En neurobiología , la inhibición lateral es la capacidad de una neurona excitada para reducir la actividad de sus vecinas. La inhibición lateral inhabilita la propagación de los potenciales de acción de las neuronas excitadas a las neuronas vecinas en la dirección lateral. Esto crea un contraste en la estimulación que permite una mayor percepción sensorial. También se conoce como antagonismo lateral y ocurre principalmente en los procesos visuales, pero también en el procesamiento táctil , auditivo e incluso olfativo . [1] Las células que utilizan la inhibición lateral aparecen principalmente en la corteza cerebral y el tálamo.y conforman redes inhibidoras laterales (LIN). [2] La inhibición lateral artificial se ha incorporado a sistemas sensoriales artificiales, como chips de visión , [3] sistemas auditivos [4] y ratones ópticos. [5] [6] Un punto a menudo subestimado es que aunque la inhibición lateral se visualiza en un sentido espacial, también se cree que existe en lo que se conoce como "inhibición lateral a través de dimensiones abstractas". Se refiere a la inhibición lateral entre neuronas que no son adyacentes en un sentido espacial, sino en términos de modalidad de estímulo. Se cree que este fenómeno ayuda en la discriminación de colores. [7]
Historia
Descartes y sus contemporáneos conocían bien el concepto de inhibición neuronal (en los sistemas motores) . [8] Ernst Mach infirió la inhibición sensorial en la visión en 1865 como se describe en su banda mach . [9] [10] La inhibición en neuronas sensoriales individuales fue descubierta e investigada a partir de 1949 por Haldan K. Hartline cuando usó logaritmos para expresar el efecto de los campos receptivos de los ganglios. Sus algoritmos también ayudan a explicar el experimento realizado por David H. Hubel y Torsten Wiesel que expresó una variación del procesamiento sensorial, incluida la inhibición lateral, dentro de diferentes especies. [11]
En 1956, Hartline revisó este concepto de inhibición lateral en ojos de cangrejo herradura (Limulus polyphemus), durante un experimento realizado con la ayuda de Henry G. Wagner y Floyd Ratliff. Hartline exploró la anatomía de los omatidios en el cangrejo herradura debido a su función y anatomía fisiológica similares a los fotorreceptores en el ojo humano. Además, son mucho más grandes que los fotorreceptores en humanos, lo que los haría mucho más fáciles de observar y registrar. Hartline contrastó la señal de respuesta del ommatidium cuando un solo haz de luz concentrado se dirigió a una unidad receptora en lugar de a tres unidades circundantes. [12] Además, apoyó su teoría de la inhibición lateral ya que la señal de respuesta de una unidad era más fuerte cuando las unidades circundantes no estaban expuestas a la luz. [13]
Inhibición sensorial
Georg von Békésy , en su libro Sensory Inhibition , [14] explora una amplia gama de fenómenos inhibitorios en los sistemas sensoriales y los interpreta en términos de agudización.
Inhibición visual
La inhibición lateral aumenta el contraste y la nitidez en la respuesta visual. Este fenómeno ya ocurre en la retina de los mamíferos . En la oscuridad, un pequeño estímulo de luz potenciará los diferentes fotorreceptores ( células bastón ). Las varillas en el centro del estímulo transducirán la señal de "luz" al cerebro, mientras que las diferentes varillas en el exterior del estímulo enviarán una señal "oscura" al cerebro debido a la inhibición lateral de las células horizontales . Este contraste entre la luz y la oscuridad crea una imagen más nítida. (Compare el enmascaramiento de enfoque en el procesamiento digital). Este mecanismo también crea el efecto visual de la banda Mach .
La inhibición lateral visual es el proceso por el cual las células fotorreceptoras ayudan al cerebro a percibir el contraste dentro de una imagen. La luz electromagnética ingresa al ojo a través de la córnea , la pupila y el cristalino (óptica) . [15] Luego pasa por alto las células ganglionares , las células amacrinas , las células bipolares y las células horizontales para llegar a los bastones de los fotorreceptores que absorben la luz. Las varillas son estimuladas por la energía de la luz y liberan una señal neuronal excitadora a las células horizontales.
Esta señal excitadora, sin embargo, solo será transmitida por los bastones en el centro del campo receptivo de las células ganglionares a las células ganglionares porque las células horizontales responden enviando una señal inhibidora a los bastones vecinos para crear un equilibrio que permite a los mamíferos percibir más vívidamente imágenes. [16] La varilla central enviará las señales de luz directamente a las células bipolares que a su vez transmitirán la señal a las células ganglionares. [17] Las células amacrinas también producen inhibición lateral de las células bipolares [18] y las células ganglionares para realizar varios cálculos visuales, incluido el afilado de la imagen. [19] Las señales visuales finales se enviarán al tálamo y la corteza cerebral , donde se produce una inhibición lateral adicional.
