La codificación metabar es el código de barras de ADN / ARN (o eDNA / eRNA ) de una manera que permite la identificación simultánea de muchos taxones dentro de la misma muestra. La principal diferencia entre el código de barras y el metabarcoding es que el metabarcoding no se centra en un organismo específico, sino que tiene como objetivo determinar la composición de especies dentro de una muestra.
El procedimiento de metabarcoding, como el código de barras general, avanza en orden a través de las etapas de extracción de ADN , amplificación por PCR , secuenciación y análisis de datos . Un código de barras consta de una región de genes variable corta (por ejemplo, ver diferentes marcadores / códigos de barras ) que es útil para la asignación taxonómica flanqueada por regiones de genes altamente conservadas que se pueden utilizar para el diseño de cebadores . [1]Se utilizan diferentes genes dependiendo de si el objetivo es codificar una sola especie con códigos de barras o metabarcodificar varias especies. En el último caso, se utiliza un gen más universal. La metabarcoding no utiliza ADN / ARN de una sola especie como punto de partida, sino ADN / ARN de varios organismos diferentes derivados de una muestra ambiental o global.
La idea se originó en 2003 a partir de investigadores de la Universidad de Guelph . [2]
ADN ambiental
El ADN ambiental o eDNA describe el material genético presente en muestras ambientales como sedimentos, agua y aire, incluidas células completas, ADN extracelular y organismos potencialmente completos. [3] [4] El eDNA puede capturarse de muestras ambientales y conservarse , extraerse , amplificarse , secuenciarse y clasificarse en función de su secuencia. [5] A partir de esta información, es posible la detección y clasificación de especies. El eDNA puede provenir de piel, mucosas, saliva, esperma, secreciones, huevos, heces, orina, sangre, raíces, hojas, frutos, polen y cuerpos en descomposición de organismos más grandes, mientras que los microorganismos pueden obtenerse en su totalidad. [6] [7] [4] La producción de eDNA depende de la biomasa , la edad y la actividad alimentaria del organismo, así como de la fisiología, el ciclo de vida y el uso del espacio. [4] [8] [9] [10]
Para 2019, los métodos de investigación de eDNA se habían ampliado para poder evaluar comunidades enteras a partir de una sola muestra. Este proceso implica la codificación de metabarras, que puede definirse con precisión como el uso de cebadores de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) generales o universales en muestras mixtas de ADN de cualquier origen seguido de secuenciación de próxima generación (NGS) de alto rendimiento para determinar la composición de especies de la muestra. Este método ha sido común en microbiología durante años, pero, a partir de 2020, apenas está encontrando su base en la evaluación de macroorganismos. [11] [12] [13] Las aplicaciones de metabarcoding de eDNA en todo el ecosistema tienen el potencial no solo para describir comunidades y biodiversidad, sino también para detectar interacciones y ecología funcional en grandes escalas espaciales, aunque puede estar limitada por lecturas falsas debido a contaminación u otros errores. [7] [14] [12] [9] En conjunto, la codificación de metabarras de eDNA aumenta la velocidad, precisión e identificación sobre los códigos de barras tradicionales y reduce el costo, pero debe estandarizarse y unificarse, integrando taxonomía y métodos moleculares para un estudio ecológico completo. [11] [15] [16] [17] [9] [10]
La metabarcoding de eDNA tiene aplicaciones para el monitoreo de la diversidad en todos los hábitats y grupos taxonómicos, la reconstrucción de ecosistemas antiguos, las interacciones planta-polinizador, el análisis de la dieta, la detección de especies invasoras, las respuestas a la contaminación y el monitoreo de la calidad del aire. La codificación de metabarras de eDNA es un método único que aún se encuentra en desarrollo y probablemente permanecerá en proceso de cambio durante algún tiempo a medida que los avances tecnológicos y los procedimientos se estandaricen. Sin embargo, a medida que se optimiza la codificación de metabarras y se generaliza su uso, es probable que se convierta en una herramienta esencial para el seguimiento ecológico y el estudio de la conservación global. [10]
ADN comunitario
