En neurociencia , el potencial de preparación lateralizado ( PRL ) es un potencial cerebral relacionado con un evento , o un aumento de la actividad eléctrica en la superficie del cerebro, que se cree que refleja la preparación de la actividad motora en un determinado lado del cuerpo; en otras palabras, es un pico en la actividad eléctrica del cerebro que ocurre cuando una persona se prepara para mover un brazo, una pierna o un pie. Es una forma especial de bereitschaftspotential (un potencial pre-motor general). Los PRL se registran mediante electroencefalografía (EEG) y tienen numerosas aplicaciones en neurociencia cognitiva .
Historia
El descubrimiento de Kornhuber y Deecke del potencial Bereitschafts (alemán para potencial de preparación ) llevó a la investigación sobre el LRP ahora ampliamente utilizado, que a menudo se ha investigado en el contexto del paradigma de la cronometría mental . [1] En el paradigma cronométrico básico, el sujeto experimenta un estímulo de advertencia, seguido de un intervalo (período anterior), y luego un estímulo imperativo al que el sujeto debe responder (ver paradigma cronométrico). Durante este período previo, el sujeto puede preparar una respuesta unimanual, basada en la información del estímulo de advertencia. Parte de esta preparación incluye una onda negativa lenta distribuida bilateralmente sobre sitios pre y poscentrales, el potencial de preparación . [2] Vaughan, Costa y Ritter (1968) notaron que el potencial de preparación era mayor contralateralmente al lado del cuerpo donde ocurrió la contracción muscular. [3] Los únicos RP que no parecen lateralizados son los movimientos de la cara y la lengua que tienen una distribución simétrica en ambos hemisferios con el máximo del potencial ubicado en la mitad inferior del surco central . Que el aspecto lateralizado del potencial de preparación en general podría usarse para medir la cantidad de preparación motora para una acción específica directa, denominada "asimetría motora corregida", fue destacado por De Jong y Gratton et al. [4]
Metodología actual
El LRP se produce siempre que un sujeto inicia un movimiento voluntario con la mano (o los pies). Por lo general, a un sujeto se le puede asignar una tarea que requiera una respuesta al presionar un botón (o apretarlo). El LRP se registra desde el ERP sobre parte de la corteza motora asociada con la parte del cuerpo utilizada para iniciar el movimiento.
El LRP se estudia clásicamente en paradigmas de señales de respuesta (ver paradigma de señales) y se calcula restando los potenciales registrados en el lado izquierdo y derecho del cuero cabelludo en la corteza motora (Coles 1988). [1] Por ejemplo, si un sujeto moviera su mano izquierda, el potencial relacionado con el evento subsiguiente se registraría en dos sitios del cuero cabelludo con la mayor negatividad sobre la corteza motora en el lado derecho del cuero cabelludo (C4) y la más pequeña potencial sobre el lado izquierdo del cuero cabelludo (C3). Este voltaje para el C3 se resta de C4 para producir un valor que luego se promedia en el transcurso de todas las respuestas de los sujetos para el movimiento de la mano izquierda. El mismo procedimiento ocurre exactamente para derivar el movimiento de la mano derecha. El potencial promedio es el LRP. La mayor negatividad (excluidos los movimientos de la cara y la lengua) se ve contralateral a la parte del cuerpo en movimiento para todos los movimientos, excepto los movimientos del pie que muestran un ERP paradójico en el cuero cabelludo (la mayor negatividad es ipsilateral a la parte del cuerpo en movimiento).
Los PRL pueden estar bloqueados por estímulos, lo que significa que se miden con respecto al momento en que apareció el estímulo provocador, o bloqueados por respuesta, lo que significa que se miden con respecto al momento en que el sujeto realizó la actividad motora real (medido por la ejecución de la actividad motora real). movimiento o registrando la actividad muscular en el efector). [5] Estos dos tipos diferentes de análisis pueden revelar diferentes tipos de efectos.
