La familia de plantas con flores Lauraceae , los laureles , incluye el verdadero laurel y sus parientes más cercanos. Esta familia comprende alrededor de 2850 especies conocidas en alrededor de 45 géneros en todo el mundo (Christenhusz & Byng 2016 [2] ). Son dicotiledóneas y se encuentran principalmente en regiones tropicales y templadas cálidas, especialmente en el sudeste de Asia y América del Sur . Muchos son árboles o arbustos de hoja perenne aromáticos , pero algunos, como el Sassafras , son de hoja caduca o incluyen árboles y arbustos tanto de hoja caduca como de hoja perenne, especialmente en climas tropicales y templados. El género Cassytha es único en las lauráceas porque sus miembros son enredaderas parásitas .
Lauráceas | |
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Ilustración de Litsea glutinosa de Flora de Filipinas , 1880-1883, por Francisco Manuel Blanco | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Magnólidos |
Pedido: | Laurales |
Familia: | Lauraceae Juss. [1] |
Genera | |
Muchos; ver texto |
Descripción general
La familia tiene una distribución mundial en climas tropicales y cálidos. Las lauráceas son componentes importantes de los bosques tropicales que van desde los bajos hasta los montanos . En varias regiones boscosas, las lauráceas se encuentran entre las cinco familias principales en términos de número de especies presentes.
Las lauráceas dan su nombre a los hábitats conocidos como bosques de laurisilva , que tienen muchos árboles que superficialmente se parecen a las lauráceas, aunque pueden pertenecer a otras familias de plantas como las magnoliaceas o las mirtaceas . Los bosques de laurisilva de varios tipos se encuentran en la mayoría de los continentes y en muchas islas importantes.
Aunque la taxonomía de las lauráceas aún no está resuelta, las estimaciones conservadoras sugieren unos 52 géneros en todo el mundo, incluidas de 3.000 a 3.500 especies. [3] En comparación con otras familias de plantas, la taxonomía de las lauráceas aún no se comprende bien. Esto se debe en parte a su gran diversidad, a la dificultad de identificar la especie y en parte a una inversión inadecuada en trabajo taxonómico . [3]
Las monografías recientes sobre géneros pequeños y medianos de Lauraceae (hasta alrededor de 100 especies) han revelado muchas especies nuevas. [3] Se esperan aumentos similares en el número de especies reconocidas en otros géneros más grandes. [3]
Descripción
La mayoría de las lauráceas son árboles de hoja perenne de hábito . Las excepciones incluyen unas dos docenas de especies de Cassytha , todas las cuales son enredaderas parásitas obligatorias .
Los frutos de las lauráceas son drupas , frutos carnosos de una sola semilla con una capa dura, el endocarpio , que rodea la semilla. Sin embargo, el endocarpio es muy delgado, por lo que la fruta se parece a una baya de una sola semilla. [4] Los frutos en algunas especies (particularmente en los géneros Ocotea y Oreodaphne ) están parcialmente sumergidos o cubiertos por una cúpula gruesa en forma de copa o profunda , que se forma a partir del tubo del cáliz donde el pedúnculo se une al fruto; esto le da a la fruta una apariencia similar a una bellota . En algunas especies de Lindera , la fruta tiene un hipocarpio en la base de la fruta.
Distribución y usos
Debido a que la familia es tan antigua y estaba tan ampliamente distribuida en el supercontinente de Gondwana , las especies modernas comúnmente se encuentran en poblaciones relictas aisladas por barreras geográficas, por ejemplo, en islas o montañas tropicales. Los bosques relictos conservan fauna y flora endémicas en comunidades de gran valor para inferir la sucesión paleontológica y el cambio climático que siguieron a la ruptura de los supercontinentes.
- Muchas lauráceas contienen altas concentraciones de aceites esenciales , algunos de los cuales se valoran por sus especias y perfumes. Dentro de las plantas, la mayoría de estas sustancias son componentes de savia o tejidos irritantes o tóxicos que repelen o envenenan a muchos organismos herbívoros o parásitos.
- Algunos de los aceites esenciales se valoran como fragancias , como en la tradicional corona de laurel de la antigüedad clásica , o en la ebanistería , donde las maderas aromáticas son apreciadas para hacer cofres de muebles repelentes de insectos .
- Algunas se valoran en la cocina, por ejemplo, las hojas de laurel son un ingrediente popular en las cocinas europea, americana y asiática.
