Lobopodia
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Para conocer un tipo de proyección celular, consulte Pseudópodo . Para obtener una explicación de términos muy similares, consulte Panarthropoda . Para Lobopoda , un género de escarabajos, vea Lobopoda .
Lobopodia
Rango temporal: Cámbrico Serie 2 – Principios de Pensilvania[1] Los taxones Onychophora , Tardigrada y Euarthropoda sobreviven hasta Recent
Reconstrucción de varios lobopodios. 1: Microdictyon sinicum, 2: Diania cactiformis, 3: Collinsovermis monstruosus, 4: Luolishania longicruris, 5: Onychodictyon ferox, 6: Hallucigenia sparsa, 7: Aysheaia pedunculata, 8: Antennacanthopodia gracilipodiaus, 10: Pacictyon ferox, 9: 11: Jianshanopodia decora, 12: Hallucigenia fortis
Reconstrucción de varios lobopodios. 1: Microdictyon sinicum , 2: diania cactiformis cactiformis , 3: Collinsovermis monstruosus , 4: Luolishania longicruris , 5: Onychodictyon ferox , 6: Hallucigenia sparsa , 7: Aysheaia pedunculata , 8: Antennacanthopodia gracilis , 9: Facivermis yunnanicus , 10: Paucipodia inermis , 11: Jianshanopodia decora , 12: Hallucigenia fortis
clasificación cientificaEditar esta clasificación
Reino:Animalia
Sub-reino:Eumetazoa
Clade :ParaHoxozoa
Clade :Bilateria
Clade :Nefrozoos
(no clasificado):Protostomía
Superphylum:Ecdisozoos
(no clasificado):Panarthropoda
Filo:† "Lobopodia"
Snodgrass 1938
Grupos incluidos
Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente

Corona-grupo Euarthropoda

Sinónimos
  • Lobopoda Cavalier-Smith (1998)
Fósil completo de Aysheaia pedunculata , que muestra la morfología general.

Los lobopodios , miembros del grupo informal Lobopodia [2] (del griego , que significa "pies romos"), o el filo formalmente erigido Lobopoda Cavalier-Smith (1998), [3] son panartrópodos con patas rechonchas llamadas lobopodos , [4 ] un término que también puede usarse como un nombre común de este grupo. [5] [6] Si bien la definición de lobopodios puede diferir entre las literaturas, [7] generalmente se refiere a un grupo de panartrópodos fósiles de cuerpo blando, parecidos a gusanos, como Aysheaia y Hallucigenia . [8][4] [9]

Los lobopodios fósiles casi completos más antiguos datan del Cámbrico Inferior ; algunos también se conocen del Ordovícico , Silúrico y Carbonífero Lagerstätten . [10] [11] [12] Algunos tienen garras, placas o espinas endurecidas, que comúnmente se conservan como microfósiles carbonosos o mineralizados en los estratos cámbricos. [13] [14]

Definiciones

Varias definiciones de lobopodios dentro de Panarthropoda . [7]

El alcance del concepto lobopodiano varía de un autor a otro. [7] Su sentido más general, así como el más limitado, se refiere a un conjunto de taxones de panartrópodos similares a gusanos del Cámbrico con lobopodos, por ejemplo , Aysheaia , Hallucigenia y Xenusion , miembros que tradicionalmente estaban unidos como " xenusianos " o " xenusíidos " ( clase Xenusia ). [15] [16] [17] Los géneros de dinocaridos Pambdelurion y Kerygmachela también pueden considerarse lobopodios, [18] [9]eventualmente referidos como "lobopodios con branquias" o "lobopod con branquias". [19] Bajo tales definiciones, "Lobopodia" se compone únicamente de taxones extintos, y ampliamente aceptado como un grado parafilético informal que corresponde al grupo de la corona de tres filos panartrópodos existentes: Onychophora (gusanos de terciopelo), Tardigrada (osos de agua) y Arthropoda (artrópodos). [4] [20] [21] [7] [22] [23]

Una definición alternativa y más amplia de lobopodios también incorporaría los actuales phyla Onychophora y Tardigrada , [15] [18] [3] dos grupos de panartrópodos que también tienen extremidades de lobopodo. [4] "Lobopodia" también puede referirse a una posible hermana de clado de Arthropoda, y componer sólo de Tardigrada y Onychophora. [24] Lobopodia a veces también incluía a Pentastomida , [25] un grupo de panartrópodos parásitos que más tarde reveló ser un taxón altamente especializado de artrópodos crustáceos . [26] [27] La definición más amplia propone el monofilético superphylum Lobopodia es equivalente a Panarthropoda . [28] [5]

Taxones representativos

Aysheaia pedunculata y Hallucigenia sparsa , dos de loslobopodiosmás emblemáticos y los primeros descritos [4] .

