Cassytha es un género de unas dos docenas de especies de enredaderas parásitas obligatorias de la familia Lauraceae . Superficialmente, y en algunos aspectos de su ecología, se parecen mucho a las plantas del género no relacionado Cuscuta , los dodders . [1] Cuando faltan frutas y flores en el campo, el parecido físico es tan cercano que pocas personas sin formación técnica pueden distinguirlos. En este sentido y en su ecología, los dos géneros presentan un ejemplo espectacular de evolución convergente . [2] No obstante, Nickrent comenta que " Cassytha está inequívocamente asignada a Lauraceae basado en (ambos) datos morfológicos y moleculares ". [3] [4] En su divergencia de los hábitos típicos de las Lauraceae, Cassytha también presenta ejemplos de evolución en mosaico [5]
Cassytha | |
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Cassytha filiformis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Magnólidos |
Pedido: | Laurales |
Familia: | Lauráceas |
Género: | Cassytha L. |
Especies | |
Ver texto |
Varias especies de Cassytha se consideran plagas en varias regiones, aunque por regla general no son un problema tan grave como las verdaderas crías. Algunos incluso producen una cosecha de fruta bienvenida, o son valorados por sus propiedades medicinales o afrodisíacas percibidas, en parte porque, como muchos miembros de las lauráceas, algunos son fragantes cuando se magullan. [6] [7] Sus tallos son útiles para la construcción de techos de paja y ciertos estilos de lei y similares. [8]
Nombres comunes y confusión
Probablemente, los nombres comunes más útiles para las especies de Cassytha son laurel dodder o dodder laurel , porque se parecen a los dodder y son miembros fragantes de la familia de los laureles , Lauraceae . El nombre love vine tiene mérito porque algunas especies, en particular C. filiformis , son consideradas afrodisíacas en la región del Caribe . [9] [10] En la práctica, sin embargo, la confusión entre las diversas especies de Cassytha y Cuscuta es tan inevitable que sus nombres comunes son más o menos intercambiables. En consecuencia, prácticamente todos los nombres comunes de cuscuta se aplican ampliamente por error a Cassytha también, pero como cuestión de conveniencia al menos en Florida, donde los miembros de ambos grupos de plantas están presentes como plagas agrícolas, una publicación del Departamento de Agricultura adopta los nombres ay vid para Cassytha y cuscuta para Cuscuta . [11]
Contexto y distribución
Aunque las Lauraceae constituyen una gran familia, con miles de especies en decenas de géneros, Cassytha es su único género parásito conocido, [12] y su hábito trepador también es atípico de la familia; la mayoría de las lauráceas son árboles o arbustos leñosos. Al género en un momento se le asignó su propia familia, Cassythaceae , pero actualmente el acuerdo sobre su inclusión en Lauraceae es general. [2] [13]
Como se define actualmente, Cassytha tiene una amplia distribución para un género de tan pocas especies. La mayoría son nativos de Australia (incluidas las regiones templadas, donde son los únicos miembros nativos de la familia), pero algunos son nativos de África, el sur de Asia, varias islas y regiones de América. Algunas especies parecen haberse propagado inadvertidamente por acción humana y probablemente también por aves, y ahora se encuentran en varios continentes; C. filiformis , por ejemplo, crece en Hawai (donde se dice que es indígena), [14] el reino de Australasia , el norte de América del Sur, América Central, el sur de Florida, Japón [15] y Sudáfrica. [16] También parece haber sido transportado a muchas islas importantes, y ahora es efectivamente pantropical .
Detalles botánicos
El género se cita como Cassytha L., Sp. Pl. 35 (1753), lo que significa que Carl Linnaeus lo describió formalmente en 1753 en su obra monumental, Species Plantarum . Otto Stapf actualizó el trabajo en Flora Capensis en 1912. [17]
Cassytha es inusual entre las lauráceas en al menos dos aspectos: son plantas herbáceas escandalosas y son parásitos obligados . Sus tallos son parecidos a hilos o nervudos y, como la mayoría de las especies entrelazadas, se entrelazan alrededor del anfitrión en el sentido de las agujas del reloj como se ve desde la fuente de crecimiento. [18] Las vides generalmente se vuelven amarillentas una vez que se han establecido en un hospedador productivo porque luego reducen o detienen su producción de clorofila . [12] Las especies de Cassytha son parásitos del tallo, que se adhieren a sus huéspedes por haustorios uniseriados que generalmente son pequeños y oblongos. Sus hojas son sin estípulas, alternas, simples y fáciles de pasar por alto, siendo diminutas y en forma de escamas.