Desde el inicio de la secuenciación de alto rendimiento ( HTS ), [18] el uso de metabarcoding como herramienta de detección de la biodiversidad ha atraído un inmenso interés. [12] [19] Sin embargo, aún no se ha aclarado qué material de origen se utiliza para realizar análisis de metabarcoding (p. Ej., ADN ambiental versus ADN comunitario ). Sin claridad entre estos dos materiales de origen, las diferencias en el muestreo, así como las diferencias en los procedimientos de laboratorio, pueden afectar las tuberías bioinformáticas posteriores utilizadas para el procesamiento de datos y complicar la interpretación de los patrones de biodiversidad espacial y temporal. Aquí, buscamos diferenciar claramente entre los materiales de origen predominantes utilizados y su efecto en el análisis e interpretación posteriores para la metabarcoding de ADN ambiental de animales y plantas en comparación con la metabarcoding de ADN comunitario. [13]
Con la codificación de metabarras de ADN de la comunidad de animales y plantas, los grupos objetivo se recolectan con mayor frecuencia a granel (p. Ej., Suelo, trampa de malestar o red), y los individuos se eliminan de otros restos de muestra y se agrupan antes de la extracción de ADN a granel. [12] Por el contrario, el eDNA de macroorganismo se aísla directamente de un material ambiental (p. Ej., Suelo o agua) sin segregación previa de organismos individuales o material vegetal de la muestra y supone implícitamente que el organismo completo no está presente en la muestra. Por supuesto, las muestras de ADN de la comunidad pueden contener ADN de partes de tejidos, células y orgánulos de otros organismos (por ejemplo, contenido intestinal, ADN cutáneo intracelular o extracelular). Asimismo, las muestras de eDNA de macroorganismos pueden capturar inadvertidamente organismos microscópicos enteros no objetivo (p. Ej., Protistas, bacterias). Por tanto, la distinción puede romperse, al menos parcialmente, en la práctica. [13]
Otra distinción importante entre el ADN de la comunidad y el eDNA de macroorganismo es que las secuencias generadas a partir de la codificación de metabarras del ADN de la comunidad se pueden verificar taxonómicamente cuando las muestras no se destruyen en el proceso de extracción. Aquí, las secuencias se pueden generar a partir de muestras de comprobantes utilizando la secuenciación de Sanger. Como las muestras para la codificación de metabarras de eDNA carecen de organismos completos, no se pueden realizar tales comparaciones in situ. Por lo tanto, las afinidades taxonómicas solo se pueden establecer comparando directamente las secuencias obtenidas (o mediante unidades taxonómicas operativas generadas bioinformáticamente (MOTU)), con secuencias que están anotadas taxonómicamente, como la base de datos de nucleótidos GenBank de NCBI, [20] BOLD , [21] o auto‐ generó bases de datos de referencia a partir de ADN secuenciado por Sanger. [22] [23] [24] (La unidad taxonómica operacional molecular (MOTU) es un grupo identificado mediante el uso de algoritmos de conglomerados y una similitud de secuencia porcentual predefinida, por ejemplo, 97%)). [25] [13] Luego, para corroborar al menos parcialmente la lista resultante de taxones, se hacen comparaciones con métodos de levantamiento físicos, acústicos o visuales convencionales que se llevan a cabo al mismo tiempo o se comparan con registros históricos de levantamientos para una ubicación (ver Tabla 1). [13]
La diferencia en el material de origen entre el ADN de la comunidad y el eDNA, por lo tanto, tiene distintas ramificaciones para interpretar la escala de inferencia de tiempo y espacio sobre la biodiversidad detectada. A partir del ADN de la comunidad, está claro que las especies individuales se encontraron en ese momento y lugar, pero para el eDNA, el organismo que produjo el ADN puede estar aguas arriba de la ubicación de la muestra, [26] o el ADN puede haber sido transportado en las heces. de una especie depredadora más móvil (p. ej., aves que depositan eDNA de pescado, [27] o estuvo presente anteriormente, pero ya no está activo en la comunidad y la detección se realiza a partir del ADN que se desprendió años o décadas antes. [28] Esto último significa que el La escala de inferencia tanto en el espacio como en el tiempo debe considerarse cuidadosamente al inferir la presencia de la especie en la comunidad basada en eDNA. [13]
Etapas de metabarcoding
Hay seis etapas o pasos en el código de barras y metabarcoding de ADN. El código de barras de ADN de los animales (y específicamente de los murciélagos ) se usa como ejemplo en el diagrama de la derecha y en la discusión que se encuentra a continuación.