- Los aguacates son importantes frutas ricas en aceite que se cultivan en climas cálidos en todo el mundo.
- Muchas especies se explotan para obtener madera .
- Algunas especies se valoran como fuentes de material medicinal.
Estos géneros incluyen algunas de las especies más conocidas de particular valor comercial:
- Cinnamomum : canela , casia y alcanfor laurel
- Laurus : laurel de bahía
- Persea : aguacate
La pérdida de hábitat y la sobreexplotación de tales productos ha puesto a muchas especies en peligro de extinción como resultado de la tala excesiva, la tala ilegal extensiva y la conversión del hábitat. [5] [6] [7] [8]
Por el contrario, algunas especies, aunque comercialmente valiosas en algunos países, se consideran invasores agresivos en otras regiones. Por ejemplo, Cinnamomum camphora , aunque es una planta ornamental y medicinal valorada, es tan invasiva que ha sido declarada maleza en las zonas boscosas subtropicales de Sudáfrica. [9]
Cultura popular
Una corona de laurel , una redonda o en forma de herradura corona hecha de ramas de laurel y hojas conectadas, es un antiguo símbolo de triunfo en la clásica cultura de origen occidental en la mitología griega , y se asocia en algunos países el rendimiento académico o literario.
Ecología
Las flores de lauráceas son protóginas , a menudo con un complejo sistema de floración para evitar la endogamia . Los frutos son una importante fuente de alimento para las aves, de las que dependen en gran medida algunas Palaeognathae . [ cita requerida ] Otras aves que dependen en gran medida de la fruta para sus dietas incluyen miembros de las familias Cotingidae , Columbidae , Trogonidae , Turdidae y Ramphastidae , entre otras. Las aves que son frugívoros especializados tienden a comer la fruta entera y regurgitan las semillas intactas, liberando así las semillas en situaciones favorables para la germinación ( ornitocoria ). Algunas otras aves que tragan la fruta pasan la semilla intacta a través de sus entrañas.
La dispersión de semillas de varias especies de la familia también la llevan a cabo monos , roedores arbóreos , puercoespines , zarigüeyas y peces . [ cita requerida ] Hydrochory ocurre en Caryodaphnopsis . [11] [ dudoso ]
Las hojas de algunas especies de Lauraceae tienen domatia en las axilas de sus venas . Las domatia son el hogar de ciertos ácaros . Otras especies de lauráceas, miembros del género Pleurothyrium en particular, tienen una relación simbiótica con las hormigas que protegen y defienden el árbol. Algunas especies de Ocotea también son utilizadas como sitios de anidación por las hormigas, que pueden vivir en bolsas de hojas o en tallos ahuecados. [12]
Los mecanismos de defensa que ocurren entre los miembros de las Lauraceae incluyen savia o tejidos irritantes o tóxicos que repelen o envenenan a muchos organismos herbívoros .
Los árboles de la familia predominan en los bosques de laurisilva del mundo [ cita requerida ] y los bosques nubosos , [ cita requerida ] que se encuentran en las regiones tropicales y templadas de los hemisferios norte y sur. Sin embargo, otros miembros de la familia se encuentran de manera pantropical en las tierras bajas generales y en los bosques afromontanos , y en África, por ejemplo, hay especies endémicas de países como Camerún , Sudán , Tanzania , Uganda y Congo . Varias especies relictas de las lauráceas se encuentran en áreas templadas de ambos hemisferios. Muchas especies botánicas de otras familias tienen un follaje similar al de las lauráceas debido a la evolución convergente , y los bosques de tales plantas se denominan bosque de laurisilva . Estas plantas están adaptadas a las altas precipitaciones y humedad, y tienen hojas con una generosa capa de cera , lo que las hace brillantes en apariencia, y una forma ovalada, puntiaguda y estrecha con una 'punta de goteo', que permite que las hojas derramen agua a pesar de la humedad, permitiendo que continúe la transpiración. Los nombres científicos similares a Daphne (p. Ej., Daphnidium , Daphniphyllum ) [13] o "laurel" (p. Ej., Laureliopsis , Skimmia laureola ) indican otras familias de plantas que se asemejan a Lauraceae.