Varias especies de Cassytha tienen flores en racimos , espigas o cabezas . Dependiendo de la especie, las flores son sésiles o pediceladas . Las flores individuales son hermafroditas y bracteoladas , cada una de las cuales está asistida por una bráctea y dos bractéolas más pequeñas. En general, las flores son pequeñas, tanto que en muchas especies pasan desapercibidas. [19]
El perianto tiene seis tépalos , los tres tépalos exteriores más pequeños que el interior. Los 12 estambres están en cuatro verticilos. El receptáculo de la fruta fertilizada envuelve gradualmente el ovario, convirtiéndose en la parte carnosa de la fruta madura, que a menudo retiene los restos secos del perianto en su punta. En efecto, la estructura de la fruta resultante es una pequeña drupa . El endocarpio es óseo y juega un papel importante en el proceso reproductivo, tanto en la protección de la semilla mientras se come la fruta como en la inhibición de la germinación hasta que el endocarpio se descompone, lo que permite que se acumulen bancos de semillas de larga vida en el suelo . [20] [21]
Lista de especies de Cassytha aceptadas . [22] - Especies no resueltas marcadas con *Especies | Autoridad | Rango nativo |
Cassytha aurea | JZWeber | Australia |
Cassytha candida | (JZWeber) JZWeber | Australia |
Cassytha capillaris | Meisn. | Australia, Malasia, Nueva Guinea, Tailandia |
Cassytha ceratopoda * | Meisn. | |
Cassytha ciliolata | Nees | Sudáfrica |
Cassytha coronata * | Nees | |
Cassytha filiformis | L. | América, Australasia, Indomalaya, África tropical y Polinesia. |
Cassytha flava | Nees | Australia |
Cassytha flindersii | (JZWeber) JZWeber | Australia |
Cassytha glabela | (Nees) JZWeber | Australia, Okinawa |
Cassytha larsenii | Kosterm. | |
Cassytha mayor * | gris | |
Cassytha melantha | R.Br. | Australia |
Cassytha micrantha | Meisn. | Australia |
Cassytha nodiflora | Meisn. | Australia |
Cassytha paniculata | R.Br. | Nueva Zelanda |
Cassytha paradoxae | Procurador | |
Cassytha pedicellosa | JZWeber | |
Cassytha peninsularis | JZWeber | |
Cassytha pomiformis | Nees | Australia |
Cassytha pondoensis | Engl. | Sudáfrica |
Cassytha pubescens | R.Br. | Australia, Nueva Zelanda, Okinawa |
Cassytha racemosa | Nees | suroeste de Australia Occidental |
Cassytha rubiginosa * | E. Mey. | |
Cassytha rufa | JZWeber |
Algunas especies del género de cactus Rhipsalis alguna vez fueron asignadas a Cassytha en un error que surge de la semejanza en el habitus . Una consecuencia lamentable ha sido que el homónimo Cassytha Mill. (1768) se menciona a menudo como sinónimo del género Rhipsalis , aunque esta percepción es incorrecta, ya que el nombre genérico Cassytha ya se había aplicado a un género completamente diferente en una familia de plantas diferente.
La morfología y ecología de Cassytha son tan atípicas de la familia Lauraceae, que han sido objeto de investigación genética molecular para confirmar sus relaciones taxonómicas. Aunque ciertamente se están debatiendo aspectos especiales de su filogenia, su asignación a las lauráceas en general se considera indudablemente correcta. [2]
Reproducción y ecología
Las frutas de Cassytha son ecológicamente valiosas para algunas aves que comen frutas. Los pájaros regurgitan las semillas o las pasan por sus entrañas. Los mamíferos, por ejemplo los macrópodos australianos , también transportan las semillas en sus tripas. [14] El endocarpio óseo que protege la semilla en su paso a través de las tripas de los animales también evita que la semilla germine de inmediato, incluso si las condiciones son favorables. En cambio, las semillas sobreviven en el suelo o en el suelo hasta que la descomposición debilita el endocarpio lo suficiente como para permitir que entre la humedad y comience la germinación. Este proceso no es determinista, por lo que algunas de las semillas pueden permanecer inactivas en el banco de semillas del suelo durante muchos años antes de que germinen a intervalos impredecibles. En consecuencia, una vez que el suelo está infestado con un gran número de semillas, la erradicación de la población generalmente lleva mucho tiempo. Al germinar, las plántulas se comportan como parásitos agresivos; se retuercen hasta que encuentran un anfitrión, y aquellos que no logran localizarlos mueren pronto, por lo general en cuestión de meses. [14]
Las plántulas y los brotes que crecen activamente son verdes al principio, pero una vez que su haustoria se establece por completo en un hospedador adecuado, las plantas pierden la mayor parte de su clorofila y generalmente se vuelven amarillentas o anaranjadas, y la planta Cassytha abandona sus conexiones con su raíz, que pronto muere. .