En primer lugar, se eligen regiones de códigos de barras de ADN adecuadas para responder a alguna pregunta de investigación específica. La región de código de barras de ADN más comúnmente utilizada para animales es un segmento de aproximadamente 600 pares de bases de largo del gen mitocondrial citocromo oxidasa I (CO1). [2] Este locus proporciona una gran variación de secuencia entre especies, pero una cantidad relativamente pequeña de variación dentro de las especies. [30] Otras regiones de código de barras comúnmente usados utilizados para la identificación de especies de animales son ribosomal DNA regiones (ADNr), tales como de 16S , 18S y 12S y las regiones mitocondriales tales como el citocromo B . [31] [32] [33] [34] Estos marcadores tienen ventajas y desventajas y se utilizan para diferentes propósitos. [35] [36] A menudo se necesitan regiones de códigos de barras más largas (al menos 600 pares de bases) para una delimitación precisa de las especies, especialmente para diferenciar parientes cercanos. La identificación del productor de restos de organismos, como heces, pelos y saliva, se puede utilizar como medida indirecta para verificar la ausencia / presencia de una especie en un ecosistema. El ADN de estos restos suele ser de baja calidad y cantidad, por lo que en estos casos se utilizan códigos de barras más cortos de alrededor de 100 pares de bases. Del mismo modo, los restos de ADN en el estiércol a menudo también se degradan, por lo que se necesitan códigos de barras cortos para identificar las presas consumidas. [29]
En segundo lugar, es necesario crear una base de datos de referencia de todos los códigos de barras de ADN que puedan aparecer en un estudio. Idealmente, estos códigos de barras deben generarse a partir de especímenes con cupón depositados en un lugar de acceso público, como, por ejemplo, un museo de historia natural u otro instituto de investigación. [29] Actualmente, en todo el mundo se está creando este tipo de bases de datos de referencia. Las organizaciones asociadas colaboran en proyectos internacionales como el International Barcode of Life Project (iBOL) y el Consortium for the Barcode of Life (CBOL), con el objetivo de construir una referencia de código de barras de ADN que será la base para la identificación basada en ADN del bioma mundial. Los repositorios de códigos de barras más conocidos son NCBI GenBank y Barcode of Life Data System (BOLD). [29]
En tercer lugar, las células que contienen el ADN de interés deben romperse para exponer su ADN. Este paso, extracciones y purificaciones de ADN , debe realizarse a partir del sustrato que se está investigando. Hay varios procedimientos disponibles para esto. [37] Deben elegirse técnicas específicas para aislar el ADN de sustratos con ADN parcialmente degradado, por ejemplo, muestras fósiles y muestras que contienen inhibidores, como sangre, heces y suelo. Las extracciones en las que se espera que el rendimiento o la calidad del ADN sean bajos deben llevarse a cabo en una instalación de ADN antiguo , junto con los protocolos establecidos para evitar la contaminación con el ADN moderno. [38] [39] Los experimentos deben realizarse siempre por duplicado [40] e incluir controles positivos. [29]
En cuarto lugar, los amplicones deben generarse a partir de ADN extraído, ya sea de una sola muestra o de mezclas complejas con cebadores basados en códigos de barras de ADN seleccionados en el paso 1. Para realizar un seguimiento de su origen, los nucleótidos marcados (ID moleculares o etiquetas MID) deben ser agregado en caso de metabarcoding. Estas etiquetas se necesitan más adelante en los análisis para rastrear las lecturas de un conjunto de datos masivos hasta su origen. [29]