Los géneros más conocidos incluyen, por ejemplo, Aysheaia , que se descubrió en el Burgess Shale canadiense y Hallucigenia , conocido tanto en Chenjiang Maotianshan Shale como en Burgess Shale. Aysheaia pedunculata tiene una morfología aparentemente básica para los lobopodios [20] - por ejemplo, cutícula significativamente anulada, apertura terminal de la boca, apéndices frontales especializados y lobopodos rechonchos con garras terminales. Hallucigenia sparsaes famoso por tener una compleja historia de interpretación: originalmente fue reconstruido con patas largas como zancos y misteriosas protuberancias dorsales carnosas, y durante mucho tiempo se consideró un excelente ejemplo de la forma en que la naturaleza experimentó con los diseños corporales más diversos y extraños durante el Cámbrico. [29] Sin embargo, descubrimientos posteriores mostraron que esta reconstrucción había colocado al animal al revés: interpretar los "zancos" como espinas dorsales dejó en claro que las protuberancias "dorsales" carnosas eran en realidad lobopodos alargados. La reconstrucción más reciente incluso cambió los extremos delantero y trasero del animal: revelar que la huella bulbosa que antes se pensaba que era una cabeza era en realidad contenido intestinal que se expulsaba de su ano. [13] [21]

Microdictyon es otro género carismático y especial de lobopodios que se asemeja a Hallucigenia , pero en lugar de espinas, tenía pares de placas en forma de red que a menudo se encuentran desarticuladas y se conocen como un ejemplo de fósiles de conchas pequeñas (SSF). Xenusion tiene el registro fósil más antiguo entre los lobopodios descritos que puede remontarse a la Etapa 2 del Cámbrico . [15] [9] Luolishania es un ejemplo icónico de lobopodios con múltiples pares de apéndices especializados. [30] Los lobopodios branquiales Kerygmachela y Pambdelurion arrojan luz sobre la relación entre los lobopodios y los artrópodos, ya que tienen afinidades lobopodianas y caracteres vinculados al grupo de tallos de artrópodos. [19] [28]

Morfología

  • Tamaño máximo de las 3 especies de Hallucigenia (desde arriba, H. fortis , H. hongmeia y H. sparsa ) en escala.

  • Fósiles de Xenusion , un lobopodiano que puede haber crecido hasta 20 centímetros.

La mayoría de los lobopodianos miden solo unos pocos centímetros de largo, mientras que algunos géneros pueden haber crecido hasta más de 20 centímetros. [6] Sus cuerpos están anulados , aunque la presencia de anulaciones puede diferir entre la posición o los taxones, y a veces es difícil de discernir debido a su espaciamiento cercano y bajo relieve en los materiales fósiles. [31] El cuerpo y los apéndices tienen una sección transversal circular. [31]

Cabeza

Sección anterior de Onychodictyon ferox , mostrando las estructuras de la cabeza.
Fósil de Jianshanopodia decora , que muestra la región de la cabeza (arriba a la izquierda) compuesta por un apéndice frontal robusto (derecha) y faringe con filas de dientes (abajo a la izquierda).

Debido a la conservación generalmente deficiente, la reconstrucción detallada de la región de la cabeza solo está disponible para un puñado de especies de lobopodios. [32] [21] La cabeza de un lobopodiano es más o menos bulbosa, [4] y en ocasiones posee un par de apéndices preoculares, presumiblemente protocerebrales [22] , por ejemplo antenas primarias [33] [30] [22] [34] o apéndices frontales bien desarrollados, [35] [18] [36] [6] [4] que se individualizan de los lobopodos del tronco [22] [37] (con la excepción de Antennacanthopodia , que tienen dos pares de apéndices de la cabeza en lugar de uno[33] ). Las piezas bucales pueden consistir en filas de dientes [31] [21] [36] [6] [38] o probóscide cónico. [32] [4] [39] Los ojos pueden estar representados por uno o ser numerosos [40] pares de ocelos simples [4] como se muestra en Luolishania [30] (= Miraluolishania [40] [41] ), Ovatiovermis , [39] Onychodictyon , [32] Hallucigenia , [21] Facivermis , [41] y menos ciertamente Aysheaia también. [32]Sin embargo, en lobopodianos con branquias como Kerygmachela , los ojos son parches reflectantes relativamente complejos [42] que pueden haber sido de naturaleza compuesta . [43]

Tronco y lobopod

Paucipodia inermis , un lobopodiano con una región del tronco indiferenciada y sin rasgos distintivos.
Luolishania longicruris , que muestra una clara diferenciación entre los segmentos del tronco y los lobopodos.

