Las aves paseriformes producen un canto a través del órgano vocal, la siringe , que se compone de mitades simétricas bilateralmente ubicadas donde la tráquea se separa en los dos bronquios . Utilizando técnicas endoscópicas , se ha observado que el canto se produce al pasar el aire entre un conjunto de labios mediales y laterales a cada lado de la siringe. [1] El canto se produce bilateralmente, en ambas mitades, a través de cada conjunto de labios separados, a menos que se impida que el aire fluya a través de un lado de la siringe. Las aves regulan el flujo de aire a través de la siringe con músculos —M. syringealis dorsalis y M. tracheobronchialis dorsalis, que controlan la medialy labios laterales en la siringe, cuya acción puede cerrar el flujo de aire. [2] Song puede, por lo tanto, producirse unilateralmente a través de un lado de la siringe cuando los labios están cerrados en el lado opuesto.
Los primeros experimentos descubren la lateralización
La dominancia lateral del nervio hipogloso que transmite mensajes desde el cerebro a la siringe se observó por primera vez en la década de 1970. [3] [4] Esta dominancia lateral se determinó en una raza de canario, el canario Waterschlager , criado por su canto largo y complejo, al lesionar la rama traqueoesiríngea ipsilateral del nervio hipogloso, inhabilitando la siringe izquierda o derecha. El número de elementos del canto en el repertorio de las aves se atenuó mucho cuando se cortó el lado izquierdo, pero solo se atenuó modestamente cuando el lado derecho estaba desactivado, lo que indica el dominio de la jeringa izquierda en la producción del canto en estos canarios. [5] Se han observado efectos lateralizados similares en otras especies como el gorrión de corona blanca (Zonotrichia leucophrys), [5] el gorrión de Java (Lonchura oryzivora) [4] y el pinzón cebra ( Taeniopygia guttata ), que es la derecha- lado dominante. [6] Sin embargo, la denervación en estas aves no silencia por completo las sílabas afectadas, sino que crea cambios cualitativos en la fonología y la frecuencia .
Control respiratorio y neurofisiología
En los canarios Waterslager, que producen la mayoría de las sílabas usando la siringe izquierda, tan pronto como termina una sílaba producida unilateralmente, el lado derecho se abre brevemente para permitir el flujo de aire inspiratorio a través de ambos bronquios antes de volver a cerrarse para la producción del canto de la siringe izquierda. [7] Durante esta "mini respiración", el lado izquierdo puede permanecer parcial o totalmente en aducción, permitiendo menos flujo de aire inspiratorio que el lado derecho mientras permanece listo para reanudar rápidamente el canto. [2]
Cuando se monitorizó el flujo de aire bilateral y la presión del saco aéreo subsyringeal junto con la actividad electromiográfica de los músculos abdominales espiratorios en los thrashers marrones ( Toxostoma rufum) , se observó que durante la producción unilateral del canto, la actividad de los músculos abdominales espiratorios era la misma en ambos lados. [8] Esto indica que, si bien el control del canto de la inspiración y la jeringa puede lateralizarse, el control motor de los músculos respiratorios posiblemente siga siendo bilateral.
Los músculos de la siringe están controlados por la rama traqueoesiríngea del nervio hipogloso . Cada mitad de la jeringa está ipsilateralmente inervada por el núcleo motor hipogloso (XIIts) en el cerebro, que a su vez recibe proyecciones, principalmente ipsilaterales, del núcleo robusto (RA), un importante núcleo de control del canto que también regula los músculos respiratorios. [9] Se ha observado lateralidad del control de la canción hasta la región del cerebro del centro vocal superior (HVC); Las lesiones unilaterales de HVC producen efectos lateralizados en el patrón temporal del canto en el pinzón cebra. [10] Véase también Canción de pájaro: Neuroanatomía
Ejemplos específicos de especies
Canario ( Serinus canaria )
El canario Waterschlager es el ejemplo más robusto de dominancia jeringa unilateral, creando un canto del cual el 90% de las sílabas son producidas por la siringe izquierda, según se determina registrando la presión respiratoria y el flujo de aire a través de cada lado durante el canto. [2] Los canarios de Waterschlager con cortes del nervio traqueoesiríngeo izquierdo solo pueden producir hasta el 26% del repertorio de sílabas antes de la operación. [11] La variedad de canario Waterschlager es conespecífica del canario doméstico, pero los humanos la han criado por su hermoso canto. El canario doméstico consanguíneo, sin embargo, no exhibe la fuerte lateralización del canario waterchlager. [12] Posiblemente explicando su fuerte lateralización izquierda, los canarios de la cepa Waterschlager contienen un defecto auditivo heredado que disminuye su sensibilidad hasta en 40 dB a sonidos superiores a 2 kHz, que son producidos principalmente por el lado derecho de la siringe. [13] [14]