Si algo en el experimento afecta la cantidad de tiempo que tarda el sujeto en poder tomar una decisión sobre su respuesta (por ejemplo, oscurecer la pantalla para que el sujeto tarde más en percibir el estímulo en primer lugar), un estímulo- El análisis bloqueado puede mostrar que el LRP en sí mismo comienza más tarde en esa condición, pero toma la misma cantidad de tiempo para "acumularse" en la respuesta motora real. Por otro lado, si el experimento no cambia este tipo de procesamiento "premotor" pero sí afecta la cantidad de tiempo que toma el proceso motor en sí, un análisis de respuesta bloqueada puede revelar que el LRP comienza más adelante que la respuesta y toma más tiempo. Construir. [6]
Principales paradigmas con ejemplos de aplicaciones en psicología cognitiva
El LRP es una medida cerebral no invasiva que describe cuando alguien comienza a preparar una respuesta motora con la mano derecha o izquierda (tenga en cuenta que la medida también funcionaría para los pies, pero se aplica con mayor frecuencia para los movimientos de la mano). Eso significa que se puede utilizar para acceder a si el cerebro está simulando una acción incluso cuando la acción nunca se lleva a cabo e incluso si el participante no es consciente de la simulación en curso. Esto hace que el LRP sea una herramienta poderosa para investigar diversas cuestiones en psicología cognitiva.
Hay tres tipos generales de inferencias que puede generar el LRP, que incluyen (1) si una respuesta se ha activado preferentemente, (2) el grado en el que una respuesta se ha activado preferentemente y (3) cuando una respuesta se ha activado preferentemente. Los paradigmas experimentales que interactúan bien con estas preguntas incluyen paradigmas de señales, el paradigma Go / No-Go y paradigmas que inducen conflictos en el sistema de respuesta. En general, los paradigmas de señales se pueden utilizar para estudiar los factores que influyen en la preparación de la respuesta, el paradigma Pasa / No Pasa es útil para hacer preguntas sobre el orden temporal del procesamiento de la información, y los paradigmas de conflicto ayudan a responder preguntas sobre los tipos de información que llegan a la respuesta. sistema de otros sistemas cerebrales. Fuera de estos paradigmas, los estudios también han utilizado el componente LRP para caracterizar la contribución de los procesos de respuesta en varios procesos cognitivos y en la caracterización de las diferencias individuales en el comportamiento. A continuación se muestra una revisión de algunos ejemplos de estas categorías generales de aplicaciones LRP, de una variedad de disciplinas cognitivas.
Indicar paradigmas para estudiar los factores que influyen en la preparación de la respuesta
En un paradigma básico de señales, para que ocurra un LRP debe presentarse una señal que prediga que un estímulo significativo está a punto de ser presentado, al cual el sujeto tendrá que responder. Esto crea un período previo en el que su respuesta o algún comportamiento instruido depende de algún evento que acaban de advertir que sucederá. La señal que predice un estímulo futuro se suele llamar estímulo de advertencia, o señal, y el estímulo futuro al que responder se suele llamar estímulo imperativo o objetivo. Es importante destacar que para que ocurra el LRP, el estímulo imperativo debe ser una señal que indique con qué mano debe prepararse el sujeto para responder, de modo que se produzca un período de preparación de la respuesta. Por ejemplo, si una señal indica un 50% de probabilidad de responder con la mano derecha o izquierda, es probable que no ocurra LRP. Se cree que la amplitud del efecto de lateralización representa la cantidad de preparación de respuesta diferencial provocada por el estímulo de advertencia. La amplitud del LRP también indica qué tan cerca está uno del umbral de respuesta, el punto en el LRP justo antes de que ocurra el inicio de la respuesta.
