La familia de los lirios , Liliaceae , consta de unos 15 géneros y 610 especies de plantas con flores dentro del orden Liliales . [2] Son geófitas monocotiledóneas , perennes , herbáceas , a menudo bulbosas . Las plantas de esta familia han evolucionado con una buena cantidad de diversidad morfológica a pesar de la similitud genética. Las características comunes incluyen flores grandes con partes dispuestas en tres: con seis tépalos petaloides de colores o estampados (pétalos y sépalos indiferenciados) dispuestos en dos verticilos , seis estambres y un ovario superior . Las hojas son de forma lineal, con sus nervaduras generalmente dispuestas paralelas a los bordes, solas y dispuestas de forma alterna en el tallo, o en roseta en la base. La mayoría de las especies se cultivan a partir de bulbos, aunque algunas tienen rizomas . Descrita por primera vez en 1789, la familia de las azucenas se convirtió en un grupo parafilético "catch-all" ( papelera ) de monocotiledóneas petaloides que no encajaba en otras familias e incluía un gran número de géneros ahora incluidos en otras familias y en algunos casos en otros órdenes. En consecuencia, muchas fuentes y descripciones etiquetadas como "Liliaceae" tratan con el sentido más amplio de la familia.
Liliáceas | |
---|---|
Lilium martagon | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Monocotiledóneas |
Pedido: | Liliales |
Familia: | Liliaceae Juss. [1] |
Tipo de género | |
Lilium L.
Sp. Pl. 1: 302. (1753) [3] | |
Especie tipo | |
Lilium candidum L.
Sp. Pl. 1: 302. (1753) [3] | |
Subfamilias y tribus | |
sensu APWeb [2] | |
Diversidad | |
Cerca de 600 especies |
La familia evolucionó hace aproximadamente 68 millones de años durante las épocas del Cretácico tardío al Paleógeno temprano . Las liliáceas están ampliamente distribuidas, principalmente en las regiones templadas del hemisferio norte y las flores son polinizadas por insectos. Muchas Liliáceas son importantes plantas ornamentales , ampliamente cultivadas por sus atractivas flores e involucradas en una importante floricultura de flores cortadas y bulbos secos. Algunas especies son venenosas si se comen y pueden tener efectos adversos para la salud de los seres humanos y las mascotas domésticas.
Varios géneros de Liliaceae son plantas cultivadas populares en espacios públicos y privados. Los lirios y los tulipanes en particular han tenido un valor simbólico y decorativo considerable y aparecen con frecuencia en pinturas y artes decorativas. También son un producto de importancia económica. La mayoría de sus géneros, Lilium en particular, enfrentan una considerable presión de herbivoría por parte de los ciervos en algunas áreas, tanto silvestres como domésticas. [4] [5]
Descripción
La diversidad de características complica cualquier descripción de la morfología de las Liliaceae y confunde la clasificación taxonómica durante siglos. La diversidad también tiene una importancia evolutiva considerable, ya que algunos miembros surgieron de áreas sombreadas y se adaptaron a un entorno más abierto (ver Evolución ). [6]
General
Las Liliáceas se caracterizan por ser plantas con flores monocotiledóneas, perennes, herbáceas, bulbosas (o rizomatosas en el caso de las Medeoleae ) [7] con tricomas simples (pelos radicales) y raíces contráctiles . [8] Las flores pueden disponerse (inflorescencia) a lo largo del tallo, desarrollándose desde la base, o como una sola flor en la punta del tallo, o como un racimo de flores. Contienen características masculinas (androceo) y femeninas (gineceo) y son simétricas radialmente, pero a veces como una imagen especular. La mayoría de las flores son grandes y coloridas, excepto las Medeoleae. Tanto los pétalos como los sépalos suelen ser similares y aparecen como dos grupos concéntricos (verticilos) de 'pétalos', que a menudo son rayados o multicolores, y producen néctar en sus bases. Los estambres suelen estar en dos grupos de tres (trímeros) y el polen tiene un solo surco (monosulcado). El ovario se coloca por encima de la unión de las otras partes (superior). Hay tres carpelos fusionados (syncarpus) con una a tres cámaras (lóculos), un solo estilo y un estigma de tres lóbulos. El saco embrionario es del tipo Fritillaria . El fruto es generalmente una cápsula dispersada por el viento, pero ocasionalmente una baya (Medeoleae) que es dispersada por los animales. Las hojas son generalmente simples y alargadas con nervaduras paralelas a los bordes, dispuestas individualmente y alternadas en el tallo, pero pueden formar una roseta en la base del tallo.