Algunas especies de Lauraceae se han adaptado a condiciones exigentes en climas semiáridos, pero tienden a depender de condiciones edáficas favorables , por ejemplo, acuíferos perennes, flujos periódicos de agua subterránea o bosques periódicamente inundados en arena que apenas contiene nutrientes. Varias especies se han adaptado a las condiciones pantanosas mediante el crecimiento de neumatóforos , raíces que crecen hacia arriba, que se proyectan por encima de los niveles de inundaciones periódicas que ahogan plantas competidoras que carecen de tales adaptaciones. [14]
Los paleobotánicos han sugerido que la familia se originó hace unos 174 ± 32 millones de años (Mya), mientras que otros [15] no creen que sean más antiguos que el Cretácico medio . Las flores fósiles atribuidas a esta familia se encuentran en arcillas cenomanianas (Cretácico medio, 90-98 millones de años) del este de Estados Unidos ( Mauldinia mirabilis ). Los fósiles de Lauraceae son comunes en los estratos terciarios de Europa y América del Norte, pero prácticamente desaparecieron de Europa central en el Mioceno tardío . [ cita requerida ] Debido a su fragilidad inusual, los pólenes de Lauraceae no se mantienen bien y se han encontrado solo en estratos relativamente recientes.
Las lauráceas de hoja caduca pierden todas sus hojas durante parte del año dependiendo de las variaciones en las precipitaciones. La pérdida de hojas coincide con la estación seca en regiones tropicales, subtropicales y áridas.
Marchitez del laurel enfermedad, causada por el patógeno virulento hongos Raffaelea lauricola , originario de Asia meridional , se encontró en el sureste de los Estados Unidos en 2002. Los diferenciales de hongos entre los hosts a través de un coleóptero perforador, Xyleborus glabratus , con el que tiene una simbiótica relación. Varias especies de Lauraceae se ven afectadas. Se cree que el escarabajo y la enfermedad llegaron a los EE. UU. A través de material de embalaje de madera sólida infectado y desde entonces se han extendido a varios estados. [dieciséis]
Clasificación
La clasificación dentro de las lauráceas no está completamente resuelta. Se han propuesto múltiples esquemas de clasificación basados en una variedad de características morfológicas y anatómicas, pero ninguno es completamente aceptado. Según Judd et al. (2007), [17] la clasificación supragenérica propuesta por van der Werff y Richter (1996) [18] es actualmente la autoridad. Sin embargo, debido a una serie de evidencias moleculares y embriológicas que no están de acuerdo con las agrupaciones, la comunidad científica no las acepta por completo. Su clasificación se basa en la estructura de la inflorescencia y la anatomía de la madera y la corteza. Divide a Lauraceae en dos subfamilias, Cassythoideae y Lauroideae. Las Cassythoideae comprenden un solo género, Cassytha , y se definen por su hábito herbáceo y parasitario. Los Lauroideae se dividen en tres tribus: Laureae, Perseeae y Cryptocaryeae.
La subfamilia Cassythoideae no es totalmente compatible. El respaldo proviene de secuencias matK de genes de cloroplasto [19], mientras que se ha concluido una ubicación cuestionable de Cassytha a partir del análisis de espaciadores intergenéticos de genomas nucleares y de cloroplasto. [20] Los estudios embriológicos también parecen contradictorios. Un estudio de Heo et al. (1998) [21] apoya la subfamilia. Encontró que Cassytha desarrolla un endospermo de tipo celular ab initio y el resto de la familia (con una excepción) desarrolla un endospermo de tipo nuclear. Kimoto y col. (2006) [22] sugieren que Cassytha debe colocarse en la tribu Cryptocaryeae porque comparte un tapete antera glandular y un saco embrionario que sobresale del nucellus con otros miembros de Cryptocaryeae.
Las tribus Laureae y Perseeae no están bien respaldadas por estudios moleculares o embriológicos. Las secuencias del gen del cloroplasto matK , [19] así como las secuencias del cloroplasto y los genomas nucleares, [20] revelan relaciones cercanas entre las dos tribus. La evidencia embriológica tampoco respalda una división clara entre las dos tribus. Géneros como Caryodaphnopsis y Aspidostemon que comparten características embriológicas con una tribu y características de madera y corteza o características de inflorescencia con otra tribu difuminan la división de estos grupos. [21] Toda la evidencia disponible, excepto la morfología de la inflorescencia y la anatomía de la madera y la corteza, no apoya a las tribus Laureae y Perseeae separadas.