Las especies de Cassytha son perennes ; aunque atacan prácticamente cualquier planta hospedante que encuentren, incluidas las anuales adecuadas, parecen mostrar cierta preferencia por hospederos leñosos perennes. En consecuencia, a menudo se encuentran en especies hospedadoras inactivas estacionalmente. Cuando eso sucede y los suministros del huésped se secan en gran medida, los tallos de la mayoría de las especies de Cassytha se vuelven verdes hasta que el huésped vuelve a ser productivo. Esto sugiere que tales especies son al menos marginalmente fotosintéticas , pero no invierten recursos innecesariamente cuando no se requiere la fotosíntesis. [12] Las especies de Cassytha producen algunos de sus propios nutrientes mientras están verdes, por lo que su producción de clorofila es tanto real como funcional. [11]
Técnicamente, Cassytha podría considerarse hemiparasitaria en lugar de holoparásita , pero sus propias contribuciones autótrofas están claramente limitadas a lo que se necesita para superar la escasez temporal. Cuando todos los huéspedes de una planta mueren, también lo hace el parásito, por lo que, independientemente de los detalles de su biología, las especies de Cassytha ciertamente son incondicionalmente parásitas por obligación. Sin duda, su falta de un sistema de raíces persistente condena a cualquier planta de Cassytha cuyos huéspedes suministren agua y nutrientes minerales insuficientes.
Los efectos de Cassytha en las plantas hospedantes varían. No son muy selectivos y parasitan a huéspedes de muchas familias de plantas, a menudo abrumando a un huésped de manera tan drástica que lo mata. Incluso cuando las plantas hospedantes sobreviven, una infestación intensa suele provocar una reducción drástica del vigor y la capacidad reproductiva. En consecuencia, algunas especies de Cassytha se han examinado como posibles agentes de control de malezas y otras se consideran plagas agrícolas por derecho propio. [23]
Aunque las especies de Cassytha son parásitos vigorosos, son menos agresivas y, en consecuencia, plagas agrícolas menos graves que las especies de Cuscuta ; Las especies de Cuscuta generalmente crecen varias veces más rápido, producen más semillas y germinan más rápidamente, aunque sus semillas son menos persistentes en el suelo. [11]
Entre sus diversos efectos ecológicos, las especies de Cassytha actúan como vectores , aunque no exclusivos, de diversas enfermedades de las plantas. Pueden transmitir varios hongos , especies de Agrobacterium , virus y otros patógenos a las plantas hospedadoras, o de una planta hospedadora a otra. [11]
Clasificación
Debido a su hábito herbáceo y parasitario, que distingue al género de todas las demás Lauraceae, [24] Cassytha ha presentado históricamente un problema de clasificación. La mayoría de los primeros sistemas de clasificación basados en caracteres morfológicos dividieron a las Lauraceae en dos subfamilias: Cassythoideae y Lauroideae; [25] [26] [27] [28] sin embargo, datos moleculares más recientes cuestionan esta división.
Basado en el intrón trn K, un marcador filogenético común para clasificar las angiospermas, [29] Rohwer y Rudolph (2005) [30] crearon una filogenia de las lauráceas. Anidaban Cassytha dentro de la familia, más estrechamente relacionados con caryodaphnopsis , y se colocan tanto como hermana a la tribu Cryptocaryeae, una de las tres tribus de la Lauroideae . [28] Más recientemente, la evidencia embriológica, específicamente el desarrollo del antera tapetum , corrobora la estrecha relación de los dos géneros, pero los anida dentro de la tribu Cryptocareae. [31] En última instancia, la filogenia exacta de Cassytha todavía está en disputa; sin embargo, su ubicación no basal dentro de las lauráceas es indudablemente precisa.
Usos
Cassytha es mejor conocida por su hábito parasitario, y las diversas especies no son ni prominentes como plantas de cultivo ni como plantas beneficiosas en absoluto. Sin embargo, las especies dentro del género tienen usos menores en las comunidades rurales de todo el mundo. Por ejemplo, las frutas de varias especies son consumidas, tanto por aves como por humanos, y C. melantha en particular se ha documentado como un alimento indígena australiano recolectado en la naturaleza. [32] En la región del Caribe , C. filiformis es una de las especies de plantas conocidas como enredadera del amor , porque tiene fama de afrodisíaco. [9]
Las plantas del género contienen bajas concentraciones de varios alcaloides que aún no han demostrado ser de gran valor, pero tienen propiedades bioquímicas dignas de investigación. [33] [34] Junto con los aceites esenciales fragantes en algunas especies, [6] los alcaloides podrían ser relevantes para la amplia aplicación de la especie Cassytha en la medicina popular y en los tés tradicionales. [35]
Aunque no son de interés comercial como cultivos de fibra, las enredaderas preparadas adecuadamente de algunas especies de Cassytha son valiosas en las comunidades rurales como fuente casual de cordón. Se pueden utilizar para atar paquetes de materiales como paja o para ensartar festones decorativos. [8]
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