Específico
- Inflorescencia
- Generalmente indeterminado (sin flor terminal) como racimo ( Lilium ); a veces reducido a una sola flor terminal ( Tulipa ). Cuando son pluriflor (floraciones múltiples), las flores están dispuestas en un racimo o rara vez son subumbelladas ( Gagea ) o un tilo (espiga). [9]
- Flores
- Hermafrodita , actinomórfica (radialmente simétrica) o ligeramente cigomórfica (bilateralmente simétrica), [10] pedicelada (en un tallo secundario corto), generalmente grande y llamativa pero puede pasar desapercibida: (Medeoleae). Las brácteas pueden (bractearse) o no (ebractearse) estar presentes. El perianto es indiferenciado ( perigonio ) y biseriado (dos verticilos ), formado por seis tépalos dispuestos en dos verticilos separados de tres partes ( trímeros ) cada uno, aunque Scoliopus tiene solo tres pétalos, libres de las otras partes, pero superpuestos. Los tépalos suelen ser petaloides (como pétalos) y apotepalosos (libres) con líneas (estriadas) o marcas en otros colores o matices. El perianto es homoclamideo (todos los tépalos iguales, por ejemplo, Fritillaria ) o diclamideo (dos verticilos separados y diferentes, por ejemplo, Calochortus ) y se puede unir en un tubo. El néctar se produce en nectarios perigonales en la base de los tépalos. [9] [11] [12] [13]
- Androceo
- Seis estambres en dos verticilos trímeros, con filamentos libres, generalmente epífilos (fusionados con tépalos) y diplostemónicos (verticilos exteriores de estambres opuestos a los tépalos exteriores y verticilos interiores opuestos a los tépalos interiores), aunque Scoliopus tiene tres estambres opuestos a los tépalos exteriores. [14] La unión de las anteras a los filamentos puede ser peltate (a la superficie) o pseudo-basifija (que rodea la punta del filamento, pero no adnata, que no está fusionada) y dehisce longitudinalmente y es extrorsa (dehiscencia alejada del centro ). El polen suele ser monosulcado (surco único), pero puede ser inadecuado (sin apertura: Clintonia , algunas Tulipa spp.) U operculado (con párpado: Fritillaria , algunas Tulipa spp.), [15] y reticulado (con patrón de red: Erythronium , Fritillaria , Gagea , Lilium , Tulipa ). [9] [11] [14]
- Gineceo
- Ovario superior (hipoginoso), sincarpos (con carpelos fusionados), con tres carpelos connatos (fusionados) y es trilocular (tres lóculos o cámaras) o unilocular (lóculo único, como en Scoliopus y Medeola ). Hay un solo estilo y un estigma de tres lóbulos o tres estigmas más o menos alargados a lo largo del estilo. Hay numerosos óvulos anátropos (curvos) que muestran placentación axil (parietal en Scoliopus y Medeola ), [14] generalmente con un tegumento y megasporangio más delgado . El saco embrionario ( megagametofito ) varía según el género, pero es principalmente tetraspórico (por ejemplo, Fritillaria ). [11] Los sacos embrionarios en los que tres de las cuatro megasporas se fusionan para formar un núcleo triploide , se conocen como tipo Fritillaria , una característica compartida por todos los Liliales centrales. [6] [9] [11] [16]
- Fruta
- Una cápsula que es generalmente loculicida (división a lo largo de los lóculos ) como en el lilioideae, [6] pero ocasionalmente septicidal (división entre ellos, a lo largo de la separación de los septos ) en el Calachortoideae y el viento dispersa, aunque la forma Medeoleae bayas (baccate). [6] Las semillas pueden ser planas, oblongas, angulares, discoides , elipsoides o globosas (esféricas), o comprimidas con una epidermis bien desarrollada . El exterior puede ser liso o rugoso, con un ala o rafe (cresta), arilo o una o dos colas, raramente velloso, pero puede ser opaco o brillante y la falta de un tegumento negro los distingue de taxones relacionados como Allioideae que fueron previamente incluido en esta familia, y estriado (surcos longitudinalmente paralelos) en el Steptopoideae. El hilio (cicatriz) generalmente pasa desapercibido. La cubierta de la semilla bitegmica (testa y tegmen separados) en sí puede ser delgada, suberosa (como el corcho ) o crustácea (dura o quebradiza). El endospermo es abundante, cartilaginoso (carnoso) o córneo y contiene aceites y aleurona pero no almidón (no farináceo). Sus células son poliploides ( triploides o pentaploides , según el tipo de saco embrionario ). El embrión es pequeño (generalmente menos de un cuarto del volumen de la semilla), axil (seccionado radialmente), lineal (más largo que ancho) o raramente rudimentario (diminuto en relación con el endospermo ) según el tipo de placentación, y recto, doblado, curvado o rizado en el extremo superior. [9] [11] [17] [18]
- Sale de
- Simple , entero (liso y uniforme), lineal, ovalado a filiforme (filiforme), en su mayoría con venas paralelas, pero ocasionalmente con nervaduras en forma de red. Son alternos (dirección única y alterna) y espirales , pero pueden ser verticilos (tres o más unidos a un nodo , por ejemplo , Lilium , Fritillaria ), caulinos (dispuestos a lo largo del tallo aéreo ) o enfundados en una roseta basal . Rara vez son pecioladas (tallo unido antes del ápice) y carecen de estípulas . El tallo aéreo no está ramificado. [9] [11] [12] [19] [20]
- Genoma