En quinto lugar, deben elegirse las técnicas adecuadas para la secuenciación del ADN . El método clásico de terminación de cadena de Sanger se basa en la incorporación selectiva de inhibidores de la ADN polimerasa que alargan la cadena durante la replicación del ADN . Estas cuatro bases se separan por tamaño mediante electroforesis y luego se identifican mediante detección láser. El método Sanger es limitado y puede producir una sola lectura al mismo tiempo y, por lo tanto, es adecuado para generar códigos de barras de ADN a partir de sustratos que contienen solo una especie. [29] Las tecnologías emergentes, como la secuenciación de nanoporos, han reducido el costo de la secuenciación del ADN de aproximadamente USD 30.000 por megabyte en 2002 a aproximadamente USD 0,60 en 2016. [42] [43] Las tecnologías modernas de secuenciación de próxima generación (NGS) pueden manejar de miles a millones de lecturas en paralelo y, por lo tanto, son adecuadas para la identificación masiva de una mezcla de diferentes especies presentes en un sustrato, resumidas como metabarcoding. [29]
Por último, es necesario realizar análisis bioinformáticos para hacer coincidir los códigos de barras de ADN obtenidos con los números de índice de códigos de barras (BIN) en bibliotecas de referencia. [44] Cada BIN, o grupo de BIN, se puede identificar a nivel de especie cuando muestra una concordancia alta (> 97%) con códigos de barras de ADN vinculados a una especie presente en una biblioteca de referencia, o cuando aún falta la identificación taxonómica a nivel de especie. , una unidad taxonómica operativa (OTU), que se refiere a un grupo de especies (es decir, género, familia o rango taxonómico superior). [29] (Ver binning (metagenómica) ). Los resultados de la tubería de bioinformática deben podarse, por ejemplo, filtrando singletons no confiables, duplicados superfluos, lecturas de baja calidad y / o lecturas quiméricas . Esto generalmente se hace mediante la realización de búsquedas BLAST en serie en combinación con scripts de filtrado y recorte automáticos. [45] Se necesitan umbrales estandarizados para discriminar entre diferentes especies o una identificación correcta e incorrecta. [29]
Flujo de trabajo de metabarcoding
A pesar del poder obvio del enfoque, la codificación de metabarras de eDNA se ve afectada por desafíos de precisión y exactitud distribuidos a lo largo del flujo de trabajo en el campo, en el laboratorio y en el teclado. [46] Como se muestra en el diagrama de la derecha, siguiendo el diseño del estudio inicial (hipótesis / pregunta, grupo taxonómico objetivo, etc.), el flujo de trabajo actual del eDNA consta de tres componentes: campo, laboratorio y bioinformática. [13] El componente de campo consiste en la recolección de muestras (por ejemplo, agua, sedimentos, aire) que se conserva o congela antes de la extracción de ADN. El componente de laboratorio tiene cuatro pasos básicos: (i) el ADN se concentra (si no se realiza en el campo) y se purifica, (ii) la PCR se usa para amplificar un gen o región diana, (iii) secuencias de nucleótidos únicas llamadas "índices" ( también denominados "códigos de barras") se incorporan mediante PCR o se ligan (enlazan) a diferentes productos de PCR, creando una "biblioteca" mediante la cual se pueden agrupar varias muestras, y (iv) las bibliotecas agrupadas se secuencian con un alto rendimiento máquina . El último paso después del procesamiento de laboratorio de las muestras es procesar computacionalmente los archivos de salida del secuenciador utilizando una sólida línea de bioinformática. [13]
OTU y el concepto de especie
Método y visualización
El método requiere que cada ADN recolectado sea archivado con su "espécimen tipo" correspondiente (uno para cada taxón), además de los datos de recolección habituales. Estos tipos se almacenan en instituciones específicas (museos, laboratorios moleculares, universidades, jardines zoológicos, jardines botánicos, herbarios, etc.) una para cada país, y en algunos casos, se asigna la misma institución para contener los tipos de más de un país. , en los casos en que algunas naciones no cuenten con la tecnología o los recursos financieros para hacerlo.
De esta forma, la creación de ejemplares tipo de códigos genéticos representa una metodología paralela a la llevada a cabo por la taxonomía tradicional.
