Megaponera analis es la única especie del género Megaponera . [1] Son unaespecie de hormiga ponerine que se alimenta estrictamente de termitas ( termitófaga )y está ampliamente distribuida en el África subsahariana [2] y más comúnmente conocida por su formación de incursiones en forma de columna cuando atacansitios de alimentación de termitas . Su sofisticado comportamiento de asalto les dio el nombre común de hormiga Matabele en honor a la tribu Matabele , feroces guerreros que abrumaron a varias otras tribus durante el siglo XIX. [3] Con algunos individuos que alcanzan hasta 25 milímetros (0,98 pulgadas) de largo, M. analis es una de las hormigas más grandes del mundo.[4] [5]
Megaponera analis | |
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Un gran trabajador con presas de termitas. | |
clasificación cientifica | |
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Género: | Megaponera |
Especies: | M. analis |
Nombre binomial | |
Megaponera analis ( Latreille , 1802) | |
Presente en el país Probablemente presente en el país Ausente del país | |
Sinónimos | |
Taxonomía
Megaponera es un género de hormiga ponerine definida por primera vez por Gustav Mayr en 1862 para Formica analis [6] ( Latreille , 1802), la única especie que pertenece al género hasta la fecha. En 1994 William L. Brown, Jr. sinonimizó el género bajo Pachycondyla a pesar de que carecía de justificación filogenética, cambiando así el nombre de Megaponera foetens a Pachycondyla analis . [7] En 2014, Schmidt y Shattuck revivieron a Megaponera al estado de género completo debido a evidencia tanto molecular como morfológica. Dado que foetens era solo un epíteto específico utilizado incorrectamente en toda la literatura, el nuevo nombre de la especie a partir de junio de 2014 es Megaponera analis . [1]
Subespecies de Megaponera analis
Debido a su amplia distribución en África, es probable que haya muchas más subespecies de M. analis que las reconocidas en este momento, algunas de las cuales pueden justificar la elevación a la condición de especie completa.
Las cinco subespecies de M. analis actualmente reconocidas son: [1]
- M. analis subsp. amazon ( Santschi , 1935) : Etiopía
- M. analis subsp. crassicornis ( Gerstäcker , 1859) : Mozambique
- M. analis subsp. rapax ( Santschi , 1914b) : Tanzania
- M. analis subsp. subpilosa ( Santschi , 1937) : Angola
- M. analis subsp. termitivora ( Santschi , 1930) : República Democrática del Congo
Morfología
El tamaño de las hormigas obreras varía entre 5 y 18 milímetros (0,20 a 0,71 pulgadas), y las obreras más grandes representan hasta el 50 por ciento de la colonia . [8] Aunque a menudo se sugirió que las hormigas más grandes también funcionan como puertas de juego , [9] nunca se las observó poniendo huevos fértiles, una función reservada únicamente a la reina ergatoide . [5] Aunque M. analis a menudo se conoce como dimórfico, con una casta mayor y menor, en realidad exhiben alometría polifásica [ aclaración necesaria ] en el tamaño de los trabajadores. Las variaciones entre las hormigas son principalmente en tamaño y pubescencia (las menores tienen menos), aunque también se han observado diferencias en las mandíbulas , y las menores tienen mandíbulas más suaves en comparación con las mayores. [4]
Rango y hábitat
Megaponera analis se encuentra en todo el África subsahariana de 25 ° S a 12 ° N. [2] Sus nidos son generalmente subterráneos, de hasta 0,7 metros (2 pies 4 pulgadas) de profundidad y, a menudo, se encuentran junto a árboles, rocas o termitas abandonadas. sierras. [10] Si bien el nido en sí puede tener más de una entrada, comprende solo una cámara en la que se encuentran los huevos, las larvas, los capullos y la reina. [11]
Comportamiento
Comportamiento de asalto
La actividad de incursión de M. analis se centra en el amanecer y el anochecer entre las 6: 00-10: 00 y las 15: 00-19: 00, [11] [12] con aproximadamente de tres a cinco incursiones al día. También hay observaciones de una tercera ventana de actividad de incursión durante la noche entre las 22: 00-2: 00, aunque esta fase ha sido poco estudiada. [10] Las incursiones de Megaponera analis se centran únicamente en las termitas de la subfamilia Macrotermitinae y generalmente consisten en 200 a 500 hormigas. [8]