- Las Liliaceae incluyen la especie con el tamaño de genoma más grande dentro de las angiospermas, Fritillaria assyriaca ( 1C = 127,4 pg), mientras que Tricyrtis macropoda es tan pequeño como 4,25 pg. [21] El número de cromosomas varía según el género. [11] Algunos géneros como Calochortus (x = 6-10), Prosartes (6,8,9,11), Scoliopus (7,8), Streptopus (8, 27) y Tricyrtis (12-13) tienen una pequeña y número variable de cromosomas, mientras que la subfamilia Lilioideae tiene un número de cromosomas más grande y más estable (12) al igual que las Medeoleae (7). [7] [22] [23] [24]
- Fitoquímica
- Las semillas contienen saponinas pero no cristales de rafuro de oxalato de calcio , [14] ácido quelidónico [6] (a diferencia de Asparagales ) o compuestos de azufre derivados de cisteína (alil sulfuros), otra característica distintiva del olor característico aliáceo de las Allioideae . Fritillaria, en particular, contiene alcaloides esteroides del tipo cevanina y solanum . [9] Se han aislado alcaloides de solanidina y solantreno [25] de algunas especies de Fritillaria . [26] [27] Tulipa contiene tulipanina , una antocianina . (ver también: Toxicología )
Las características a menudo varían según el hábitat, entre los géneros que viven a la sombra (como Prosartes , Tricyrtis , Cardiocrinum , Clintonia , Medeola , Prosartes y Scoliopus ) y los géneros amantes del sol. Los géneros que viven en la sombra generalmente tienen hojas más anchas con bordes lisos y venación neta, y frutos carnosos ( bayas ) con semillas dispersas por animales, rizomas y flores pequeñas y discretas, mientras que los géneros nativos de hábitats soleados generalmente tienen hojas estrechas, con nervaduras paralelas, capsulares frutos con semillas dispersas por el viento, bulbos y flores grandes y visualmente conspicuas. [7] (Ver también Evolución ).
Taxonomía
La taxonomía de las Liliaceae tiene una historia muy compleja. La familia se describió por primera vez en el siglo XVIII y, con el tiempo, se agregaron muchos otros géneros hasta que se convirtió en una de las familias de monocotiledóneas más grandes, y también extremadamente diversa. Los sistemas taxonómicos modernos, como el APG, que se basa en principios filogenéticos que utilizan la biología molecular , han redistribuido muchos de estos géneros dando como resultado la familia relativamente pequeña que se reconoce actualmente. En consecuencia, hay muchos relatos diferentes de las Liliaceae en la literatura y los usos más antiguos del término ocurren comúnmente. Para distinguirlos, los términos latinos sensu lato y sensu stricto se utilizan con frecuencia (junto con sus abreviaturas, sl y ss ) para denotar el sentido más amplio o más estricto de la circunscripción respectivamente, por ejemplo, Liliaceae ss .
Historia
La familia Liliaceae fue descrita por Michel Adanson en 1763 y formalmente nombrada por Antoine Laurent de Jussieu en 1789. Jussieu definió este grupo como un cáliz de seis partes de colores iguales, seis estambres , un ovario superior , estilo único y un trilocular (tres -cámara) cápsula . En 1845, John Lindley , el primer sistematizador inglés reconoció con tristeza la gran diversidad en la circunscripción de la familia, y que se había expandido enormemente, con muchas subdivisiones. Según él, las Liliaceae ya eran parafiléticas ("catch-all"), no estando todas las Liliales incluidas en los demás órdenes, pero esperaba que en el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. Reconoció 133 géneros y 1200 especies. [28] En el momento de la siguiente clasificación británica importante, la de Bentham y Hooker en 1883 (publicada en latín), varias de las otras familias de Lindley ya habían sido absorbidas por las Liliaceae. [29] Con el tiempo, la familia se volvió cada vez más amplia y se definió arbitrariamente como todas las especies de plantas con seis tépalos y un ovario superior, llegando finalmente a abarcar unos 300 géneros y 4.500 especies del orden Liliales bajo el sistema de Cronquist (1981). Cronquist fusionó las Liliaceae con las Amaryllidaceae , convirtiéndola en una de las familias de monocotiledóneas más grandes. [30]
Muchos otros botánicos se hicieron eco de las preocupaciones anteriores de Lindley sobre la filogenia de las Liliaceae, pero varios esquemas para dividir a la familia ganaron poca tracción. Dahlgren (1985) sugirió que de hecho había cuarenta - no una - familias distribuidas en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales ). [31] [32] En el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas , las Liliaceae fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Un progreso considerable en la filogenia de las plantas y la teoría filogenética permitió construir un árbol filogenético para todas las plantas con flores, según lo elaborado por Angiosperm Phylogeny Group (1998). [6]
Filogenia y clasificación APG moderna
El Grupo de Filogenia de las Angiospermas ( APG ) logró un rápido progreso en el establecimiento de una clasificación monofilética moderna de las plantas con flores para 2009. [33] A pesar de establecer este grado relativo de monofilia (homogeneidad genética) para la familia Liliaceae, [34] [35] su morfología sigue siendo diversa [7] y existe dentro del clado o agrupación de las Liliaceae , una serie de subclados (subgrupos). Particularmente enigmáticos fueron Clintonia , Medeola , Scoliopus y Tricyrtis .
