Una llamada de apareamiento es la señal auditiva que utilizan los animales para atraer parejas. Puede ocurrir en machos o hembras, pero la literatura se favorece abundantemente hacia la investigación de llamadas de apareamiento en machos. Además, las llamadas de apareamiento son a menudo el tema de la elección de pareja , en la que las preferencias de un género por un cierto tipo de llamada de apareamiento pueden impulsar la selección sexual en una especie. Esto puede resultar en la especiación simpátrica de algunos animales, donde dos especies divergen entre sí mientras viven en el mismo entorno.
Existen muchos mecanismos diferentes para producir llamadas de apareamiento, que pueden clasificarse ampliamente en vocalizaciones y llamadas mecánicas. Las vocalizaciones se consideran sonidos producidos por la laringe y a menudo se ven en especies de aves, mamíferos, anfibios e insectos. Las llamadas mecánicas se refieren a cualquier otro tipo de sonido que el animal produce utilizando partes únicas del cuerpo y / o herramientas para comunicarse con posibles parejas. Los ejemplos incluyen grillos que hacen vibrar sus alas, pájaros que baten sus plumas y ranas que usan un saco de aire en lugar de pulmones.
Vocalizaciones
Aves
El uso de vocalizaciones está muy extendido en las especies de aves y, a menudo, se utilizan para atraer parejas. Diferentes aspectos y características del canto de los pájaros, como la estructura, la amplitud y la frecuencia, han evolucionado como resultado de la selección sexual. [1]
Las hembras de muchas especies de aves prefieren los grandes repertorios de canciones. [2] Una hipótesis para esto es que el repertorio de canciones se correlaciona positivamente con el tamaño del núcleo de control de canciones del cerebro (HVC). Un HVC grande indicaría éxito en el desarrollo. En los gorriones cantores, los machos con repertorios grandes tenían HVC más grandes, mejor condición corporal y proporciones más bajas de heterófilos a linfocitos, lo que indica una mejor salud inmunológica. Esto apoya la idea de que los gorriones cantores con un gran repertorio de canciones tienen una mejor aptitud de por vida y que los repertorios de canciones son indicadores honestos de la "calidad" del macho. Las posibles explicaciones de esta adaptación incluyen beneficios directos para la hembra, como un cuidado parental superior o defensa del territorio, y beneficios indirectos, como buenos genes para su descendencia. [2]
Los cantos de la reinita japonesa de las poblaciones isleñas tienen una estructura acústicamente simple en comparación con las poblaciones del continente. [3] La complejidad de la canción se correlaciona con niveles más altos de selección sexual en las poblaciones del continente, lo que muestra que una estructura de canción más compleja es ventajosa en un entorno con altos niveles de selección sexual. Otro ejemplo es el de los muñecos de hadas de corona púrpura ; los machos más grandes de esta especie cantan canciones publicitarias con una frecuencia más baja que los machos rivales más pequeños. Dado que el tamaño del cuerpo es una característica de la buena salud, las llamadas de baja frecuencia son una forma de señalización honesta. La correlación negativa entre el tamaño corporal y la frecuencia de las llamadas se apoya en múltiples especies dentro de los taxones. [4] En el gorrión de roca , la frecuencia del canto se asocia positivamente con el éxito reproductivo. La frecuencia de canto más lenta está asociada con la edad y es la preferida por las mujeres. El estado reproductivo del individuo se comunica a través de una frecuencia máxima más alta. También hubo una correlación positiva entre la edad y la frecuencia de copulación extrapareja . [1]
También se sabe que los cantos de las aves continúan después de la formación de parejas en varias especies de aves socialmente monógamas . En una población experimental de pinzones cebra , hubo una mayor actividad de canto por parte del macho después de la reproducción. [5] Este aumento se correlaciona positivamente con la inversión reproductiva de la pareja. Los pinzones hembras se criaron en jaulas con dos machos subsiguientes que diferían con diferentes cantidades de producción de canciones. Las hembras produjeron huevos más grandes con más yemas de naranja cuando se emparejaron con un macho con una alta producción de canciones. Esto sugiere que la cantidad relativa de producción de canciones en los machos de pinzones cebra emparejados podría funcionar para estimular a la pareja en lugar de atraer hembras adicionales. [5]