En una primera etapa, se definió la región del ADN que se usaría para hacer el código de barras. Tenía que ser breve y lograr un alto porcentaje de secuencias únicas. Para los animales, las algas y los hongos, una porción de un gen mitocondrial que codifica la subunidad 1 de la enzima citocromo oxidasa, CO1, ha proporcionado altos porcentajes (95%), una región de alrededor de 648 pares de bases. [51]
En el caso de las plantas, el uso de CO1 no ha sido efectivo ya que tienen bajos niveles de variabilidad en esa región, además de las dificultades que se producen por los frecuentes efectos de poliploidía , introgresión e hibridación, por lo que el genoma del cloroplasto parece mas apropiado . [52] [53]
Aplicaciones
Redes de polinizadores
El diagrama de la derecha muestra una comparación de las redes de polinización basadas en la codificación de metabarras de ADN con las redes más tradicionales basadas en observaciones directas de las visitas de insectos a las plantas. Al detectar numerosas interacciones ocultas adicionales, los datos de metabarcoding alteran en gran medida las propiedades de las redes de polinización en comparación con las encuestas de visitas. Los datos moleculares muestran que los polinizadores son mucho más generalistas de lo que se esperaba de las encuestas de visitas. Sin embargo, las especies de polinizadores estaban compuestas por individuos relativamente especializados y formaban grupos funcionales altamente especializados en morfos florales . [54]
Como consecuencia de los cambios globales en curso, se ha observado una disminución mundial dramática y paralela de polinizadores y especies de plantas polinizadas por animales. [55] Es urgente comprender las respuestas de las redes de polinización a estos descensos para diagnosticar los riesgos en los que pueden incurrir los ecosistemas, así como para diseñar y evaluar la eficacia de las acciones de conservación. [56] Los primeros estudios sobre la polinización animal se ocuparon de sistemas simplificados, es decir, interacciones específicas por pares o pequeños subconjuntos de comunidades de plantas y animales. Sin embargo, los impactos de las perturbaciones se producen a través de redes de interacción muy complejas [57] y, en la actualidad, estos sistemas complejos constituyen un importante foco de investigación. La evaluación de las verdaderas redes (determinadas por el proceso ecológico) a partir de estudios de campo que están sujetos a efectos de muestreo todavía presenta desafíos. [58] [54]
Los estudios de investigación recientes se han beneficiado claramente de los conceptos y herramientas de redes para estudiar los patrones de interacción en grandes conjuntos de especies. [59] Demostraron que las redes de plantas y polinizadores estaban muy estructuradas, desviándose significativamente de las asociaciones aleatorias. [60] Comúnmente, las redes tienen (1) una baja conectividad (la fracción realizada de todos los vínculos potenciales en la comunidad), lo que sugiere un bajo grado de generalización; (2) una alta anidación (los organismos más especializados tienen más probabilidades de interactuar con subconjuntos de las especies con las que interactúan los organismos más generalistas) las especies más especializadas interactúan solo con los subconjuntos adecuados de esas especies que interactúan con las más generalistas; [61] (3) una distribución acumulativa de conectividad (número de enlaces por especie, s) que sigue una potencia o una función de ley de potencia truncada [62] caracterizada por pocos supergeneralistas con más enlaces de los esperados por el azar y muchos especialistas; (4) una organización modular. Un módulo es un grupo de especies de plantas y polinizadores que exhibe altos niveles de conectividad dentro del módulo y que está mal conectado con especies de otros grupos. [63] [54]