El tronco es alargado y se compone de numerosos segmentos corporales ( somitas ), cada uno de los cuales tiene un par de patas llamadas técnicamente lobopodos [4] o extremidades lobopodosas. [18] Los límites segmentarios no son externamente significativos como los de los artrópodos, aunque fueron indicados por anulaciones heterónomas (es decir, la alternancia de la densidad de anulación correspondía a la posición de los límites segmentarios) en algunas especies. [44] [30] [20] Los segmentos del tronco pueden tener otras estructuras externas, correspuestos por segmentos, como nodos (p. Ej. , Hadranax , [5] Kerygmachela [18] ), papilas (p . Ej., Onychodictyon [32]), escleritos con forma de espina o placas (p. ej., lobopodios acorazados [4] ) o solapas laterales (p. ej. lobopodios con branquias [18] [38] ). El tronco puede terminar con un par de lobopod (p. Ej. Aysheaia , Hallucigenia sparsa ) [21] o una extensión en forma de cola (p . Ej. Paucipodia , Siberion , Jianshanopodia ). [44] [31] [6] [25]

Los lobopodos son flexibles y de forma ligeramente cónica, estrechándose desde el cuerpo hasta sus puntas con garras [20] [4] o sin garras [33] [45] [9] . Las garras, si están presentes, son estructuras endurecidas con forma que se asemeja a un gancho o una columna suavemente curvada. [31] [46] [30] [20] [4] Dos garras suelen estar presentes en un lobopod portador de garras, pero el número podría oscilar entre 1 (p. Ej., Lobopodos posteriores de luolishaniids [30] [39] [34] ) a más de 2 (por ejemplo, 3 en Tritonychus , [47] 7 en Aysheaia [35] ) depende de su asociación segmentaria o taxonómica.[20] En algunos géneros, los lobopodos pueden tener estructuras adicionales como espinas (por ejemplo, Diania [45] ), excrecencias carnosas (por ejemplo, Onychodictyon [32] ) o tubérculos (por ejemplo, Jianshanopodia [6] ). No hay signos de artropodización (desarrollo de exoesqueleto endurecido y división segmentaria en apéndices panartrópodos) en miembros conocidos de lobopodios, incluso para aquellos que pertenecen algrupo de tallos de artrópodos (por ejemplo, lobopodios con branquias y siberíidos), y el caso sospechoso de artropodización en las extremidades de Diania [48] se considera una mala interpretación. [45] [9]

La diferenciación (tagmosis) entre los somitas del tronco apenas ocurre, excepto en alucigenidos y luolishaniids, donde numerosos pares de sus lobopodos anteriores son significativamente delgados (alucigenidos) o setosos (luolishaniids) en contraste con sus contrapartes posteriores. [4] [21] [39] [23] [34]

Estructuras internas

Región del tronco posterior fosilizada de Jianshanopodia decora , que muestra rastros de lobopodos, intestinos divergentes y extensión terminal en forma de lóbulo.

El intestino de los lobopodianos suele ser recto, indiferenciado [49] y, a veces, se conserva en el registro fósil en tres dimensiones. En algunas muestras, el intestino está lleno de sedimentos. [31] El intestino consiste en un tubo central que ocupa toda la longitud del tronco del lobopodiano, [6] que no cambia mucho de ancho, al menos no de manera sistemática. Sin embargo, en algunos grupos, específicamente los lobopodios con branquias y los siberíidos, las tripas estaban rodeadas por pares de divertículos intestinales en forma de riñón repetidos en serie (glándulas digestivas). [6] [36] [49]En algunos especímenes, partes del intestino lobopodiano se pueden conservar en tres dimensiones. Esto no puede ser el resultado de la fosfatación, que suele ser responsable de la conservación tridimensional del intestino, [50] ya que el contenido de fosfato del intestino es inferior al 1%; el contenido comprende cuarzo y moscovita. [31] El intestino del representante Paucipodia es de ancho variable, siendo más ancho en el centro del cuerpo. Su posición en la cavidad corporal solo está ligeramente fija, por lo que la flexibilidad es posible.