Mamíferos
Durante la temporada de reproducción , los mamíferos llamarán al sexo opuesto. Los koalas machos que son más grandes emitirán un sonido diferente al de los koalas más pequeños. Los machos más grandes que se buscan de forma rutinaria se denominan toros. Las hembras eligen toros debido a los beneficios indirectos que su descendencia podría heredar, como cuerpos más grandes. [6] Los no padres y las hembras no varían en su masa corporal y pueden rechazar a un macho gritando o golpeándolo. La competencia macho-macho rara vez se exhibe en los koalas. [7] La señalización acústica es un tipo de llamada que se puede utilizar desde una distancia significativa para codificar la ubicación, condición e identidad de un organismo. [8] Los murciélagos con alas sagradas muestran señales acústicas, que a menudo se interpretan como canciones. Cuando las hembras escuchan estas canciones, llamadas 'silbidos', llaman a los machos para que se reproduzcan con un chillido propio. Esta acción se denomina "llamada de los sexos". [9] El ciervo rojo y las hienas manchadas junto con otros mamíferos también realizan señales acústicas. [10] [11]
Anfibios
La mayoría de las ranas usan un saco de aire ubicado debajo de la boca para producir llamadas de apareamiento. El aire de los pulmones se dirige al saco de aire para inflarlo, y el saco de aire resuena para producir una llamada de apareamiento. La laringe es más grande y más desarrollada en los hombres, lo que hace que su llamada sea más fuerte y fuerte [12]
En la rana túngara , los machos usan un chillido seguido de hasta siete cloqueos. Los machos que tienen una llamada de quejido-cloqueo tienen más éxito en atraer a las hembras que los machos cuya llamada es solo un quejido. La capacidad de producir cloqueos se debe a una masa fibrosa especializada adherida a las cuerdas vocales de la rana, que crea una vocalización inusual similar a las canciones a dos voces que se encuentran en algunas aves. [13]
En el sapo común , la competencia sexual es impulsada en gran parte por las peleas: los machos exitosos a menudo desplazan físicamente a otros machos de las espaldas de una hembra para poder acceder al apareamiento con esa hembra. Los machos más grandes tuvieron más éxito en tales adquisiciones y, como resultado, tuvieron un mayor éxito reproductivo. [14] Sin embargo, las vocalizaciones de estos sapos proporcionan una señal confiable del tamaño del cuerpo y, por lo tanto, de la capacidad de lucha, lo que permite que las contiendas por la posesión de hembras se resuelvan sin riesgo de lesiones. [15]
Insectos
Si bien las llamadas de apareamiento en los insectos generalmente se asocian con las llamadas de apareamiento mecánicas, como en los grillos, varias especies de insectos usan vocalizaciones para atraer parejas. En el barrenador asiático del maíz , los machos emiten sonidos de chasquido que imitan la ecolocalización de los murciélagos que se alimentan de las polillas. Luego aprovechan la respuesta de "congelación" de la hembra para aparearse con la hembra.
En la polilla japonesa del liquen , sin embargo, la hembra es capaz de distinguir entre los sonidos que hacen los machos y los que hacen los murciélagos y otros depredadores. Como resultado, los machos utilizan el clic ultrasónico como una señal de apareamiento más convencional, en comparación con la canción de cortejo "engañosa" utilizada en el portador de maíz asiático. [dieciséis]
Llamadas mecánicas
Las llamadas de apareamiento también toman forma a través de procesos mecánicos. Los animales que no pueden vocalizar su llamada pueden usar su cuerpo para atraer parejas.
Grillos
En el grillo de campo, número entero de Gryllus , los machos frotan sus alas para crear un trino rápido que produce sonido. [17] Los machos varían individualmente en la duración de su trino o, lo que se llama de manera más sofisticada, duración de la pelea. La longitud del combate de cada macho es hereditaria y se transmite a su futura descendencia. Además, las hembras prefieren aparearse con machos que tienen peleas más largas. [18] El resultado final es que los machos con peleas más largas producen más descendencia que los machos con peleas más cortas.
