Lepidosauria
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Lepidosaurios
Rango temporal:
Triásico medio - Presente , [1] 240–0  Ma
Lepidosauria Diversity.jpg
Collage de cinco lepidosaurios. De arriba de izquierda a derecha: tuátara , mamba negra , iguana verde , Smaug breyeri y pitón reticulada
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Clade :Lepidosauromorpha
Superorden:Lepidosauria
Haeckel , 1866
Pedidos

El Lepidosauria ( / ˌ l ɛ p ɪ d oʊ s ɔː r i ə / , desde significado griego escala lagartos ) es una subclase o superorden de reptiles , que contiene las órdenes Squamata y Rhynchocephalia . Squamata incluye serpientes , lagartos y anfisbianos . [2] Squamata contiene más de 9.000 especies, lo que lo convierte, con mucho, en el orden de reptiles más rico y diverso en especies de la actualidad. [3]Rhynchocephalia fue un grupo de reptiles extendido y diverso en la Era Mesozoica . [4] Sin embargo, está representado por una sola especie viva: el tuátara ( Sphenodon punctatus), un reptil superficialmente parecido a un lagarto nativo de Nueva Zelanda . [5] [6]

La lepidosauria es un grupo monofilético (es decir, un clado ), que contiene a todos los descendientes del último ancestro común de escamatos y rincocefalos. [7] Los lepidosaurios se pueden distinguir de otros reptiles por varios rasgos, como grandes escamas queratinosas que pueden superponerse entre sí. Puramente en el contexto de los taxones modernos , Lepidosauria puede considerarse el taxón hermano de Archosauria , que incluye Aves (aves) y Crocodilia . Testudines(tortugas) pueden estar relacionados con lepidosaurios o arcosaurios, pero no se ha llegado a un consenso sobre este tema. La lepidosauria está abarcada por Lepidosauromorpha , un grupo más amplio definido como todos los reptiles (vivos o extintos) más cercanos a los lepidosaurios que a los arcosaurios.

Evolución

Espécimen holotipo de Tetrapodophis , que eran serpientes mesozoicas de cuatro patas

Los lagartos se dividieron originalmente en dos clados : Iguania y Scleroglossa . Las serpientes y los anfisbianos pertenecen al clado Scleroglossa. El análisis de los dientes ha indicado que Iguania está formada por los taxones hermanos Chamaeleonidae y Agamidae . [8] Las serpientes son en realidad una rama dentro del grupo de los lagartos. De hecho, algunos lagartos, como los Varanids , están más relacionados con las serpientes que con otros lagartos. Los varanidos son un grupo diverso de lagartos que viven en África, en el sur, centro y este de Asia, así como en las islas del Indo-Pacífico y Australia.

Las serpientes tienen actualmente alrededor de 3.070 especies existentes , que se agrupan en escobolófidios y aletinofidios. [9] Los escobolófidos comprenden alrededor de 370 especies y están representados por pequeñas serpientes con un tamaño de abertura limitado. [9] Los aletinofidios comprenden alrededor de 2700 especies y están representados por las serpientes más comunes. [9] A medida que las serpientes evolucionaron, el tamaño de su boca aumentó debido a la estrechez de los escobolófidos, lo que permitió la digestión de presas más grandes. Hay alrededor de 600 especies de serpientes venenosas , que pertenecen todas a Caenophidia , [9] aunque la mayoría de los caenofidios son colúbridos no venenosos.

Si bien los anfisbenios son en su mayoría miembros, tres especies tienen formas reducidas de extremidades delanteras. Los datos morfológicos muestran que las especies con extremidades anteriores forman un grupo hermano de las que no tienen extremidades. Esto significa que la pérdida de extremidades de los anfisbianos ocurrió solo una vez. [9]

Un estudio genético del genoma del tuátara sugiere una tasa de divergencia de alrededor de 240 millones de años durante el Triásico. [10]

Registro fósil

El registro más antiguo conocido es el lepidosaurio indeterminado SMNS 91060 y 91060