Ojos (azul profundo), cerebro (azul claro) y sistema digestivo (amarillo) de Kerygmachela .

No se sabe mucho sobre la anatomía neural de los lobopodios debido a la evidencia fósil escasa y en su mayoría ambigua. Se encontraron posibles rastros del sistema nervioso en Paucipodia , Megadictyon y Antennacanthopodia . [36] [31] [33] La primera y hasta ahora la única evidencia confirmada de estructuras neurales lobopodianas proviene del lobopodiano con branquias Kerygmachela en Park et al. 2018: presenta un cerebro compuesto solo por protocerebrum (el ganglio cerebral más frontal de los panartrópodos ) que se conectaban directamente a los nervios de los ojos y los apéndices frontales, lo que sugiere la ascendencia protocerebral de la cabeza de los lobopodios y el conjuntoPanarthropoda . [43]

En algunos existente ecdysozoan como priapula y onicóforos , hay una capa de músculos circulares más exteriores y una capa de músculos longitudinales más íntimos. Los onicóforos también tienen una tercera capa intermedia de músculos oblicuos entrelazados entre los otros dos. Musculatura de la lobopodia branquias pambdelurion que muestra la anatomía similares, [51] , pero las de los lobopodia Tritonychus muestran el patrón opuesto; son los músculos más externos los que son longitudinales y la capa más interna consiste en músculos circulares. [47]

Categorías

Según la morfología externa, los lobopdianos pueden caer en diferentes categorías - por ejemplo, los taxones parecidos a gusanos generales como " xenusiid " o "xenusian"; xenusiid con esclerita como "lobopodianos blindados"; y taxones con apéndices frontales robustos y aletas laterales como "lobopodios branquiales". Algunos de ellos se definieron originalmente bajo un sentido taxonómico (por ejemplo, la clase Xenusia), pero ninguno de ellos se acepta generalmente como monofilético en estudios posteriores. [20] [7] [22]

Lobopodianos blindados

Fósil de Microdictyon sinicum , mostrando pares de esclerita y trazas de tronco y lobopodos.
Diania cactiformis , una lobopodian blindada cubierta por una miríada de espinas.

Los lobopodios acorazados se referían a los lobopodios xenusíidos que llevaban escleritos repetidos como espinas o placas en su tronco (por ejemplo , Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) o lobopodos (por ejemplo, Diania ). Por el contrario, los lobopodios sin escleritos pueden denominarse "lobopodios sin armadura". [33] [9] La función de los escleritos se interpretó como una armadura protectora y / o puntos de unión de los músculos. [44] [52] [4] En algunos casos, solo se conservaron los escleritos desarticulados del animal, que se representaron como componente de pequeños fósiles de concha (SSF). [44] [13]Se sugirió que los lobopodianos blindados estaban relacionados con los onicóforos e incluso pueden representar un clado en algunos estudios anteriores, [52] pero sus posiciones filogenéticas en estudios posteriores son controvertidas. ( ver texto )

Lobopodios con branquias

Los lobopodios con branquias Pambdelurion (arriba a la izquierda) y Kerygmachela (abajo a la derecha).

Los dinosaurios con afinidades lobopodianas (debido a características compartidas como anulación y lobopodos) se conocen como "lobopodios con branquias" [7] [38] [51] o "lobopodos con branquias". [19] Estas formas lucen un par de colgajos en cada segmento del tronco, pero por lo demás no hay signos de artropodización, en contraste con los dinocarididos más derivados como el Radiodonta que tienen apéndices frontales robustos y esclerotizados. Los lobopodios con branquias cubren al menos dos géneros: Pambdelurion y Kerygmachela . [9] Opabinia también puede pertenecer a esta categoría en un sentido más amplio, [7] [53]aunque la presencia de lobopodos en este género no está definitivamente probada. [54] Omnidens , un género conocido solo por un aparato bucal parecido al Pambdelurion , también puede ser un lobopodiano con branquias. [38] Los colgajos corporales pueden haber funcionado tanto como apéndices de natación como branquias, [19] y posiblemente sean homólogos a los colgajos dorsales de radiodontes y salidas de Euarthropoda . [18] [53] Algunos todavía cuestionan si estos géneros eran verdaderos lobopodios. [55] Sin embargo, son ampliamente aceptados como artrópodos de grupos troncales simplemente basales a radiodontos. [7] [20] [21] [22]

Siberion y taxones similares

Los lobopodios siberiides Siberion (parte superior izquierda), Megadictyon (parte inferior central) y Jianshanopodia (parte superior derecha).