El bajo nivel de conectividad y la alta proporción de especialistas en redes de polinización contrastan con la visión de que la generalización más que la especialización es la norma en las redes. [64] [65] De hecho, la mayoría de las especies de plantas son visitadas por una diversa gama de polinizadores que explotan los recursos florales de una amplia gama de especies de plantas. [66] [67] Una de las principales causas evocadas para explicar esta aparente contradicción es el muestreo incompleto de interacciones. [68] De hecho, la mayoría de las propiedades de la red son muy sensibles a la intensidad del muestreo y al tamaño de la red. [60] Los estudios de redes son básicamente fitocéntricos, es decir, se basan en las observaciones de las visitas de los polinizadores a las flores. Este enfoque centrado en las plantas adolece, sin embargo, de limitaciones inherentes que pueden obstaculizar la comprensión de los mecanismos que contribuyen al ensamblaje de la comunidad y los patrones de biodiversidad. Primero, las observaciones directas de las visitas de los polinizadores a ciertos taxones como las orquídeas son a menudo escasas [69] y las interacciones raras son muy difíciles de detectar en el campo en general. [56] [57] [58] [59] Las comunidades de polinizadores y plantas por lo general están compuestas por pocas especies abundantes y muchas especies raras que se registran de manera deficiente en las encuestas de visitas. [70] [71] Estas especies raras aparecen como especialistas, cuando en realidad podrían ser generalistas típicos. Debido a la relación positiva entre la frecuencia de interacción (f) y la conectividad (s), las interacciones submuestreadas pueden llevar a sobrestimar el grado de especialización en redes. [72] En segundo lugar, los análisis de redes han operado principalmente a nivel de especies. Las redes rara vez se han escalado a los grupos funcionales o se han reducido a las redes basadas en individuos, [73] y la mayoría de ellas se han centrado en una o dos especies solamente. El comportamiento de individuos o colonias se ignora comúnmente, aunque puede influir en la estructura de las redes de especies. [73] Las especies consideradas generalistas en las redes de especies podrían, por lo tanto, implicar colonias o individuos crípticos especializados. En tercer lugar, los visitantes de las flores no siempre son polinizadores eficaces, ya que pueden no depositar polen conespecífico y / o mucho polen heteroespecífico. [74] [75] Los enfoques centrados en los animales basados en la investigación de las cargas de polen en los visitantes y los estigmas de las plantas pueden ser más eficientes para revelar las interacciones planta-polinizador. [74] [75] [54]
Desenredar las redes tróficas
La codificación metabar ofrece nuevas oportunidades para descifrar los vínculos tróficos entre los depredadores y sus presas dentro de las redes tróficas. [77] [78] En comparación con los métodos tradicionales que consumen mucho tiempo, como los análisis microscópicos o serológicos , el desarrollo de metabarcoding de ADN permite la identificación de especies de presas sin conocimiento previo del rango de presas del depredador. Además, la codificación de metabarras también se puede utilizar para caracterizar un gran número de especies en una sola reacción de PCR y para analizar varios cientos de muestras simultáneamente. [6] Este enfoque se utiliza cada vez más para explorar la diversidad funcional y la estructura de las redes alimentarias en los agroecosistemas. [78] [79] [80] [81] [82] Al igual que otros enfoques de base molecular, la codificación metabarra solo brinda resultados cualitativos sobre la presencia / ausencia de especies de presa en el intestino o en muestras fecales. [83] Sin embargo, este conocimiento de la identidad de las presas consumidas por depredadores de la misma especie en un entorno dado permite un "sustituto pragmático y útil de información verdaderamente cuantitativa. [84] [76]
En la ecología de la red trófica , "quién come a quién" es un tema fundamental para comprender mejor las complejas interacciones tróficas que existen entre las plagas y sus enemigos naturales dentro de un ecosistema determinado. [35] [85] El análisis dietético de depredadores de artrópodos y vertebrados permite la identificación de depredadores clave involucrados en el control natural de plagas de artrópodos y brinda información sobre la amplitud de su dieta ( generalista frente a especialista ) y la depredación intragremial . [76]