Las serpientes no tienen un registro fósil extenso ; el fósil más antiguo conocido es de entre el período Cretácico temprano y tardío . [8] Hubo serpientes fósiles terciarias que se extinguieron al final del período Eoceno . El primer colúbrido también apareció en el período Eoceno. [8] Las lagartijas aparecieron por primera vez en el período Jurásico medio , y es entonces cuando se vieron por primera vez las lagartijas scincomorph y anguimorph. Los Gekkotans aparecen por primera vez a finales del período Jurásico y los iguanos aparecen por primera vez a finales del período Cretácico. [8]Los lagartos del período Cretácico representan géneros y especies extintos. [11] La mayoría de los anfisbenios aparecieron por primera vez durante el período Cenozoico temprano. [9] Los fósiles rynchocéfalos aparecen por primera vez en el período Triásico Medio, hace entre 238 y 240 millones de años, lo que los convierte en los primeros fósiles lepidosaurianos encontrados hasta la fecha. [1] El tuátara ahora solo se puede encontrar en islas pequeñas frente a la costa de Nueva Zelanda. Sin embargo, los registros fósiles muestran que alguna vez vivió en la parte continental de Nueva Zelanda y que Rhynchocephalia en su conjunto se distribuyó una vez a nivel mundial. [12]

La Rhynchocephalia se originó en el período Triásico Medio y se distribuyó por todo el mundo. [13] A excepción de la única especie de tuátara que ahora vive en Nueva Zelanda, todas las especies se extinguieron en el Cretácico tardío, aunque se conoce material del Mioceno de Nueva Zelanda. Esta extinción está asociada con la introducción de mamíferos, como las ratas. La anatomía del cráneo del tuátara moderno es significativamente diferente de los taxones mesozoicos más conocidos. [14] Se pueden encontrar poblaciones silvestres de tuatara en 32 islas; además de tres islas en las que se han formado poblaciones debido a la migración. [5]

Descripción

Cráneo esquemático de un escamato que muestra la ubicación de los principales huesos dérmicos

Los reptiles existentes están en el clado Diapsida , llamado así por un par de fenestraciones temporales a cada lado del cráneo. [15] Hasta hace poco, se decía que Diapsida estaba compuesta por Lepidosauria y su taxa hermana Archosauria. [8] La subclase Lepidosauria luego se divide en Squamata [16] y Rhynchocephalia. Estudios morfológicos más recientes [17] [18] y estudios moleculares [19] [20] [21] [22] [23] [24] también colocan a las tortugas firmemente dentro de Diapsida, aunque carecen de fenestraciones temporales.

El hueso cuadrado está particularmente alargado en las serpientes, para facilitar la cinesis craneal.

El grupo Squamata [16] incluye serpientes, lagartos y anfisbianos. Squamata se puede caracterizar por la reducción o pérdida de extremidades. Las serpientes, algunos lagartos y la mayoría de los anfisbianos han evolucionado hasta la pérdida completa de sus extremidades. La piel de todos los escamatos está cubierta de escamas . La mandíbula superior de Squamates se mueve en el cráneo , una configuración llamada kinesis . [12] Esto es posible gracias a una conexión suelta entre el cuadrado y sus huesos vecinos. [25] Sin esto, las serpientes no podrían consumir presas mucho más grandes que ellas. Sin embargo, el tuátarano comparte esta característica con la otra Lepidosauria. Los anfisbaenios son en su mayoría sin piernas como las serpientes, pero generalmente son mucho más pequeños. Tres especies de anfisbénios han mantenido las extremidades delanteras reducidas y estas especies son conocidas por excavar activamente en el suelo. [9]

Rhynchocephalia, que incluye al tuátara y sus parientes extintos, actualmente solo se puede encontrar en algunas islas pequeñas frente a Nueva Zelanda . El tuátara tiene vértebras anfícolas, lo que significa que las vértebras están ahuecadas en ambos extremos. [12] Los tuátaras también tienen la capacidad de autotomizar sus colas. Un ojo mediano o pineal bien desarrollado está presente en la parte superior de la cabeza (región parietal) y una fila adicional de dientes superiores se encuentra en el hueso palatino. [8]

Diagnóstico

El pie de un eslizón , que muestra las escamas superpuestas características de los lepidosaurios.