Los paradigmas de señales pueden incluso influir en la preparación de la respuesta cuando el sujeto no es consciente de la señal. En un tipo especial de paradigma de señales, la señal puede presentarse durante un período de tiempo muy corto (por ejemplo, 40 ms) y ser precedida y seguida por otros estímulos visuales que efectivamente "enmascaran" la presencia de la señal. Este tipo de paradigma, llamado "cebado enmascarado", se ha utilizado con el LRP para ver si una señal que alguien no puede identificar todavía puede influir en el sistema de respuesta. Por ejemplo, un estudio mostró que un cebo enmascarado que daba información de respuesta contradictoria en comparación con el objetivo ralentizaba de manera confiable los tiempos de respuesta de los sujetos, a pesar de que los sujetos informaron que nunca vieron el cebo enmascarado. [7] También mostraron que el primo enmascarado en conflicto inducía un LRP de modo que el cerebro comenzaba a preparar una respuesta basada en la información semántica en el primo enmascarado. Esto sugiere que una señal con implicaciones significativas recién aprendidas para el sistema motor (es decir, asignaciones de respuesta arbitrarias) no necesita ser procesada conscientemente para que comiencen los preparativos de respuesta. Por lo tanto, dado que el LRP puede captar señales de respuestas que nunca se iniciaron o percibieron, puede descubrir el procesamiento de información que ocurre sin nuestra conciencia, pero que aún puede afectar nuestro comportamiento manifiesto.
Paradigmas Go / No-Go para estudiar el orden temporal del procesamiento de la información
En un paradigma Go / No-Go, se les dice a los participantes que respondan con la mano derecha o izquierda de acuerdo con una característica específica de un objetivo presentado. Por ejemplo, se puede indicar a los sujetos que respondan con la mano derecha si la letra de destino es roja y con la mano izquierda si la letra de destino es amarilla. Para la parte No-Go, se les dice a los sujetos que solo respondan a la función de referencia manual en función de alguna otra característica del objetivo. Por ejemplo, se les puede indicar que no respondan si la letra es una vocal. Los ensayos que coinciden con las instrucciones para responder son ensayos "Ir", y los ensayos que coinciden con las instrucciones para no responder son ensayos "No ir".
Este paradigma ayuda a responder preguntas sobre el orden de extracción de información mediante la comparación de LRP (o la falta de) con las características de estímulo en las condiciones Go versus No-Go. Específicamente, un LRP en pruebas No-Go significaría que cualquier característica que impulsara la selección manual se procesó en algún momento antes del procesamiento de la característica que indicaba que no era necesaria una respuesta. Para verificar el orden de extracción de la información, es importante cambiar las características que se asignan a la selección manual y la instrucción No-Go. Si no ocurre LRP en ninguna condición de respuesta y mapeo de características No-Go, esto sugiere que las características del estímulo pueden procesarse en paralelo o aproximadamente al mismo tiempo. Al igual que los paradigmas de señales, el LRP en el paradigma Go / No-Go también puede ocurrir en diferentes puntos de tiempo y variar en magnitud, lo que brinda información adicional sobre el momento del procesamiento de la información y la magnitud del orden diferencial de procesamiento.
Por ejemplo, un estudio utilizó el componente LRP para caracterizar el orden temporal con el que se recupera la información gramatical y fonológica de una palabra cuando se prepara para hablar. [8] Como se describió anteriormente, el experimento utilizó un paradigma Go / No-Go, de modo que las características gramaticales y fonológicas de una palabra representada para vocalizar se asignaron a la respuesta "Go" o la instrucción de respuesta "No-Go". La característica gramatical era el género gramatical del sustantivo representado; la característica fonológica era el fonema con el que comenzaba la etiqueta nominal. Usando la naturaleza característica del LRP, demostraron que se preparaba una respuesta para los rasgos gramaticales incluso cuando los rasgos fonológicos de la palabra significaban que no era necesaria una respuesta. Es importante destacar que no hubo LRP evidente en los ensayos No-Go cuando el género gramatical determinó si una respuesta era necesaria y la fonología determinó la mano de respuesta, lo que sugiere que la información gramatical se recupera de hecho antes que la información fonológica. De manera similar, otro estudio [9] utilizó el LRP en un paradigma Go / No-Go para mostrar que la información conceptual sobre los sustantivos (por ejemplo, ¿es el elemento representado más pesado o más liviano que 500 g?) Se recupera aproximadamente 80 ms antes de la información gramatical. Estos y otros estudios han sido vistos como soporte para un modelo serial de producción del habla en el que la información conceptual sobre una palabra se recupera primero, seguida de información gramatical y luego de información fonológica. Sin embargo, investigaciones más recientes que utilizan el paradigma Go / No-Go han desafiado este modelo, mostrando que el orden relativo con el que se recuperan las características léxicas puede estar modulado por sesgos de atención, [10] y que la dificultad de recuperación puede retrasar selectivamente la recuperación de las características semánticas. información sin afectar el momento de la recuperación fonológica. [11] [12] Juntos, estos estudios muestran cómo el LRP ha ayudado a trazar la dinámica temporal del procesamiento de la información durante la producción del habla.