De los quince géneros dentro de las Liliaceae, los diez géneros de la subfamilia Lilioideae forman un grupo morfológico que se caracteriza por bulbos y raíces contráctiles, y un saco embrionario tipo Fritillaria (megagametofito con cuatro megasporas). Dentro de las Lilioideae, Clintonia y la cercana Medeola forman un subclade, y ahora se consideran una tribu separada ( Medeoleae ). [36] El otro grupo principal consiste en los cinco géneros que constituyen las subfamilias Streptopoideae (incluido Scoliopus ) y Calochortoideae (incluido Tricyrtis ) caracterizadas por rizomas rastreros, estilos que están divididos en sus ápices, y por el desarrollo megagametofito del tipo Polygonum (un megaspora simple y endospermo triploide) saco embrionario.
Evolución y biogeografía
El desarrollo de un enfoque filogenético de la taxonomía sugirió que los Liliales formaron algunas de las primeras monocotiledóneas. [37] El análisis molecular indica que la divergencia entre los Liliales probablemente ocurrió hace unos 82 millones de años. La familia hermana más cercana a las Liliaceae son las Smilacaceae y las Liliaceae se separaron hace 52 millones de años. Las liliáceas surgieron así durante el Cretácico tardío ( Maastrichtiano ) al Paleógeno temprano ( Paleoceno ) . [21] Los principales clados evolutivos incluyen Lilieae ( Lilium , Fritillaria , Nomocharis , Cardiocrinum , Notholirion ) del Himalaya alrededor de 12 millones de años y Tulipeae ( Erythronium , Tulipa , Gagea ) del este de Asia aproximadamente al mismo tiempo. Las Medeoleae ( Clintonia y Medeola ) pueden haber aparecido en América del Norte, pero posteriormente se dispersaron, al igual que las Streptopoideae y Calochortoideae . [6] [38] [39] [40] Los fósiles de Liliaceae se han fechado en las eras del Paleógeno [41] y Cretácico [42] en la Antártida .
Las Liliaceae probablemente surgieron como plantas de sombra , con una evolución posterior a áreas abiertas, incluido el bosque caducifolio en el período otoñal más abierto, pero luego un retorno de algunas especies (por ejemplo, Cardiocrinum ). Esto fue acompañado por un cambio de rizomas a bulbos , a flores más vistosas, la producción de frutos capsulares y hojas más estrechas con nervaduras paralelas. Una vez más, se produjo una reversión a las hojas con nervaduras reticuladas más amplias (por ejemplo, Cardiocrinum ). [6]
Subdivisiones y géneros
Subdivisiones supragenéricas
Debido a la diversidad de las Liliaceae sl originalmente ampliamente definidas , se han realizado muchos intentos para formar clasificaciones supragenéricas, por ejemplo, subfamilias y tribus . [23] Las clasificaciones publicadas desde el uso de métodos moleculares en filogenética han adoptado una visión más estrecha de las Liliaceae (Liliaceae ss ). El sitio web de filogenia de angiospermas (APweb) [2] reconoce tres subfamilias, una de las cuales se divide en dos tribus. [11]
Genera
Varias autoridades (por ejemplo, ITIS 16, [43] GRIN 27, [44] WCSP , [45] NCBI , [46] DELTA [19] ) difieren en el número exacto de géneros incluidos en Liliaceae ss , pero generalmente hay alrededor de quince a dieciséis géneros, dependiendo de si Amana se incluye o no en Tulipa y Lloydia en Gagea .
