Hesler y Smith redujeron L. nordmanensis al estado de variedad bajo L. torminosus en 1979. [26] Lactarius torminosus var. nordmanensis se ha registrado en California , [27] Idaho , Michigan y Wisconsin en los Estados Unidos, Quebec en Canadá y Suiza. La variedad se parece a Lactarius pubescens var. betulae , pero difiere en sus pleurocistidios más largos, esporas más grandes con una ornamentación de esporas ligeramente diferente y un sabor acre muy ardiente. [26] El espécimen holotipo de L. torminosus var. nordmanensis fue recolectada por Smith en 1956 cerca de Nordman, Idaho . [28]
Especies similares
El margen del sombrero lanoso, los tonos rosáceos en el sombrero, el látex acre y la asociación con el abedul son características de campo confiables para ayudar a identificar L. torminosus . [15] Sin embargo, hay varias especies peludas de Lactarius con las que a menudo se confunde y, a veces, es necesario examinar las características microscópicas para distinguirlas. La L. torminosulus estrechamente relacionada es una versión enana de L. torminosus , una especie ártica asociada con los abedules Betula nana o B. glandulosa . [29] Los cuerpos frutales inmaduros de L. scrobiculatus se parecen a L. torminosus , pero tienen un látex blanco que pronto se vuelve amarillo al exponerse al aire, y sus tallos tienen puntos brillantes y deprimidos. Los casquetes de la especie poco conocida L. cilicioides no están zonados y sus esporas son más pequeñas. L. pubescens es bastante similar físicamente, pero se puede distinguir por su color más pálido y esporas más pequeñas (6,0 a 7,5 por 5,0 a 6,5 μm). [22] L. controversus tiene un margen de la tapa que no es tan peludo, branquias blanquecinas a color crema, y esporas más grandes que miden 7.5-10 por 6-7.5 μm. [30] L. mairei tiene una coloración similar a L. torminosus , pero es más rara y se encuentra típicamente asociada con robles en suelos calcáreos . [31] Conocido sólo en Carolina del Norte y el oeste de Canadá, [32] L. subtorminosus recibió su nombre por su similitud con L. torminosus . Se distingue por su látex de sabor suave y esporas más pequeñas y aproximadamente esféricas que miden 5,5 a 7 por 5,5 a 6,5 μm. [33] [34]
Comestibilidad y toxicidad
Jean-Henri Fabre [35]
El sabor intensamente picante del hongo crudo puede ampollar la lengua si se prueba en exceso. [14] Algunos autores han informado que la especie es completamente venenosa, [10] [36] o causa " gastroenteritis leve a fatal ". [37] En una publicación de 1930, Hans Steidle informó que aunque el hongo no era tóxico para "organismos unicelulares y de sangre fría" cuando se ingiere, el extracto líquido y el jugo prensado de los cuerpos frutales, cuando se inyecta bajo la piel de una rana , resultó en dificultad para respirar, parálisis y, finalmente, la muerte. [38] Los síntomas que generalmente se experimentan después de consumir hongos crudos incluyen náuseas , vómitos y diarrea severa que comienzan aproximadamente una hora después de la ingestión. Esta combinación puede provocar deshidratación , espasmos musculares y colapso circulatorio . La gastroenteritis generalmente se resolverá sin tratamiento en un par de días. [39]
A pesar de estos informes de toxicidad, los hongos L. torminosus se preparan en Finlandia, Rusia y otros países del norte y este de Europa mediante sancochado , remojo en salmuera durante varios días o decapado, después de lo cual se valoran por su sabor picante. En Noruega, se tuesta y se agrega al café. [15] [31] Las setas se cosechan para la venta comercial en Finlandia. [40] Se ha analizado la composición de nutrientes de las muestras finlandesas y se ha descubierto que contiene los siguientes componentes (como porcentaje del peso seco ): proteína , 17,20%; fósforo , 0,46%; calcio , 0,12%; magnesio , 0,09%; potasio , 2,97%; sodio 0,01%. [41]
Química
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/8/80/Velleral.png/220px-Velleral.png)
El compuesto piensa que es responsable de la toxicidad de prima L. torminosus es el picante de sabor velleral presente a una concentración de 0,16 mg / g de hongos. Velleral es un producto de degradación del estearil- velutinal. Las lactíferas rotas —células de hifas especializadas que producen el látex del hongo— filtran los precursores químicos cuyos productos de descomposición actúan como agentes defensivos tóxicos para los humanos, disuadiendo eficazmente a ciertos vertebrados que podrían consumir el hongo. [42] El sesquiterpeno lactona 15-hidroxibennina A de tipo lactarano es uno de varios sesquiterpenos producidos por la especie. Otros lactaranos se encuentran en varias especies de Lactarius , como blennina A en L. deliciosus y L. blennius , y lactarorufin N en Lactarius rufus . [43] Los sesquiterpenos fúngicos se producen comúnmente como toxinas para defenderse de la depredación y, como resultado, algunos tienen propiedades químicas que pueden tener aplicaciones en la química médica . [44]
Los cuerpos frutales de Lactarius torminosus contienen varios esteroles , de los cuales el ergosterol (un componente de las paredes celulares de los hongos) es el más predominante en el 60,5% de todos los esteroles, seguido de sus derivados y ergosta-5/7-dien-3-ol ( 17,0%), ergost-7-en-3-ol (13,7%) y ergosta-7-22-dien-3-ol (8,3%). [45] Los investigadores han identificado 28 compuestos volátiles que contribuyen al olor del hongo. Muchos de estos son alcoholes y compuestos carbonílicos con ocho átomos de carbono; el compuesto volátil predominante (alrededor del 90%) es 1-octen-3-ona , [46] un olor común en los hongos. [47]
Ecología y distribución
Lactarius torminosus es una especie de micorrizas y, como tal, desempeña un papel importante para facilitar la absorción de nutrientes y agua por parte de los árboles. Crece en asociación con abedul ( Betula ) y cicuta ( Tsuga ) en bosques mixtos . También se sabe que crece en entornos urbanos cuando hay abedules cerca. [22] Un estudio de campo en Escocia concluyó que es más probable que la especie esté presente en los bosques de abedules más viejos que en los más jóvenes. [48] Los cuerpos frutales crecen en el suelo, dispersos o agrupados. Son un componente de la dieta de la ardilla roja , [41] y sirven como criaderos de algunas moscas que se alimentan de hongos en las familias Drosophilidae y Mycetophilidae . [49] Los hongos Lactarius torminosus pueden ser parasitados por el moho Hypomyces lithuanicus , que produce un crecimiento granular o aterciopelado de micelio de color crema a canela en la superficie de las branquias y hace que se deformen. [50]
La especie se encuentra en climas templados y boreales del norte , penetrando a veces en regiones subárticas . Se ha registrado en el norte de África, el norte de Asia, [31] Europa y es común en América del Norte, donde a veces crece con el álamo temblón ( especie Populus ). [15] La distribución de América del Norte se extiende hacia el norte hasta el Yukón y Alaska y hacia el sur hasta México. [51] [52]
Ver también
- Lista de hongos mortales
- Lista de especies de Lactarius
Referencias
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Textos citados
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