Siberion , Megadictyon y Jianshanopodia pueden agruparse como siberiids (orden Siberiida ), [25] jianshanopodians [20] o "lobopodians gigantes" [56] por algunas literaturas. Generalmente sonlobopodios xenusiidgrandes (longitud corporal entre 7 [25] y 22 centímetros [36] ) con tronco ensanchado, lobopodos de tronco robusto sin evidencia de garras, y más notablemente un par de apéndices frontales robustos. [7] Con la posible excepción de Siberion , [25] [20] también tienen glándulas digestivas como las de un lobopodio con branquias y un euartrópodo basal.[6] [36] [7] [49] Su anatomía representa formas de transición entre xenusiids típicos y lobopodianos con branquias, [25] eventualmente colocándolos bajo la posición más basal del grupo de tallos de artrópodos. [6] [36] [7] [22]

Paleoecología

Reconstrucción de un lobopodiano Ovatiovermis cribratus que se alimenta en suspensión , mostrando cómo usa los 6 pares anteriores de lobopodos para recolectar partículas de comida, mientras usa los 3 pares posteriores de lobopodos para anclarse. [39]
Reconstrucción del lobopodiano con branquias Pambdelurion whittingtoni como depredador nectónico .

Los lobopodianos pueden haber ocupado una amplia gama de nichos ecológicos . [4] Aunque la mayoría de ellos tenían apéndices indiferenciados y un intestino recto, lo que sugeriría un estilo de vida simple de alimentación de sedimentos, [4] glándulas digestivas sofisticadas y un gran tamaño de lobopodios y siberiides con branquias les permitirían consumir alimentos más grandes, [4] [49] y sus robustos apéndices frontales pueden incluso sugerir un estilo de vida depredador . [6] [49] Por otro lado, luolishaniids como Luolishania y Ovatiovermis tienen elaborados lobopodos con forma de plumas que presumiblemente formaban 'cestas' para suspensión o alimentación por filtración.. [30] [39] Los lobópodos con garras térmicas curvas pueden haber dado a algunos lobopodianos la capacidad de trepar sobre sustratos. [4]

No se sabe mucho sobre la fisiología de los lobopodios. Hay evidencias sugieren que lobopodians mudan al igual que otros ecdysozoan taxones, pero el contorno y la ornamentación del sclerite endurecen no variaron durante la ontogenia . [44] [14] Las estructuras en forma de branquias en las aletas del cuerpo de los lobopodios con branquias y las extensiones ramificadas en los lobopodos de Jianshanopodia pueden proporcionar función respiratoria ( branquias ). [19] [6] Pambdelurion puede controlar el movimiento de sus lobopodos de una manera similar a los onicóforos . [51]

Distribución

Durante el Cámbrico, los lobopodios mostraron un grado sustancial de biodiversidad . Se conoce una especie de cada uno de los períodos Ordovícico y Silúrico , [11] [57] con algunas más conocidas del Carbonífero (Mazon Creek); esto representa la escasez de lagerstatten excepcionales en los depósitos poscámbricos.

Filogenia

Ecdisozoos
Cicloneuralia

Priapulida , Nematoda y parientes

 
Panarthropoda
 
 

(Taxones lobopodianos controvertidos)

 
 
 

Antenacantopodia

 
 

Onychophora del grupo de la corona

 
 
 
 
 

(Taxones lobopodianos controvertidos)

 
 

Corona-grupo Tardigrada

 
 
 

(Taxones lobopodianos controvertidos)

 
 
 

Megadictyon y Jianshanopodia

 
 
 

Pambdelurion y Kerygmachela

 
 
 

Opabinia

 
 

Radiodonta

 
 

Euarthropoda

 
 
 
 
 
 
Filogenia neutralizada entre lobopodios y otros taxones de Ecdysozoan . [20] [7] [21] [53] [22] [39] [23] Los taxones de panartrópodos existentes están en negrita . La relación entre el grupo total de filos de panartrópodos existentes no está resuelta.