Actualmente, APWeb enumera quince géneros, organizados como se muestra en esta tabla: [2] [11]
Subfamilia | Tribu | Género |
---|---|---|
Lilioideae Eaton | Medeoleae Benth. (sinónimos: Medeolaceae Takht. , Medeoloideae Benth. ) | Clintonia Raf. - lirios de cuentas |
Medeola Gronov. ex L. - Raíz de pepino de la India | ||
Lilieae Ritgen (sinónimos: Erythroniaceae Martinov , Fritillariaceae Salisb. , Liriaceae Borkh. , Tulipaceae Borkh. ) | Cardiocrinum (Endl.) Lindl. - lirios gigantes | |
Erythronium L. - lirio de trucha | ||
Fritillaria Tourn. ex L. - campanas de fritillary o de misión | ||
Gagea Salisb. (incluida Lloydia Salisb. ex Rchb. ) - estrella amarilla de Belén | ||
Lilium Tourn. ex L. - lirio | ||
Nomocharis Franch. | ||
Muro de Notholirion . ex Boiss. | ||
Tulipa L. (incluido Amana Honda ) - tulip | ||
Calochortoideae Dumort. (sinónimos: Calochortaceae Dumort. , Compsoaceae Horan., nom. ileg. , Tricyrtidaceae Takht., nom. cons. ) | Calochortus Pursh - mariposa, lirios de globo | |
Pared de Tricyrtis . - lirio sapo | ||
Streptopoideae (sinónimo: Scoliopaceae Takht. ) | Prosartes D.Don - gotas de oro | |
Scoliopus Torr. - lengua de víbora fétida | ||
Streptopus Michx. - tallo retorcido |
Los géneros más grandes son Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) y Tulipa (75 especies), todos dentro de la tribu Lilieae.
Etimología y pronunciación
El nombre "Liliaceae" ( Inglés: / ˌ l ɪ l i eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ i / ) viene a vocabulario científico internacional de Nueva América , de Lilium , el género tipo , + -aceae , [47] un sufijo estandarizado para nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica lilium , "lirio", que a su vez proviene del griego leírion ( λείριον ).
Distribución y hábitat
El Liliaceae están ampliamente distribuidos, pero principalmente en las regiones templadas del hemisferio norte . El centro de diversidad va desde el suroeste de Asia hasta China . Su distribución es diversa, principalmente en llanuras , estepas y prados alpinos , pero también en bosques caducifolios , matorrales mediterráneos y tundra ártica . [6] [9] Tulipa y Gagea proporcionan ejemplos de tipos biomorfológicos de geófitos ornamentales que representan zonas termoperiódicas continentales ( región Irano-Turanian ), caracterizadas por el cese del crecimiento subterráneo a altas temperaturas a principios del verano y requiriendo bajas temperaturas invernales para la floración primaveral. [40] Si bien algunos géneros viven en la sombra, como Medeoleae, Streptopoideae, Tricyrtis y Cardiocrinum , otros prefieren un hábitat más abierto.
Ecología
Las Liliaceae son ecológicamente diversas. [6] Las especies de Liliaceae florecen en varias épocas desde la primavera hasta finales del verano. Las coloridas flores producen grandes cantidades de néctar y polen que atraen a los insectos que las polinizan (entomofilia), en particular abejas y avispas (himenopterofilia), mariposas (psicofilia) y polillas (falanofilia). [20] Las semillas se dispersan por el viento y el agua. Algunas especies (por ejemplo , Scoliopus , Erythronium y Gagea ) tienen semillas con una estructura de arilo que son dispersadas por hormigas ( myrmecochory ). [6]
La proliferación de poblaciones de ciervos en muchas áreas, debido a factores humanos como la eliminación de sus depredadores animales y la introducción a ambientes extraños, está ejerciendo una considerable presión de herbivoría sobre muchas de las especies de la familia. [4] Es posible que se requieran cercas de hasta 8 pies para evitar que consuman las plantas, una solución poco práctica para la mayoría de las áreas silvestres. [5] Las del género Lilium son particularmente apetecibles, mientras que las especies de Fritillaria son repelentes.
Plagas y depredadores
Las liliáceas están sujetas a una amplia variedad de enfermedades y plagas, incluidos insectos , como trips , pulgones , escarabajos y moscas . También hongos , virus y animales vertebrados como ratones y ciervos . [48] [49] Una plaga hortícola y de jardín importante es el escarabajo del lirio escarlata ( escarabajo del lirio rojo japonés, Lilioceris lilii ) y otras especies de Lilioceris que atacan a Fritillaria y Lilium . [50] Las especies de Lilium pueden ser plantas alimenticias para la polilla Cosmia trapezina . Una plaga importante de los tulipanes es el hongo Botrytis tulipae .