Tordo de cabeza marrón ( Molothrus ater )
El tordo de cabeza marrón produce grupos muy rápidos de notas que alternan en frecuencia, con la siringe derecha produciendo las notas de alta frecuencia y la siringe izquierda produciendo notas de baja frecuencia. Todo el grupo se canta durante una sola espiración respiratoria, llamada "espiración pulsátil", en la que no se produce entrada de aire entre notas. Al alternar la producción de notas sucesivamente entre cada lado de la siringe y sin cesar la expiración, un tordo puede cambiar rápida y abruptamente la frecuencia de las notas entre las frecuencias altas y bajas. [15] [16] Para ver una caricatura de cómo se producen las sílabas en lados alternos de la siringe, haga clic aquí
Cardenal norteño ( Cardinalis cardinalis )
Los cardenales del norte contienen sílabas de barrido de FM como parte de su repertorio que comienzan alrededor de 6 o 7 kHz y barren hacia abajo continuamente hasta 2 kHz . Cada una de estas sílabas se canta unilateralmente. Sin embargo, el cardinal cambia a media sílaba de emplear la siringe derecha en el comienzo de alta frecuencia del barrido a la siringe izquierda en el extremo de frecuencia más baja. [2] Este cambio generalmente ocurre cuando el barrido alcanza el rango de 3.5 a 4.0 kHz. La transición es abrupta pero cronometrada con tanta precisión que ni las ecografías ni la audición pueden detectar el cambio. [16] Para ver una caricatura de cómo la siringe produce el canto cardinal, haga clic aquí .
Sinsonte del norte ( Mimus polyglottus )
Debido a que el ruiseñor tiene la capacidad de imitar los cantos de otras especies, ha sido útil para determinar si los patrones motores vocales empleados por especies particulares para producir sus tipos de cantos únicos están limitados por propiedades acústicas o si los tipos de cantos únicos también pueden producirse. por diferentes patrones motores generados por el mismo sistema vocal de pájaro cantor. Cuando se instruyó a los sinsontes juveniles con el canto grabado o sintetizado de un cardenal o tordo, los sinsontes emplearon el mismo patrón vocal respiratorio y lateralizado que la especie original para producir su canto imitado. [17] [18] Cuando el patrón motor del ruiseñor difería del patrón motor del tutor, la salida de la canción también difirió, lo que sugiere que el patrón motor vocal está determinado en gran medida por las restricciones acústicas del tipo de canción.
A pesar de que el ruiseñor fue capaz de imitar los barridos de FM de los cardenales empleando el mismo patrón motor, cambiando la sílaba media de la siringe derecha a la siringe izquierda, el ruiseñor no realizó la transición sin problemas. [16] [18] Esto indica que el control unilateral preciso de la producción del canto en la siringe de ciertas aves, como los cardenales, les ha permitido convertirse en especialistas vocales únicos.
Posibles funciones
Debido a que el control lateralizado de las canciones de ciertas especies, como los cardenales, exige tal precisión en el control motor, la capacidad de producir sílabas uniformes de alta calidad puede proporcionar un indicador de aptitud para las parejas potenciales. Apoyando esta hipótesis , ciertas sílabas llamadas "sílabas sexys" cantadas por canarios machos con alta frecuencia son más efectivas que otras para provocar exhibiciones sexuales de las mujeres. [19] Estas sílabas particulares contienen todas dos notas que se cantan alternativamente a cada lado de la siringe. Por lo tanto, se requiere el control del cambio rápido de un lado de la siringe al otro para producir estas atractivas sílabas.
La lateralización también permite cambios de frecuencia rápidos y abruptos. Los estudios de sinsontes que imitan pares de tonos en los que el primer tono era más alto o más bajo que un tono medio de 2 kHz (cualquiera de los lados es capaz de producir este tono medio) revelaron que era necesario alternar los lados de la siringe para cada nota para reproducirlos correctamente. . [16] La imitación correcta se realizó cantando la primera sílaba con el lado apropiado de la siringe (derecha para un tono de alta frecuencia e izquierda para baja frecuencia) y el segundo tono medio con el lado opuesto. Cuando se usó el mismo lado para ambos tonos, el cambio de frecuencia paso a paso entre los tonos se volvió confuso, lo que sugiere que la lateralización permite cambios de frecuencia abruptos en la canción.
Ver también
- Siringe (anatomía de las aves)
- Vocalización de aves
- Lateralización de la función cerebral
- Comunicación animal
- Bioacústica
Referencias
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enlaces externos
- Video de rayos X de un cardenal cantando
- La Biblioteca Macaulay en el Laboratorio de Ornitología de Cornell es la colección más grande del mundo de sonidos de animales y videos asociados.
- xeno-canto una base de datos comunitaria con c. 183.000 grabaciones de c. 9.000 especies de aves (agosto de 2014)