Los reptiles de la subclase Lepidosauria se pueden distinguir de otros reptiles por una variedad de características. [26] Primero, los machos han desarrollado un hemipenis en lugar de un solo pene con tejido eréctil que se encuentra en cocodrilos , aves , mamíferos y tortugas . El hemipene se puede encontrar en la base de la cola. El tuátara no ha desarrollado completamente el hemipenis, pero en cambio tiene salientes pares poco profundos de la pared posterior de la cloaca que se ha determinado que son precursores del hemipenis. [8]

En segundo lugar, la mayoría de los lepidosaurios tienen la capacidad de autotomizar sus colas. Sin embargo, este rasgo se ha perdido en algunas especies recientes. En las lagartijas, los planos de fractura están presentes dentro de las vértebras de la cola que permiten su remoción. Algunas lagartijas tienen múltiples planos de fractura, mientras que otras solo tienen un solo plano de fractura. El recrecimiento de la cola no siempre es completo y está hecho de una varilla sólida de cartílago en lugar de vértebras individuales. [8] En las serpientes, la cola se separa entre las vértebras y algunas no vuelven a crecer. [8]

En tercer lugar, las escamas de los lepidosaurios son estructuras córneas ( queratinizadas ) de la epidermis , lo que les permite desprenderse colectivamente, a diferencia de los escudos que se observan en otros reptiles. [8] Esto se realiza en diferentes ciclos, dependiendo de la especie. Sin embargo, los lagartos generalmente se deshacen en copos, mientras que las serpientes se deshacen en una sola pieza. A diferencia de los escudos, las escamas de lepidosaurio a menudo se superponen como tejas .

Biologia y ecologia

Pitón (arriba) y serpiente de cascabel (abajo) con órganos de pozo para detección infrarroja. Flechas rojas que indican órganos de fosa y flechas negras que apuntan a las fosas nasales

Los escuadrones están representados por especies vivíparas , ovovivíparas y ovíparas . Vivíparo significa que la hembra da a luz a crías vivas, ovovivíparo significa que el huevo se desarrollará dentro del cuerpo de la hembra y ovíparo significa que la hembra pone huevos. Algunas especies dentro de Squamata tienen la capacidad de reproducirse asexualmente . [27] La tuátara pone huevos que generalmente miden alrededor de una pulgada de largo y que tardan unos 14 meses en incubarse. [12]

Mientras está en el huevo, el embrión de Squamata desarrolla un diente de huevo en el premaxilar que ayuda al animal a salir del huevo. [11] Un reptil aumentará de tres a veinte veces su longitud desde la eclosión hasta la edad adulta. [11] Hay tres eventos principales en la historia de vida que alcanzan los lepidosaurios: eclosión / nacimiento, madurez sexual y senilidad reproductiva. [11]

La mayoría de los lepidosaurios se basan en el camuflaje como una de sus principales defensas. Algunas especies han evolucionado para integrarse en su ecosistema, mientras que otras pueden cambiar el color de su piel para integrarse en su entorno actual. La capacidad de autotomizar la cola es otra defensa común entre los lepidosaurios. Otras especies, como la Echinosauria , han desarrollado la defensa de fingir la muerte. [11]

Caza y dieta

Un lagarto de cresta verde alimentándose de un invertebrado

Las viperinas pueden sentir la radiación infrarroja de sus presas a través de terminaciones nerviosas desnudas en la piel de sus cabezas. [11] Además, las viperinas y algunos boids tienen receptores térmicos que les permiten apuntar al calor de sus presas. [11] Muchas serpientes pueden obtener su presa por constricción . Esto se hace primero mordiendo a la presa y luego enrollando su cuerpo alrededor de la presa. Luego, la serpiente aprieta su agarre mientras la presa lucha, lo que conduce a la asfixia. [11] Algunas serpientes tienen colmillos que producen mordeduras venenosas , lo que permite que la serpiente consuma presas inconscientes o incluso muertas. Además, algunos venenos incluyen un componente proteolítico que ayuda a la digestión.[11] Los camaleones agarran a sus presas con una lengua de proyectil. Esto es posible gracias a un mecanismo hioides, que es la contracción del músculo hioides que empuja la punta de la lengua hacia afuera. [11]

Un lagarto oriental de lengua azul presa de una serpiente marrón oriental

Dentro de la subclase Lepidosauria hay herbívoros , omnívoros , insectívoros y carnívoros . Los herbívoros consisten en iguaninas, algunos agámidos y algunos eslizones . [11] La mayoría de las especies de lagartos y algunas especies de serpientes son insectívoros. Las restantes especies de serpientes, tuátaras y anfisbianas, son carnívoros. Si bien algunas especies de serpientes son generalistas, otras comen un rango limitado de presas; por ejemplo, Salvadora solo come lagartijas. [11]Los lagartos restantes son omnívoros y pueden consumir plantas o insectos. La amplia dieta carnívora del tuátara puede verse facilitada por su mecanismo de corte especializado, que implica un movimiento hacia adelante de la mandíbula inferior después del cierre de la mandíbula. [28]