La tribu Cryptocaryeae está parcialmente respaldada por estudios moleculares y embriológicos. El cloroplasto y los genomas nucleares sostienen un grupo tribal que contiene todos los géneros circunscritos por van der Weff y Richter (1996), [18] así como tres géneros adicionales. [20] El apoyo parcial para la tribu también se obtiene de las secuencias matK de los genes del cloroplasto [19] , así como de la embriología. [23]
Desafíos en la clasificación de Lauraceae
El conocimiento de las especies que componen las Lauraceae es incompleto. En 1991, alrededor del 25-30% de las especies de Lauraceae neotropicales no habían sido descritas. [24] En 2001, los estudios embriológicos solo se habían completado en individuos de 26 géneros que arrojaban un nivel de conocimiento del 38,9%, en términos de embriología, para esta familia. [23] Además, la gran cantidad de variación dentro de la familia plantea un gran desafío para desarrollar una clasificación confiable. [18] [24]
Fitoquímica
La adaptación de Lauraceae a nuevos entornos ha seguido un largo viaje evolutivo que ha dado lugar a muchas especializaciones , incluidos los sistemas defensivos o disuasorios contra otros organismos.
Los fitoquímicos en las lauráceas son numerosos y diversos. Los alcaloides de bencilisoquinolina incluyen aporfinas y oxoaporfinas , así como derivados de morfinanos . Los aceites esenciales incluyen terpenoides , benzoatos de bencilo , alilfenoles y propenilfenoles . Los lignanos y neolignanos están presentes, junto con S -metil-5-O- flavonoides , proantocianidinas , cinnamoylamides , fenilpirroles, pironas estirilo , policétidos ( acetogeninas ), furanosesquiterpenes , y germacranolidous , heliangolidous , eudesmanolidous y guaianolidous lactonas sesquiterpénicas . [ cita requerida ]
Genera
Las revisiones taxonómicas recientes de la familia incluyen estos géneros: [25]
- Actinodaphne
- Adenodaphne
- Aiouea
- Alseodaphne
- Alseodaphnopsis
- Aniba
- Aspidostemon
- Beilschmiedia
- Cariodafnopsis
- Cassytha
- Clorocardio
- Cinnadenia
- Cinnamomum
- Clinostemon
- Cryptocarya
- Damburneya
- Dehaasia
- Dicypellium
- Dodecadenia
- Endiandra
- Endlicheria
- Eusideroxylon
- Hexapora
- Hypodaphnis
- Kubitzkia
- Laurus
- Licaria
- Lindera
- Litsea
- Machilus
- Mespilodaphne
- Mezilaurus
- Nectandra
- Neocinnamomum
- Neolitsea
- Nothaphoebe
- Ocotea
- Paraia
- Parasasafras
- Persea
- Phoebe
- Phyllostemonodaphne
- Pleurotirio
- Potameia
- Potoxylon
- Pseudocryptocarya
- Rhodostemonodaphne
- Sasafrás
- Sextonia
- Sinopora
- Syndiclis
- Triadodaphne
- Umbelularia
- Urbanodendron
- Williammodendron
- Yasunia
Estos géneros se han considerado tradicionalmente separados dentro de Lauraceae, pero no se han incluido en los tratamientos más recientes:
- Apolonias
- Gamanthera
- Misanteca
- Mocinnodaphne
- Oreodaphne
- Povedadaphne
- Ravensara
Referencias
- ^ Grupo de filogenia de angiospermas (2009). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 105-121. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
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- ^ Little, SA; Stockey, RA; Penner, B. (2009). "Anatomía y desarrollo de frutos de Lauraceae del Eoceno Medio Princeton Chert" . Revista estadounidense de botánica . 96 (3): 637–651. doi : 10.3732 / ajb.0800318 . PMID 21628220 .
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- ^ "Actinodaphne albifrons" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 1998-01-01. 1998-01-01 . Consultado el 10 de mayo de 2014 .
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- ^ "Lauraceae" . Es.scribd.com. 2011-11-25 . Consultado el 10 de mayo de 2014 .
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Otras lecturas
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- Kostermans, André Joseph Guillaume Henri (1957). "Lauraceae". Reinwardtia . 4 (2): 193–256.
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- Rohwer, Jens G. en Kubitzki, K. (Editor) 1993. Las familias y géneros de plantas vasculares, Vol. 2: K. Kubitzki, JG Rohwer y V. Bittrich, 366-390. ISBN 3-540-55509-9
- Wagner, WL, DR Herbst y SH Sohmer. 1990. Manual de las plantas con flores de Hawai'i . Especificaciones. Publ. 83. University of Hawaii Press y Bishop Museum Press. Museo del Obispo. 1854 págs.