Tanto Lilium como Tulipa son susceptibles a un grupo de cinco virus de la familia Potyviridae , específicamente el grupo de potyvirus (llamado así por el virus de la papa Y ) , que incluye el virus que rompe los tulipanes ( TBV ) y el virus del lirio (virus del moteado de los lirios, LMoV). ) resultando en una 'ruptura' del color de las flores. Los virus son transmitidos por pulgones . Este efecto de ruptura fue de importancia económica durante la tulipomanía del siglo XVII, porque parecía estar produciendo nuevas variedades. [51] [52] En los tiempos modernos, los criadores de tulipanes han producido variedades que imitan el efecto del virus, sin infectarse. Una de estas variedades se conoce como 'Rembrandt', en honor al artista holandés de ese nombre . Los propietarios de tulipanes contemporáneos solían hacer que Rembrandt y otros artistas pintaran sus flores para preservarlas para la posteridad, de ahí que los tulipanes 'rotos' fueran conocidos como tulipanes de Rembrandt en ese momento. Otra variedad moderna es la 'Princesa Irene'. [53] [54] [55] Uno de los virus que rompen los tulipanes también se llama virus que rompe los tulipanes de Rembrandt (ReTBV). [56] [57]
Cultivo
Floricultura
Muchas especies de Lilieae (en los géneros Tulipa , Fritillaria , Lilium y Erythronium ) y Calochortoideae ( Calochortus y Tricyrtis ) se cultivan como plantas ornamentales en todo el mundo. Dentro de estos géneros, se ha desarrollado una amplia gama de cultivares mediante reproducción e hibridación . Generalmente se usan en jardines al aire libre y otras exhibiciones, aunque al igual que muchas plantas con flores bulbosas, a menudo se inducen a florecer en interiores, particularmente durante los meses de invierno . También forman una parte importante del mercado de las flores cortadas , en particular Tulipa y Lilium .
Tulipanes
Los tulipanes se cultivan desde al menos el siglo X en Persia . [58] La producción de tulipanes tiene dos mercados principales: flores cortadas y bulbos . Estos últimos se utilizan, a su vez, para satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso doméstico y, en segundo lugar, para proporcionar los bulbos necesarios para la producción de flores cortadas. El comercio internacional de flores cortadas tiene un valor total aproximado de 11.000 millones de euros , lo que da una indicación de la importancia económica de esta actividad. El principal productor de bulbos de tulipán es Holanda , país que concentra el 87% de la superficie cultivada mundial, con aproximadamente 12.000 hectáreas . Otros productores líderes son Japón , Francia y Polonia . Aproximadamente otros diez países producen tulipanes comerciales, principalmente para el mercado interno . Por el contrario, los Países Bajos son el principal productor internacional, con 4.000 millones de bulbos al año. De estos, el 53% se utiliza para el mercado de flores cortadas y el resto para el mercado de bulbos secos. De las flores cortadas, el 57% se utiliza para el mercado nacional en los Países Bajos y el resto se exporta. [59] [60]
Las especies originales de Tulipa se pueden obtener con fines ornamentales, como Tulipa tarda y Tulipa turkestanica . Estos se conocen como tulipanes de especies, o botánicos, y tienden a ser plantas más pequeñas pero mejores para naturalizarse que las formas cultivadas. Los programas de mejoramiento han producido una amplia gama de tipos de tulipanes, lo que permite la floración durante una temporada mucho más larga mediante la creación de variedades de primavera temprana, media y tardía. Además de los tulipanes botánicos, se encuentran disponibles catorce tipos distintos, incluidos los de flores de lirio, con flecos, Viridiflora y Rembrandt. Además de la temporada de floración, las variedades de tulipanes difieren en forma y altura, y exhiben una amplia gama de colores, tanto puros como combinados. [61]
Lirios
La mayor superficie de producción es también Holanda, con el 76% de la superficie cultivada mundial, seguida de Francia , Chile , Japón , Estados Unidos , Nueva Zelanda y Australia . Aproximadamente diez países producen lirios comercialmente en total. Aproximadamente la mitad de la producción comercial es de flores cortadas. Muchos de estos países exportan bulbos además de abastecer al mercado interno. Los Países Bajos producen alrededor de 2.200 millones de bulbos de lirio al año, de los cuales el 96% se utiliza en el país y el resto se exporta, principalmente dentro de la Unión Europea . Un cultivo particularmente importante es la producción de Lilium longiflorum , cuyas flores blancas se asocian con la pureza y la Pascua. [59]
Aunque muchas especies de Lilium como Lilium martagon y Lilium candidum se pueden obtener comercialmente, la mayoría de los lirios disponibles comercialmente representan el producto de un programa de hibridación muy diverso, que ha dado como resultado una clasificación hortícola separada, que incluye agrupaciones como Asian, Oriental y Orienpet. . Además de una gran variedad de alturas, los lirios se pueden obtener en muchos colores y combinaciones de colores, y si se seleccionan adecuadamente pueden producir una extensa temporada de floración desde principios de verano hasta otoño. [62] Debido a la historia de Liliaceae, muchas especies como Watsonia (lirio de corneta) que se clasificaron previamente en esta familia llevan el nombre de 'lirio' pero no son parte del género Lilium ni de la familia Liliaceae.