Si bien se sabe que las aves, incluidas las aves rapaces, las aves zancudas y los correcaminos, y los mamíferos, se alimentan de reptiles, el principal depredador son otros reptiles. Algunos reptiles comen huevos de reptiles, por ejemplo, la dieta del monitor del Nilo incluye huevos de cocodrilo, y los reptiles pequeños son presa de los más grandes. [11]

Conservación

Rango mundial de especies de lagartos

Los rangos geográficos de los lepidosaurios son vastos y cubren todas las partes menos frías del mundo, excepto las más extremas. Los anfisbaenios existen en Florida , el territorio continental de México , incluida Baja California , la región del Mediterráneo , el Medio Oriente , África del Norte , África subsahariana , América del Sur y el Caribe . [25] El tuátara se limita a unas pocas islas rocosas de Nueva Zelanda, donde cava madrigueras para vivir y se alimenta principalmente de insectos. [12]

El cambio climático ha llevado a la necesidad de esfuerzos de conservación para proteger la existencia del tuátara . Esto se debe a que no es posible que esta especie migre por sí sola a áreas más frías. Los conservacionistas están comenzando a considerar la posibilidad de trasladarlos a islas con climas más fríos. [29] El área de distribución del tuátara ya ha sido minimizada por la introducción de gatos, ratas, perros y mustélidos en Nueva Zelanda. [30] La erradicación de los mamíferos de las islas donde aún sobrevive el tuátara ha ayudado a la especie a aumentar su población. Un experimento observando la población de tuátaras después de la remoción de la rata polinesiamostró que el tuátara expresó un aumento de población específico de la isla después de la eliminación de las ratas. [31] Sin embargo, puede ser difícil evitar que estos pequeños mamíferos vuelvan a habitar estas islas.

La destrucción del hábitat es el principal impacto negativo de los seres humanos en los reptiles. Los seres humanos continúan desarrollando tierras que son un hábitat importante para los lepidosaurios. La tala de tierras también ha provocado la reducción del hábitat. Algunas serpientes y lagartos migran hacia las viviendas humanas porque hay una gran cantidad de presas de roedores e insectos. Sin embargo, estos reptiles se consideran plagas y a menudo son exterminados . [8]

Interacciones con humanos

Botas hechas de piel de serpiente, las tres más cercanas a los cascabel de espalda de diamante

Las serpientes son comúnmente temidas en todo el mundo. Se pagaron recompensas por cobras muertas bajo el Raj británico en la India ; De manera similar, se han anunciado redadas de serpientes de cascabel en América del Norte . Los datos muestran que entre 1959 y 1986 un promedio de 5.563 serpientes de cascabel fueron asesinadas por año en Sweetwater, Texas , debido a redadas de serpientes de cascabel, y estas redadas han llevado a declives documentados y extirpaciones locales de poblaciones de serpientes de cascabel, especialmente los Diamondbacks del este en Georgia. [8]

La gente ha introducido especies en los hábitats naturales de los lepidosaurios que han aumentado la depredación de los reptiles. Por ejemplo, las mangostas se introdujeron en Jamaica desde la India para controlar la infestación de ratas en los campos de caña de azúcar. Como resultado, las mangostas se alimentaron de la población de lagartos de Jamaica, lo que ha llevado a la eliminación o disminución de muchas especies de lagartos. [8] Los seres humanos pueden tomar medidas para ayudar a los reptiles en peligro de extinción. Algunas especies no pueden criarse en cautiverio, pero otras han prosperado. También existe la opción de refugios de animales. Este concepto es útil para contener a los reptiles y mantenerlos alejados de las viviendas humanas. Sin embargo, las fluctuaciones ambientales y los ataques depredadores todavía ocurren en los refugios. [11]

Todavía se venden pieles de reptiles. Los accesorios, como zapatos, botas, carteras, cinturones, botones, carteras y pantallas de lámparas, están hechos de piel de reptil. [8] En 1986, el World Resource Institute estimó que se comerciaban legalmente 10,5 millones de pieles de reptiles. Este total no incluye los comercios ilegales de ese año. [8] Los lagartos cornudos se cosechan y se rellenan popularmente . [8] Sin embargo, algunos humanos están haciendo un esfuerzo consciente para preservar las especies restantes de reptiles.

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enlaces externos

  • Animaldiversity.ummz.umich.edu
  • Taxonomía de reptiles, Benton 2004
  • Filogenia del lepidosaurio
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