El patrón de alimentación general de M. analis comienza con las hormigas exploradoras que buscan en un área de aproximadamente 50 m (160 pies) alrededor del nido los sitios de alimentación de las termitas. Esta fase de búsqueda puede durar hasta una hora y, si no tiene éxito, el explorador regresa al nido por una ruta tortuosa. Si una hormiga exploradora encuentra un sitio potencial, comenzará a investigarlo sin entrar en contacto con las termitas o ingresar a las galerías, antes de regresar por la ruta más rápida para reclutar a sus compañeros de nido para realizar una incursión. [8] Si bien la ruta más rápida suele ser también la más corta, no siempre es así. Se ha observado que los exploradores utilizan desviaciones en terrenos abiertos (como caminos) en los que pueden correr el doble de rápido para reducir el tiempo de viaje en promedio en un 35%. [13]
Aunque se observa que la hormiga exploradora deja un rastro de feromonas en el viaje de regreso al nido, las otras hormigas parecen no poder seguir este rastro sin la ayuda del explorador. [10] Por lo tanto, la hormiga exploradora lidera la incursión desde el frente, con las otras hormigas siguiéndolas en una formación en forma de columna. [14] El tiempo de reclutamiento varía entre 60 y 300 segundos, y todas las castas participan en una incursión. Durante el viaje de ida y vuelta hacia las termitas, todas las hormigas dejan un rastro de feromonas, lo que les facilita encontrar el camino de regreso al nido más tarde sin tener que depender de la hormiga exploradora. [15]
Aproximadamente 20–50 cm (7,9–19,7 pulgadas) antes del contacto con las termitas, la columna de asalto se detiene y se aglomera hasta que todas las hormigas de la columna han llegado, formando una especie de círculo alrededor del líder del asalto (el explorador). Luego, las hormigas corren hacia las termitas en una formación abierta y abruman a sus presas. Durante el ataque, se puede observar una división del trabajo. Mientras que los mayores se enfocan principalmente en romper la capa protectora sobre las galerías de alimentación de las termitas, los menores corren hacia las galerías para matar las termitas a través de las aberturas creadas. [8] Después de que se ha explotado un sitio de alimentación, las hormigas se congregan en el mismo lugar que esperaban antes, con las mayores cargando las termitas, y regresan al nido en una formación en forma de columna. Estas incursiones son siempre un evento único y las hormigas no regresan de forma independiente para volver a explotar un sitio de incursión anterior, aunque no se puede excluir la posibilidad de que la hormiga exploradora recuerde un sitio y lo vuelva a investigar en el futuro para una posible segunda incursión. [dieciséis]
Tamaño y reproducción de la colonia
El tamaño de la colonia varía, dependiendo de la ubicación y la edad de la colonia, de 440 a 2300 hormigas adultas. [4] Se sabe poco sobre la reproducción de M. analis . Los machos alados de M. analis a menudo se observan saliendo y entrando en los nidos de colonias establecidas mediante el uso de rastros de feromonas de incursiones anteriores como guías para el nido. [17] Dado que las colonias de M. analis son cazadores de termitas obligados, una reina no podría establecer un nido por sí misma, ya que no podría realizar una incursión contra las termitas sin un ejército permanente de hormigas obreras. Por lo tanto, se supone que siempre se crean nuevas colonias a través de la fisión de la colonia , y la nueva reina se lleva a varias obreras de la antigua colonia para crear una nueva colonia. [5]
Comportamiento de ayuda
Autodefensa cooperativa
Si bien la defensa cooperativa del nido es bien conocida en las hormigas, [5] la autodefensa cooperativa fuera del nido lo es mucho menos. Cuando las hormigas M. analis son atacadas por hormigas conductoras ( Dorylus sp. ) Fuera del nido, cooperan entre sí en un intento de defenderse revisando las extremidades de las demás en busca de hormigas enemigas y quitando las que se adhieren a sus patas o antenas. . [18]
Salvar a los heridos