La interpretación filogenética general de los lobopodios cambió drásticamente más allá de las décadas. [4] Las reasignaciones no solo se basan en nuevas pruebas fósiles, sino también en nuevas informaciones embriológicas , neuroanatómicas y genómicas (por ejemplo , expresión génica , filogenómica ) observadas en taxones de panartrópodos existentes . [4] [22] [58]

Sobre la base de su morfología aparentemente onicofórica (por ejemplo, cutícula anulada, apéndice lobopodo con garras), tradicionalmente se pensaba que los lobopodios estaban presentes en un grupo de onicóforos paleozoicos. [59] [16] [17] [60] [4] Esta interpretación fue defectuosa después del descubrimiento de lobopodios con caracteres similares a los artrópodos y tardígrados , [61] sugiere que la similitud entre los lobopodios y los onicóforos representan un rasgo ancestral panartrópodo más profundo ( plesiomorfias ) en lugar de caracteres exclusivos de onicóforos ( sinapomorfías ). [23]Por ejemplo, el paleontólogo británico Graham Budd considera que Lobopodia representa un grado basal del que surgieron los phyla Onychophora y Arthropoda, con Aysheaia comparable al plan ancestral, y con formas como Kerygmachela y Pambdelurion que representan una transición que, a través de dinocaridids a artrópodos, conduciría a un plan corporal de artrópodos. [52] La ornamentación de la superficie de Aysheaia, si es homóloga con escleritas paleoscolecid , puede representar un vínculo más profundo que la conecta con exogrupos cicloneurales . [52]Muchos estudios posteriores siguen y amplían la idea, en general se acordó que los tres filos de panartrópodos tienen lobopodios en sus linajes troncales. [4] [20] [21] [22] [39] [23] Por lo tanto , los lobopodianos son parafiléticos e incluyen el último ancestro común de los artrópodos, onicóforos y tardígrados. [4]

Como artrópodos del grupo de tallo

En comparación con otros grupos de tallos panartrópodos, la sugerencia sobre los miembros lobopodianos del grupo de tallos de artrópodos es relativamente consistente: siberiides como Megadictyon y Jianshanopodia ocuparon la posición más basal, los lobopodios con branquias Pambdelurion y Kerygmachela se ramifican a continuación, y finalmente conducen a un clado compuesto de Opabinia , Radiodonta y Euarthropoda (artrópodos del grupo de la corona). [20] [7] [21] [53] [22] [39] [23]Sus posiciones dentro del grupo de tallos de artrópodos están indicadas por numerosos planos de tierra de artrópodos y formas intermedias (por ejemplo, glándulas digestivas similares a artrópodos, apéndices frontales similares a radiodontes y estructuras apendiculares dorsoventrales que se unen a apéndices birramas de artrópodos). [7] [22] La ascendencia lobopodiana de los artrópodos también reforzada por estudios genómicos sobre taxones existentes - la expresión genética apoya la homología entre los apéndices de los artrópodos y los lobopodos onicóforos, sugiere que los apéndices artrópodos modernos menos segmentados evolucionaron a partir de extremidades lobopodos anuladas, con apéndices multipodomerosos de los extintos Los euartrópodos basales (por ejemplo, fuxianhuiids ) pueden representar una forma intermedia. [37]Por otro lado, las antenas primarias y los apéndices frontales de los lobopodios y dinocáridos pueden ser homólogos al complejo labrum / hipostoma de los euartrópodos, una idea que apoya su origen protocerebral [7] [22] [43] y el patrón de desarrollo del labrum existente. artrópodos. [37] [22]

  • Los radiodontes son artrópodos del grupo de tallos con aletas corporales similares a los lobopodianos con branquias, apéndices frontales artropodizados y ojos compuestos acechados .

  • Las extremidades multisegmentadas de fuxianhuiid pueden representar una forma intermedia entre los lobopodos y los apéndices de los artrópodos modernos.

Originalmente se pensó que Diania , un género de lobopodian acorazado con patas robustas y espinosas, estaba asociado dentro del grupo de tallos de artrópodos en base a sus apéndices de tronco aparentemente similares a artrópodos (artrópodos). [48] Sin embargo, esta interpretación es cuestionable ya que los datos proporcionados por la descripción original no son consistentes con las presuntas relaciones filogénicas. [62] [63] Un nuevo examen incluso reveló que la presunta artropodización en las piernas de Diania era una mala interpretación, aunque la columna vertebral puede haberse endurecido, la cutícula restante de DianiaLas patas eran blandas (no estaban endurecidas ni escoriadas), sin ninguna evidencia de articulación de pivote y membrana artrodial, lo que sugiere que las patas son lobopodos con anulaciones muy espaciadas. [45] [9] Por lo tanto, el reexamen finalmente rechaza la evidencia de artropodización (esclerotización, segmentación y articulación) en los apéndices, así como la relación fundamental entre Diania y los artrópodos. [45] [9]

Como onicóforos de grupos troncales

Antennacanthopodia gracilis , un lobopodian sugerido para ser un onychophoran del grupo de tallo.