Otros estudios han utilizado el LRP en el paradigma Go / No-Go para estudiar la naturaleza temporal de la información que se recuerda sobre una persona al ver su rostro. Piense cuando ve a alguien que conoce en el pasillo, e inmediatamente su cerebro comienza a evocar hechos relacionados con la persona como su nombre o recuerdos como sus pasatiempos, su trabajo o cómo es su personalidad. Por lo general, los estudios han demostrado que poner un nombre a una cara es más difícil que recordar los recuerdos biográficos de alguien. Utilizando el LRP, los estudios han tratado de hacer un mapeo preciso de diferentes factores que afectan el orden de acceso a diferentes tipos de información sobre alguien, con solo ver su rostro. [13] [14]
Paradigmas de conflicto para estudiar la transmisión de información parcial
Como se describió anteriormente, los experimentos han utilizado el LRP para generar soporte para un modelo continuo de evaluación de estímulos y selección de respuestas. Este modelo predice que la información parcial está continuamente disponible del entorno y la información se puede acumular para una respuesta eventual o una respuesta cercana que nunca se compromete realmente. Esto contrasta con un modelo discreto que predice que la evaluación completa del estímulo debe estar completa antes de que pueda comenzar el inicio de la respuesta. Por lo tanto, los resultados que utilizan el LRP sugieren que la información parcial se acumula en los sistemas sensoriales y se envía al sistema motor antes y durante la preparación de la respuesta (Coles et al., 1988).
Un paradigma de "conflicto" cognitivo clásico que ilustra estos hallazgos es la tarea de flanqueo de Eriksen . En este experimento, los participantes deben responder a un objetivo central que está rodeado por distractores que representan una respuesta consistente con el objetivo o una respuesta inconsistente con el objetivo (más bien es consistente con la respuesta de la mano contralateral). Si se produce una transmisión parcial de información, en los ensayos en los que el objetivo está rodeado por distractores que no responden a la misma respuesta, debe haber un LRP que indique la preparación de la respuesta a la mano incorrecta, incluso cuando la respuesta final fue correcta, y no debería haber un LRP para el mismo objetivo. cuando lo rodearon distractores coherentes con la respuesta y se dio la respuesta correcta. Este patrón de resultados se muestra tradicionalmente. Es importante destacar que el efecto se mantiene independientemente de las asignaciones de respuesta (entre manos).