Otro
Una variedad de especies de Fritillaria se utilizan como flores ornamentales de principios de primavera. Estos varían desde la gran Fritillaria imperialis (corona imperial) disponible en varios colores como el amarillo o el naranja, hasta especies mucho más pequeñas como Fritillaria meleagris o Fritillaria uva-vulpis con sus patrones a cuadros. [63] Erythronium es menos común, pero un cultivar popular es 'Pagoda' con sus flores de color amarillo azufre. [64] Calochortus (lirio mariposa) se puede vender como una mezcla o como cultivares. [sesenta y cinco]
Propagación
Los métodos de propagación incluyen la reproducción sexual y asexual . Los cultivares comerciales suelen ser estériles.
Reproducción sexual
Las semillas se pueden utilizar para la propagación de la planta o para crear híbridos y pueden tardar de cinco a ocho años en producir plantas con flores. Dado que se produce la polinización cruzada interespecífica , las poblaciones silvestres superpuestas pueden crear híbridos naturales. [66]
Reproducción asexual
- Desplazamientos de bulbos : bulbos secundarios que se forman en el bulbo madre y se pueden desprender.
- Técnicas de micropropagación , incluido el cultivo de tejidos . [67] [68]
- Bulbos , que son bulbos adventicios formados en el tallo de la planta madre.
- Escalado y escalado doble , utilizado para aumentar la producción en variedades de crecimiento más lento, en las que se desprenden múltiples escamas enteras de un solo bulbo.
Las compensaciones de bulbos y el cultivo de tejidos producen clones genéticos de la planta madre y, por lo tanto, mantienen la integridad genética de los cultivares . Las compensaciones de bulbos generalmente requieren al menos un año antes de la floración. Comercialmente, las plantas pueden propagarse in vitro y luego plantarse para que se conviertan en plantas lo suficientemente grandes como para venderlas. [69] [70]
Toxicología
Si bien los miembros de las Liliaceae ss se han utilizado como fuente de alimento en humanos, los bulbos de algunas especies son venenosos para las mascotas domésticas (toxicosis del bulbo) si se comen y pueden causar complicaciones graves, como insuficiencia renal en gatos debido a los lirios, particularmente a los lilium longiflorum ( Lirio de Pascua). [71] [72] [73] Los perros pueden desarrollar efectos menos graves, como problemas gastrointestinales y depresión del sistema nervioso central. [74] La mayoría de los bulbos de Fritillaria (por ejemplo, Fritillaria imperialis , Fritillaria meleagris ) contienen alcaloides neurotóxicos venenosos como la imperialina (peiminina), [75] [76] [77] que pueden ser mortales si se ingieren en cantidad, mientras que otras especies como Fritillaria camschatcensis y Fritillaria affinis son comestibles. [26] [27] Los tulipanes pueden causar irritación de la piel debido a la presencia de tulipánidos y tulipalinas, [78] [79] [80] que también se encuentran en las flores, hojas y tallos de Fritillaria . [76] Estos también son tóxicos para una variedad de animales. [81]
Usos
Los extractos de fritillaria se utilizan en la medicina tradicional china con el nombre de chuan bei mu , y en latín, bulbus fritillariae cirrhosae . [26] [27] [82] Los bulbos de Fritillaria roylei se han utilizado como antipiréticos y expectorantes . [20] Los bulbos de Lilium , en particular el lirio de Lanzhou ( Lilium davidii ) [69] se utilizan como alimento en China y otras partes de Asia. [83] Durante la Segunda Guerra Mundial , las condiciones de hambre en los Países Bajos ( Hongerwinter , invierno de 1944) llevaron al uso de bulbos de Tulipa como alimento. Los nativos americanos y los colonos mormones en Utah comieron bulbos de Calochortus durante la inanición. Otros miembros de la familia utilizados como alimento incluyen Clintonia (hojas), Medeola (raíces), Erythronium (bulbos) y Fritillaria (bulbos). [84]
Cultura
Lirios
El género tipo, Lily ( Lilium ), tiene una larga historia en la literatura y el arte, y una tradición de simbolismo , además de convertirse en un nombre femenino popular y en un emblema floral , particularmente de Francia ( flor de lis ). El cultivo de lirios se ha descrito desde al menos el siglo IX, cuando Carlomagno ordenó que se cultivara en sus palacios imperiales. [85] Sin embargo, el nombre 'lirio' se ha aplicado históricamente a una amplia variedad de plantas distintas del género Lilium .