Otros factores que influyen en la formación de estas duraciones de combate incluyen la temperatura y la depredación. En los grillos de campo, los machos prefieren lugares más cálidos para el apareamiento, como lo demuestra un aumento en la frecuencia de sus llamadas de apareamiento cuando vivían en climas más cálidos. [19] La depredación también afecta las llamadas de apareamiento de los grillos de campo. Cuando se encuentran en un entorno potencialmente peligroso, los machos dejan de llamar durante períodos de tiempo más largos cuando son interrumpidos por una señal de un depredador. [17] Esto sugiere que existe una interacción entre la intensidad de la llamada de apareamiento y el riesgo de depredación.
Sonación
Como se describe en Sonation , "el término sonate se describe como la producción deliberada de sonidos, no de la garganta, sino de estructuras como el pico, las alas, la cola, las patas y las plumas del cuerpo, o mediante el uso de herramientas". En varias especies de anfibios y peces, se utilizan otras estructuras especiales para producir diferentes sonidos para atraer parejas. Las aves son usuarios habituales de la sonación, aunque se ha demostrado que varias especies de anfibios y peces también utilizan la sonación como una forma de llamada de apareamiento. En general, la sonación es un factor que influye en cómo una hembra puede elegir pareja. Hay otras características del apareamiento, como la defensa del territorio o la defensa de la pareja, que contribuyen a la causa de encontrar parejas adecuadas.
Como se describe a continuación, cada especie utiliza un método distinto para producir una llamada de apareamiento no vocal con el fin de tener más éxito en atraer parejas. Los ejemplos siguientes representan los ejemplos más comunes que se encuentran en la literatura, aunque pueden existir muchos más ejemplos en la naturaleza que aún se desconocen en la actualidad.
Aves
Las plumas, el pico, las patas y las diferentes herramientas son utilizadas por diferentes especies de aves para producir llamadas de apareamiento para atraer parejas. Por ejemplo, la agachadiza usa sus plumas para producir un sonido de "tambor" para atraer a los compañeros durante una danza de apareamiento especial. Snipes utilizó plumas de cola especializadas para crear un sonido descrito como un ruido de "traqueteo" o "palpitante". [20] Las cacatúas de palma usan palos para tamborilear en árboles huecos, creando un ruido fuerte para atraer la atención de sus compañeros. [21] Las avutardas son aves grandes y muy terrestres que golpean con las patas durante las exhibiciones de apareamiento para atraer parejas. [22] Mirafra apiata , comúnmente conocida como la alondra badajo, participa en un vuelo de exhibición complejo que se caracteriza por el traqueteo de las alas. [23]
Muchas especies de aves, como los saltamontes y los colibríes, utilizan la sonación para las llamadas de apareamiento. Sin embargo, los pavos reales exhiben una característica de sonación que revela las propiedades intrasexuales e intersexuales de este tipo de llamada de apareamiento. [24] Los machos mueven sus plumas para producir una sonación de baja frecuencia ( infrasonido ) y sonar con mayor frecuencia en respuesta a una sonación de otros machos. Esto es atribuible al deseo de un macho de anunciar su presencia por encima de otros machos que buscan pareja, lo que sugiere que la sonación tiene una función intrasexual. Además, las hembras muestran un mayor estado de alerta cuando escuchan las señales de infrasonido producidas por el movimiento de las alas de los machos, lo que resalta cómo los dos sexos utilizan la sonación para interactuar entre sí. [24]
Pescado
Si bien la mayoría de las especies de aves usan sus plumas, herramientas o patas para producir sonidos y atraer parejas, muchas especies de peces usan órganos internos especializados para sonar. En los peces Gadoid , los músculos especiales unidos a la vejiga natatoria ayudan en la producción de sonidos de golpes o gruñidos para atraer a las parejas. [25]
Lepidópteros
En muchas especies de lepidópteros, incluido el barrenador del frijol adzuki ( Ostrinia scapulalis ), las llamadas ultrasónicas de apareamiento se utilizan para atraer a las hembras y mantenerlas inmóviles durante la cópula. Estos pulsos tienen una frecuencia media de 40 kHz. [26]
Especiación debida a diferencias en las llamadas de apareamiento
Las diferencias en las llamadas de apareamiento pueden llevar a la separación de diferentes poblaciones dentro de una especie. Estas diferencias pueden deberse a varios factores, incluido el tamaño corporal, la temperatura y otros factores ecológicos. Estos pueden surgir en forma de variaciones tonales, temporales o de comportamiento en las llamadas de apareamiento que posteriormente conducen a la separación de poblaciones. La separación de estas poblaciones debido a las diferencias en las llamadas de apareamiento y las preferencias de las llamadas de apareamiento puede conducir a la evolución y creación de especies nuevas y únicas.