Durante la batalla contra las termitas, algunas hormigas resultan heridas. Los soldados de las termitas pueden morder las extremidades o aferrarse al cuerpo de la hormiga después de su muerte. Estas hormigas han desarrollado un mecanismo único para lidiar con este aumento en el costo de alimentación. Las hormigas heridas en batalla "piden" ayuda con una feromona en su glándula mandibular (que consta de dos compuestos químicos: disulfuro de dimetilo y trisulfuro de dimetilo ), atrayendo a sus compañeros de nido, que luego comienzan a investigar a la compañera de nido lesionada, la recogen y llevan a los heridos. hormiga de regreso al nido. Al hacerlo, reducen su tasa de mortalidad del 32% a casi cero. Dentro del nido se eliminan las termitas adheridas. En caso de que pierdan una o dos patas, las hormigas se adaptan a una locomoción de cuatro o cinco patas para compensarlo, lo que les permite alcanzar velocidades de carrera similares a las de una hormiga sana. Estas hormigas heridas pueden volver a realizar tareas de colonia e incluso se las observa en futuras incursiones contra las termitas. Un modelo calculó el valor de este comportamiento de rescate para permitir que una colonia fuera un 28,7% más grande que una colonia que no mostraría este comportamiento (debido al ahorro de energía al no tener que reemplazar a los trabajadores lesionados con nuevos reemplazos saludables). Esta es la única especie de invertebrados conocida que muestra tal comportamiento hacia los individuos lesionados. [19]
El comportamiento de rescate también se limita a hormigas con heridas leves (pérdida de 1-2 extremidades); Las hormigas gravemente heridas (que han perdido 3 o más extremidades) se quedan en el terreno de caza. Se cree que el mecanismo con el que esto se regula es relativamente simple y se basa en un proceso de dos pasos: después de que una hormiga se lesiona, el primer paso es intentar pararse normalmente sobre sus patas nuevamente ("regresar a una posición inactiva") . El segundo paso es pedir ayuda y cooperar con los ayudantes que responden, pero si no se puede lograr el primer paso, el segundo paso no ocurrirá. Por lo tanto, las hormigas gravemente heridas están en un bucle constante tratando de lograr el paso uno, lo que lo convierte en un mecanismo muy simple para rescatar solo a las hormigas que aún son útiles para la colonia. [20]
Tratamiento de hormigas heridas
Las observaciones dentro del nido han revelado que estas hormigas tratan las heridas de sus compañeras de nido heridas, convirtiéndolas en la primera especie no humana registrada que se ocupa constantemente de las heridas de otros individuos. Los compañeros de nido agarran la extremidad dañada de la hormiga lesionada con sus mandíbulas y la mantienen en su lugar con sus patas delanteras. Luego comienzan a "lamer" la herida durante varios minutos. Este tratamiento ocurre predominantemente dentro de la primera hora después de la lesión. Sin tratamiento, la tasa de mortalidad típica de las hormigas lesionadas es del 80%, probablemente debido a una infección; con tratamiento, la mortalidad se reduce al 10%. Queda por llegar a un consenso sobre si este tratamiento es o no puramente profiláctico (limpieza de la lesión y eliminación de escombros / suciedad) o realmente médico (como la aplicación de sustancias antibióticas para combatir una infección). [20]
Ver también:
- Vídeo resumen de la revista Science sobre el comportamiento de rescate
- National Geographic: informe sobre el comportamiento de ayuda
- Vídeo resumen de la revista Science sobre el tratamiento de heridas
- National Geographic: informe sobre el tratamiento de heridas
Galería
Un mayor lleva a su reina durante la fisión de una colonia.
Un mayor mata a un soldado de termitas Macrotermes bellicosus durante una redada
Un mayor lleva soldados de termitas Macrotermes bellicosus de regreso al nido, con menores caminando junto a él.
Un grupo de asalto recolectando termitas Pseudocanthotermes militaris después de una redada exitosa
Una migración con hormigas portadoras de larvas y capullos.
Un trabajador importante custodiando un capullo fuera del nido.
Referencias
- ^ a b c Schmidt, CA; Shattuck, SO (18 de junio de 2014). "La clasificación superior de la subfamilia de hormigas Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), con una revisión de la ecología y el comportamiento de Ponerine". Zootaxa . 3817 (1): 1–242. doi : 10.11646 / zootaxa.3817.1.1 . PMID 24943802 .
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enlaces externos
- Antweb: más información sobre M. analis
- Arkive: más información sobre M.analis
- Antwiki: más información sobre M.analis
- Hormigas de África: imágenes e información taxonómica sobre M.analis
- AntCat: catálogo online de las hormigas del mundo
- Hymenoptera online: más información taxonómica
- Enciclopedia de la vida