El lirio aparece en la literatura antigua asociado tanto con la soberanía como con la inocencia virginal, y se menciona en varias ocasiones en la Biblia , como la descripción en el Cantar de los Cantares de Salomón (2, 1-2) " Soy una rosa de Sarón, un lirio de los valles. Como un lirio entre espinas es mi amada entre las jóvenes "o el Evangelio de Mateo (6, 28)" Considerad los lirios del campo, cómo crecen; no trabajan, ni hilan " para representar la belleza. Las representaciones artísticas se pueden encontrar desde frescos del siglo II aC, en Amnisos y Knossos . Las primeras iglesias cristianas, como la de la Basílica de Sant 'Apollinare in Classe , a veces estaban decoradas con lirios. Aunque predominantemente representados en blanco, los que se ven en Akrotiri son lirios rojos. El lirio blanco ha sido visto durante mucho tiempo como un símbolo de pureza, llegando a ser asociado con la Virgen María en la Edad Media , de donde vino el nombre 'Madonna lily' ( Lilium candidum ). Un ejemplo bien conocido es la Anunciación de Leonardo da Vinci (1472-1475) en la que el arcángel Gabriel lleva un lirio de Madonna. Otros significados simbólicos incluyen gloria, amor y nacimiento.
Flor de lis
El lirio estilizado o flor de lis (flor de lirio) se ha asociado durante mucho tiempo con la realeza, aunque originalmente puede haberse derivado de la forma de un iris . También se le ha asociado con la punta de una lanza. [86] Sus tres partes se han asociado con las tres clases de sociedad medieval, [87] o alternativamente fe, sabiduría y caballerosidad. [88] Cualquiera que sea su derivación exacta, se ha asociado con Francia y la monarquía francesa desde los primeros reyes francos . En consecuencia, se incorporó no solo a la heráldica francesa, sino también a muchos dispositivos heráldicos en jurisdicciones donde había habido una influencia francesa histórica, como Quebec y Nueva Orleans . En los tiempos modernos aparece de muchas formas, simbólicas y decorativas, y se puede utilizar en brújulas para indicar la dirección norte, así como el movimiento Scouting .
Tulipanes
Los tulipanes ( Tulipa ) también tienen una larga tradición cultural, particularmente en el mundo islámico . La palabra persa para tulipanes, lâleh ( لاله ), se tomó prestada al turco y al árabe como lale . En letras árabes , lale se escribe con las mismas letras que Alá y se usa para denotar a Dios simbólicamente. Los tulipanes se utilizaron ampliamente en motivos decorativos en azulejos , telas y cerámicas en el arte islámico y el Imperio Otomano en particular, [58] y fueron venerados en poesía, como la de Omar Khayam en el siglo XII. [58] [89]
Los tulipanes eran una parte esencial de los jardines de Persia , ya que se cultivaron en las estepas . A medida que los selyúcidas ( los líderes Oghuz-Turkic se originaron en las estepas) se mudaron a Persia y luego al oeste, se llevaron tulipanes a Turquía , donde muchos escaparon del cultivo y se naturalizaron . Hoy en día hay varios lugares en Turquía llamados Laleli ('con tulipanes'). Los tulipanes aparecieron por primera vez en las artes decorativas en Turquía en el siglo XIII y florecieron bajo los otomanos, en particular en los palacios reales , y los Osman los adoptaron como símbolo. Se recolectaron más especies de Persia y el Imperio Otomano en expansión se encargó de que la cultura de los tulipanes también se extendiera. En el siglo XVI ya era un símbolo nacional, de ahí la denominación " era de los tulipanes ", momento en el que adquirían importancia económica. [58]
En 1562, el comercio de tulipanes había llegado a Europa con el primer envío a Amberes , [90] donde se confundieron con hortalizas, [91] aunque se habían cultivado en Portugal desde 1530, y aparecieron por primera vez en la ilustración en 1559, y el primer tulipán Las flores se vieron en los Países Bajos en 1625. Los tulipanes se extendieron rápidamente por Europa en el siglo XVII y se convirtieron en un artículo comercial importante, inicialmente en Francia antes de concentrarse en los Países Bajos. [58] [92] el comercio Eventualmente especulativa en tulipanes se hizo tan intenso como para causar una burbuja financiera que finalmente se derrumbó, un período conocido como tulipán manía (tulipomania), 1634-1637, [93] [94] similar a la del Imperio Otomano de Era de los tulipanes.
Sin embargo, desde entonces, el tulipán se ha asociado indeleblemente con los Países Bajos y todo lo holandés. Fue durante este período que se ideó el tulipiere , un jarrón de cerámica para cultivar tulipanes en interiores, y la Edad de Oro de la pintura holandesa estuvo repleta de imágenes de tulipanes. Aunque los festivales de tulipanes se llevan a cabo en todo el mundo en la primavera, el más famoso de ellos es la exhibición en Keukenhof . Una de las novelas más conocidas sobre tulipanes es El tulipán negro de Alexandre Dumas, padre de 1850, que trata de un concurso para cultivar un tulipán negro en Haarlem de finales del siglo XVII .
Otro
Fritillaria también se utiliza a menudo como emblemas florales , por ejemplo, como la flor del condado de Oxfordshire , Reino Unido. [95] Calochortus nuttallii , el lirio sego, es la flor oficial del estado de Utah .
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