Mientras que Antennacanthopodia es ampliamente aceptado como un miembro de onychophoran del grupo troncal, [20] [21] [47] [39] [23] [41] la posición de otros géneros xenusiid que anteriormente aunque estaban relacionados con onychophoran es controvertida - en más estudios, la mayoría de ellos sugirieron ser onicóforos del grupo de tallo [20] [21] [47] [41] o panartrópodos basales, [39] [23] [34] con algunas especies ( Aysheaia [39] [23 ] [34] o Onychodictyon ferox [20] [21]) ocasionalmente sugieren ser tardígrados de grupos troncales. Un estudio realizado en 2014 sugiere que las Hallucigenia son onicóforos de grupos de tallo basados ​​en sus garras, que tienen estructuras internas superpuestas que se asemejan a las de un onicóforo existente. [20] Esta interpretación fue cuestionada por estudios posteriores, ya que las estructuras pueden presentar plesiomorfia panartrópoda . [23] [34]

Como tardígrados del grupo madre

Los taxones lobopodianos de grupos troncales tardígrados no están claros. [4] Aysheaia [39] [23] [34] o Onychodictyon ferox [20] [21] se había sugerido como posible miembro, basándose en el alto número de garras (en Aysheaia ) y / o lobopods terminales con cara anterior garras (en ambos taxones). [20] Aunque no es ampliamente aceptado, incluso hay sugerencias de que la propia Tardigrada representa el panartrópodo más basal o la rama entre el grupo de tallos de los artrópodos. [61]

Como panartrópodos de grupos troncales

No está claro qué lobopodios representan miembros del grupo troncal de panartrópodos, que se ramificaron justo antes del último ancestro común de los filos de panartrópodos existentes. Aysheaia pudo haber ocupado esta posición basándose en su morfología aparentemente básica; [52] [20] [21] [41] mientras que otros estudios más bien sugieren luolishaniid y alucigenid, [39] [23] [34] dos taxones de lobopodian que también se habían resuelto como miembros de onicóforos de grupos troncales. [4] [20] [21] [47] [41]

Géneros descritos

Fósil de Aysheaia pedunculata .
Fósil de Microdictyon sinicum .
Fósil de " Mureropodia apae ", que puede ser de hecho un apéndice frontal de Caryosyntrips cf. camurus .
Reconstrucción de Facivermis , un lobopodiano inusual con región posterior sin extremidades.

A partir de 2018, se han descrito más de 20 géneros de lobopodianos. [9] Los materiales fósiles descritos como lobopodios Mureropodia apae y Aysheaia prolata se consideran apéndices frontales desarticulados de los radiodontos Caryosyntrips y Stanleycaris , respectivamente. [64] [65] [66] Algunos estudios sugirieron que Miraluolishania era sinónimo de Luolishania . [30] [67] [41] El enigmático FacivermisMás tarde se reveló que era un género altamente especializado de lobopodios luolishaníidos. [25] [39] [41]

  • Antenacantopodios [33]
  • Aysheaia [35]
  • Carbotúbulo [12]
  • Cardiodictyon [68]
  • Collinsio [69]
  • Collinsovermis [34]
  • Diania [48] [45]
  • Facivermis [41]
  • Fusuconcharium [70]
  • Hadranax [71]
  • Alucigenia [16] [17] [46] [21]
  • Jianshanopodia [6]
  • Kerygmachela [19] [18] [43]
  • Lenisambulatrix [9]
  • Luolishania [17] (= Miraluolishania ) [30] [41]
  • Megadictyon [72] [36]
  • Microdicción [44]
  • Onicodictión [68] [32]
  • Orstenotubulus [73]
  • Ovatiovermis [39]
  • Pambdelurion [28] [51] [38]
  • Paucipodia [74] [31]
  • Quadratapora [70]
  • Siberion [25]
  • Thanahita [23]
  • Tritonychus [47]
  • Xenusion [15]

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