La tarea de los flancos requiere bloquear distractores irrelevantes del entorno, pero ¿qué pasa si las características relevantes e irrelevantes están integradas en un estímulo objetivo? Este suele ser el caso en la tarea clásica de Stroop , como cuando uno debe inhibir su respuesta natural para leer una palabra respondiendo solo al color de tinta en el que está impresa la palabra. Esto requiere enfocarse en las características relevantes de la tarea de una determinada palabra. estímulo sin tener en cuenta las características irrelevantes de la tarea del mismo estímulo. ¿La información sobre ambas funciones se procesa simultáneamente? El LRP se ha utilizado para investigar la transmisión de información parcial en este contexto. Un buen ejemplo está en un artículo en coautoría de uno de los primeros en descubrir el LRP, el Dr. Gabriele Gratton. [15] En este estudio, el sujeto realiza una tarea espacial espacial, donde se le indica que responda a una palabra próxima que sea la palabra "ARRIBA" o la palabra "ABAJO" presentada físicamente por encima o por debajo de una cruz de fijación central. Se indicó a los sujetos (en orden aleatorio) que respondieran a la posición física de la palabra o al significado conceptual de la palabra. Las respuestas suelen ser más lentas y menos precisas cuando la posición y el significado de las palabras son inconsistentes. Para todas las condiciones, las respuestas de los botones izquierdo y derecho correspondían a las dos opciones de respuesta. La pregunta de investigación fue si durante la prueba espacial el conflicto de tareas en ensayos de posición inconsistente (o incongruente) está representado en la etapa de respuesta motora como puede ser indexado por el LRP. Si un LRP fue evidente para los ensayos incongruentes, esto sugiere que la información sobre la característica del estímulo irrelevante se procesó en la etapa de respuesta incluso en los ensayos correctos y esto generó un conflicto de respuesta, lo que nuevamente respalda un modelo de procesamiento continuo de información. De hecho, los resultados apoyaron esta hipótesis. El estudio también recopiló datos de señales ópticas relacionadas con eventos (EROS), que tienen una resolución espacial para obtener imágenes de la actividad cortical in vivo que es algo más burda que la imagen de resonancia magnética funcional, pero tiene una precisión temporal similar a los potenciales relacionados con eventos (ERP). ). Usando EROS, demostraron que al menos una fuente de LRP era la corteza motora ipsilateral a la mano de respuesta, lo que apoya el conflicto de respuesta en la corteza motora primaria como una fuente de conflicto en la tarea de Stroop.
Otros usos
Evaluación de la contribución de los efectos del sistema de respuesta en los procesos cognitivos
El estudio de DeSoto et al., 2001 es un buen ejemplo de no solo demostrar apoyo a un modelo continuo de procesamiento de información, sino también de usar el LRP para caracterizar la contribución del conflicto basado en respuestas en un proceso cognitivo. Este es también un tipo de aplicación para la que el LRP es útil en psicología cognitiva.
Aplicaciones clínicas con el LRP
El LRP también se puede utilizar para caracterizar las diferencias individuales en aspectos del procesamiento de la información como se describió anteriormente. Un ejemplo de esto ha sido el uso del LRP para estudiar el envejecimiento cognitivo.
Por ejemplo, el LRP se ha utilizado para especificar si el procesamiento lento asociado a la edad se origina en procesos cognitivos motores o de nivel superior, o en ambos. [16] [17] [18] Yordanova et al., 2004 demostraron mediante el uso de LRP que el procesamiento de estímulos y la selección de respuestas no se veían afectados por la edad. Más bien, hubo una desaceleración en la ejecución de la respuesta para los adultos mayores cuando hubo una mayor complejidad de la respuesta (cuatro mapeos de respuesta) en comparación con el mapeo simple de estímulo-respuesta (mapeo de una respuesta). En un estudio de seguimiento realizado por el mismo grupo, Kolev et al., 2006 usaron el LRP nuevamente para mostrar que los efectos de su estudio de 2004 se generalizaron al dominio auditivo, y para ampliar el apoyo de que los efectos del envejecimiento en el tiempo de respuesta más lento en una tarea de tiempo de reacción de cuatro opciones está en la etapa de generación y ejecución de respuestas y no en el procesamiento y selección de estímulos.
Resumen general de sensibilidad funcional
Según los estudios clásicos que describen el LRP y algunas aplicaciones más recientes del estudio de la psicología cognitiva con el LRP, ¿a qué es funcionalmente sensible el LRP? ¿Qué modula su amplitud y latencia, y qué se infiere que significa?
Generalmente, se cree que la amplitud del efecto de lateralización representa la cantidad de preparación de respuesta diferencial provocada por la señal o el estímulo de advertencia. Por ejemplo, en paradigmas de señalización en los que el sujeto recibe señales válidas de la mano que debe utilizar para la próxima respuesta, la precisión y el tiempo de reacción son más rápidos, y la preparación de la mano correcta, medida por el LRP, puede verse como respuesta. a la señal. [19] De hecho, la presencia de un LRP después de una señal neutral (una que no proporciona información sobre la mano) puede usarse para determinar si los sujetos están adivinando o no.