Este tipo de especiación suele ser una especiación simpátrica: donde dos o más especies se crean a partir de una especie parental existente que vive en la misma ubicación geográfica. Aunque hay una falta de investigación sobre mamíferos y aves, este fenómeno ha sido muy investigado en varias especies de ranas de todo el mundo. Los siguientes ejemplos ilustran la especiación debida a las diferencias en las llamadas de apareamiento en varias especies de ranas en todo el mundo. Estas especies distintas se incluyen porque son el foco de la mayoría de las investigaciones actuales.
Microhyla olivacea y Microhyla carolinensis
Estas dos especies de ranas de boca estrecha viven en el sur de los Estados Unidos y tienen rangos superpuestos en Texas y Oklahoma. Los investigadores han descubierto que estas dos especies diferentes alteran las frecuencias de su llamada en la zona de superposición de sus rangos. Por ejemplo, la llamada de apareamiento de Microhyla olivacea tiene una frecuencia de punto medio significativamente más baja en la zona de superposición que la llamada de apareamiento fuera de esta zona. Esto lleva a los investigadores a sugerir que las diferencias en la llamada de apareamiento en la zona de superposición de M. olivacea y M. carolinensis actúan como un mecanismo de aislamiento entre las dos especies. También plantean la hipótesis de que la evolución de estas diferencias en la llamada de apareamiento condujo a la separación de estas dos especies de ranas diferentes de una especie común. [27]
Engystomops petersi
Las preferencias de las hembras por las llamadas de apareamiento específicas de los machos pueden llevar a la selección sexual en las llamadas de apareamiento. Las hembras pueden preferir un tipo específico de llamada que poseen ciertos machos, en el que solo esos machos podrán aparearse con las hembras y transmitir sus genes y una llamada de apareamiento específica. Como resultado, esta preferencia femenina puede conducir a la divergencia de dos especies.
En las ranas amazónicas, la selección sexual para diferentes llamadas ha llevado al aislamiento conductual y la especiación de la rana túngara ( Engystomops petersi) . [28] A partir del análisis genético y de llamadas de apareamiento, los investigadores pudieron identificar que dos poblaciones de la rana túngara estaban casi completamente aisladas reproductivamente. A partir de su investigación, los científicos creen que las diferencias en las preferencias de las hembras por el tipo de llamada de apareamiento han llevado a la evolución de este proceso de especiación. Específicamente, las hembras de la población Yasuní prefieren la llamada de apareamiento del macho que incluye un quejido, mientras que la otra población no prefiere este quejido. Posteriormente, los machos Yasuní incluyen el lloriqueo en su llamada, mientras que los demás machos no. Por esta razón, las diferencias de llamada han llevado a la separación mecánica de esta especie.
Pseudacris triseriata
Varios estudios han demostrado que la especie Pseudacris triseriata (Chorus Frog) se puede dividir en dos subespecies, P. t. maculata y P. t. triseriata, debido a eventos de especiación por diferencias en las llamadas de apareamiento. El Chorus Frog tiene un rango de hogar muy grande, desde Nuevo México hasta el sur de Canadá. Estas dos subespecies tienen un rango superpuesto desde Dakota del Sur hasta Oklahoma. En este rango superpuesto, tanto la duración de la llamada como las llamadas por segundo para cada especie son muy diferentes que fuera de este rango. Esto significa que las llamadas de estas dos subespecies son más similares fuera de este rango y marcadamente diferentes dentro del rango. Por esta razón, los científicos sugieren que estas subespecies evolucionaron a partir de diferencias en el tipo de llamada de apareamiento. [29] Además, rara vez se registra que estas subespecies tengan descendencia híbrida, lo que sugiere además que existe una especiación completa debido a las diferencias en las llamadas de apareamiento. Las diferencias en las llamadas de apareamiento también ayudan a reforzar el proceso de especiación.
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