Inhibición táctil
La información sensorial recopilada por el sistema nervioso periférico se transmite a áreas específicas del área somatosensorial primaria en la corteza parietal según su origen en cualquier parte del cuerpo. Para cada neurona en el área somatosensorial primaria, hay una región correspondiente de la piel que es estimulada o inhibida por esa neurona. [20] Las regiones que corresponden a una ubicación en la corteza somatosensorial son mapeadas por un homónculo . Esta región correspondiente de la piel se denomina campo receptivo de la neurona . Las regiones más sensibles del cuerpo tienen la mayor representación en cualquier área cortical dada, pero también tienen los campos receptivos más pequeños. Los labios, la lengua y los dedos son ejemplos de este fenómeno. [20] Cada campo receptivo se compone de dos regiones: una región excitadora central y una región inhibidora periférica. Un campo receptivo completo puede superponerse con otros campos receptivos, lo que dificulta la diferenciación entre las ubicaciones de estimulación, pero la inhibición lateral ayuda a reducir esa superposición. [21] Cuando se toca un área de la piel, la región excitadora central se activa y la región periférica se inhibe, creando un contraste en la sensación y permitiendo la precisión sensorial. Luego, la persona puede identificar exactamente qué parte de la piel se está tocando. Frente a la inhibición, solo las neuronas que están más estimuladas y menos inhibidas se activarán, por lo que el patrón de activación tiende a concentrarse en los picos de estímulo. Esta capacidad se vuelve menos precisa a medida que la estimulación se mueve desde áreas con campos receptivos pequeños a campos receptivos más grandes, por ejemplo, pasando de la punta de los dedos al antebrazo y a la parte superior del brazo. [20]
Inhibición auditiva
Las similitudes entre los procesos sensoriales de la piel y el sistema auditivo sugieren que la inhibición lateral podría desempeñar un papel en el procesamiento auditivo. La membrana basilar de la cóclea tiene campos receptivos similares a los campos receptivos de la piel y los ojos. Además, las células vecinas en la corteza auditiva tienen frecuencias específicas similares que las hacen disparar, creando un mapa de frecuencias de sonido similar al de la corteza somatosensorial. [22] La inhibición lateral en los canales tonotópicos se puede encontrar en el colículo inferior y en niveles más altos de procesamiento auditivo en el cerebro. Sin embargo, el papel que juega la inhibición lateral en la sensación auditiva no está claro. Algunos científicos encontraron que la inhibición lateral podría desempeñar un papel en la agudización de los patrones de entrada espacial y los cambios temporales en la sensación, [23] otros proponen que desempeña un papel importante en el procesamiento de tonos bajos o altos.
También se cree que la inhibición lateral desempeña un papel en la supresión del tinnitus . El tinnitus puede ocurrir cuando el daño a la cóclea crea una mayor reducción de la inhibición que la excitación, lo que permite que las neuronas se den cuenta del sonido sin que el sonido llegue al oído. [24] Si se producen ciertas frecuencias de sonido que contribuyen a la inhibición más que a la excitación, se puede suprimir el tinnitus. [24] La evidencia respalda los hallazgos de que los sonidos de alta frecuencia son mejores para la inhibición y, por lo tanto, mejores para reducir algunos tipos de tinnitus.
En los murciélagos con bigote , la evidencia apoya la hipótesis de que los procesos inhibidores laterales del sistema auditivo contribuyen a mejorar el procesamiento de la información auditiva. La inhibición lateral ocurriría en las divisiones medial y dorsal del núcleo geniculado medial de los murciélagos con bigote, junto con retroalimentación positiva . [25] Las funciones exactas de estas regiones no están claras, pero contribuyen a las respuestas de procesamiento auditivo selectivo. Estos procesos podrían desempeñar un papel en el funcionamiento auditivo de otros mamíferos, como los gatos.
Embriología
En embriología, el concepto de inhibición lateral se ha adaptado para describir procesos en el desarrollo de tipos de células. [26] La inhibición lateral se describe como parte de la vía de señalización Notch , un tipo de interacción célula-célula. Específicamente, durante la división celular asimétrica, una célula hija adopta un destino particular que hace que sea una copia de la célula original y se inhibe que la otra célula hija se convierta en una copia. La inhibición lateral está bien documentada en moscas, gusanos y vertebrados. [27] En todos estos organismos, las proteínas transmembrana Notch y Delta (o sus homólogas) se han identificado como mediadores de la interacción. La investigación se ha asociado más comúnmente con Drosophila , la mosca de la fruta. [28] Los embriólogos sintéticos también han podido replicar la dinámica de inhibición lateral en el desarrollo de colonias bacterianas, [29] creando franjas y estructuras regulares.
El neuroblasto con un poco más de proteína Delta en su superficie celular inhibirá que las células vecinas se conviertan en neuronas. En moscas, ranas y polluelos, Delta se encuentra en aquellas células que se convertirán en neuronas, mientras que Notch se encuentra elevado en aquellas células que se convertirán en células gliales.
Ver también
- Ilusión óptica
- Banda de Mach
- Ilusión de dulce de maíz
- Ilusión de cuadrícula
- Fraccionamiento de rango
- Efectos de borde
- Contraste simultáneo
Referencias
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enlaces externos
- Refutación de la explicación clásica de Hermann Grid Illusion