La amplitud del LRP también indica qué tan cerca está uno del umbral de respuesta, el punto en el LRP que predice el inicio de la respuesta. En un experimento de Gratton, Coles, Sirevaag, Erikson y Donchin en 1988, [20] se examinó el tiempo de inicio de la respuesta, definido como la latencia de inicio de la actividad EMG, en relación con el LRP. Se descubrió que el momento del inicio de la respuesta se asoció consistentemente con un voltaje LRP particular, que luego se puede considerar como el umbral de respuesta. Cuando se instruye a los sujetos para que luego inhiban una respuesta abierta, hay una disminución en la magnitud así como un retraso en la latencia de la LRP para inhibiciones exitosas. Sin embargo, en inhibiciones parciales, el LRP todavía alcanza el umbral de respuesta, incluso cuando la respuesta abierta se inhibe con éxito, lo que muestra que el "punto de no retorno" ocurre después del LRP.
Basado en el trabajo de Osman y sus colegas, también sabemos que en el paradigma Go / No-Go, la discriminabilidad de características (por ejemplo, discriminar entre V y 5, fácil) o entre 1 y 1 (l minúscula y el número 1, difícil) afecta inicio de la diferencia de LRP entre el "Go" y "No-Go" (ejecución de la respuesta), pero no el inicio de LRP (preparación de la respuesta). Por el contrario, han demostrado que la compatibilidad estímulo-respuesta afecta el inicio de la LRP (preparación de la respuesta) pero no afecta el inicio de las ondas de diferencia (ejecución de la respuesta). De manera más general, la distinción entre preparación y ejecución de la respuesta puede referirse al tiempo antes y después del inicio del LRP, de modo que el tiempo entre ver el estímulo y el inicio del LRP bloqueado por el estímulo refleja los procesos de preparación de la respuesta y el tiempo entre el inicio del LRP. el LRP bloqueado por estímulos y la respuesta conductual reflejan los procesos de ejecución de la respuesta. En general, los estudios han demostrado que la calidad y la compatibilidad de los estímulos afectan los procesos de preparación de la respuesta, mientras que los factores relacionados con la complejidad de la respuesta tienden a retrasar los procesos de ejecución de la respuesta.
Estudios posteriores sobre la preparación de eventos que examinan el período previo de la variación negativa contingente (CNV), que orienta al sujeto para responder a los estímulos advertidos, y el período anterior del LRP se utilizaron para estudiar el mecanismo exacto de preparación del evento. [21] En su artículo sobre inferencias de CNV y LRP, citaron experimentos realizados por Ulrich, Moore y Osman (1993) en los que se podían derivar tres hipótesis. La hipótesis de la preparación motora abstracta establece que solo se prepara la mano de respuesta que se ha seleccionado, pero nada más. La hipótesis de la preparación inespecífica del músculo sugiere que los músculos reciben indicaciones al mismo tiempo cuando no se especifica el lado de la extremidad. La hipótesis de la preparación específica del músculo establece que el músculo y la extremidad se preparan cuando se especifican la dirección y el lado de la extremidad. La hipótesis de la preparación específica del músculo obtuvo el mayor apoyo con los estudios de seguimiento (Ulrich, Leuthold y Sommer, 1998). Leuthold y col. sugieren que los procesos motores se dividan en tempranos (hipótesis de preparación motora inespecífica) y tardíos (hipótesis motrices específicas). Los estudios realizados por Sangals, Sommer y Leuthold (2002) y Leuthold et al. (1996) concluyen que el PRL se ve afectado en gran medida por los efectos precursores. Demuestran que cuanto más sabe el sujeto sobre la dirección y qué mano mover, por ejemplo, mayor es el período previo del LRP incluso en condiciones que hacen hincapié en el tiempo y la presión.
Ver también
- Bereitschaftspotential
- C1 y P1
- Diferencia debida a la memoria
- Negatividad anterior izquierda temprana
- Negatividad relacionada con el error
- Componente positivo tardío
- Desajuste de la negatividad
- N100
- N200
- N2pc
- N170
- Neurociencia del libre albedrío
- N400
- P200
- P300 (neurociencia)
- P3a
- P3b
- P600
- Potencial evocado somatosensorial
- Visual N1
Referencias
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