El diagrama de la derecha resume los resultados de un estudio de 2020 que utilizó metabarcoding para desenredar la diversidad funcional y la estructura de la red alimentaria asociada con un par de campos de mijo en Senegal. Después de asignar las OTU identificadas como especies, se identificaron 27 taxones de presas de artrópodos de nueve depredadores de artrópodos. El número medio de taxones de presas detectados por muestra fue el más alto en los escarabajos carábidos , las hormigas y las arañas, y el más bajo en los depredadores restantes, incluidos los insectos antocóridos , los insectos pentatómidos y las tijeretas. Entre los artrópodos depredadores, se observó una gran diversidad de presas de artrópodos en arañas, escarabajos carábidos, hormigas e insectos antocóridos. Por el contrario, la diversidad de especies de presas identificadas en tijeretas y chinches pentatómidos fue relativamente baja. Lepidoptera , Hemiptera , Diptera y Coleoptera fueron los taxones de presa de insectos más comunes detectados en artrópodos depredadores. [76]
La conservación de la biodiversidad funcional y los servicios ecosistémicos relacionados , especialmente mediante el control de plagas utilizando sus enemigos naturales, ofrece nuevas vías para abordar los desafíos para la intensificación sostenible de los sistemas de producción de alimentos. [86] [87] [88] La depredación de plagas de cultivos por depredadores generalistas, incluidos artrópodos y vertebrados, es un componente importante del control natural de plagas . [89] Un rasgo particularmente importante de la mayoría de los depredadores generalistas es que pueden colonizar cultivos al principio de la temporada alimentándose primero de presas alternativas. [90] [91] Sin embargo, la amplitud de la dieta "generalista" conlleva algunos inconvenientes para el control de plagas, como la depredación dentro del gremio. [89] [92] [93] Por lo tanto, se necesita un diagnóstico preciso de la amplitud de la dieta de los depredadores generalistas, incluida la depredación de presas que no son plagas, para desenredar mejor las redes tróficas (por ejemplo, la competencia por explotación y la competencia aparente) y, en última instancia, para identificar los impulsores clave del control natural de plagas en agroecosistemas. Sin embargo, la importancia de los depredadores generalistas en la red alimentaria es generalmente difícil de evaluar, debido a la naturaleza efímera de las interacciones depredador-presa individuales. [92] [94] La única evidencia concluyente de depredación resulta de la observación directa del consumo de presas, la identificación de residuos de presas dentro de las entrañas de los depredadores, [92] y el análisis de regurgitados [95] o heces. [96] [76]
Bioseguridad marina
La propagación de especies no autóctonas (NEI) representa riesgos importantes y crecientes para los ecosistemas. [98] En los sistemas marinos, los NEI que sobreviven al transporte y se adaptan a nuevos lugares pueden tener efectos adversos importantes sobre la biodiversidad local, incluido el desplazamiento de especies nativas y cambios en las comunidades biológicas y las redes alimentarias asociadas. [99] [100] Una vez que se establecen los NEI, son extremadamente difíciles y costosos de erradicar, [101] [102] y puede producirse una mayor propagación regional a través de la dispersión natural o mediante vías de transporte antropogénicas. [102] [103] [104] Si bien el ensuciamiento del casco de los buques y las aguas de lastre de los buques son bien conocidos como vías antropogénicas importantes para la propagación internacional de los NEI, [98] [105] [106] [107] se sabe comparativamente poco sobre la potencial de los buques en tránsito regional para contribuir a la propagación secundaria de plagas marinas a través de la translocación del agua de sentina. [97]
Estudios recientes han revelado que el agua y los desechos asociados arrastrados en los espacios de sentina de embarcaciones pequeñas (<20 m) pueden actuar como vector para la propagación de NIS a escalas regionales. [108] [109] [110] [111] [112] [113] El agua de sentina se define como cualquier agua retenida en un buque (que no sea de lastre) y que no se bombea deliberadamente a bordo. Puede acumularse en o debajo de la cubierta del barco (por ejemplo, debajo de los paneles del piso) a través de una variedad de mecanismos, que incluyen acciones de olas, fugas, a través de las glándulas de popa de la hélice y a través de la carga de artículos como buceo, pesca, acuicultura o equipo científico. . [114] El agua de sentina, por lo tanto, puede contener agua de mar, así como organismos vivos en diversas etapas de la vida, desechos celulares y contaminantes (por ejemplo, aceite, suciedad, detergente, etc.), todos los cuales generalmente se descargan mediante bombas de sentina automáticas o autodrenante mediante válvulas de pico de pato. El agua de sentina bombeada desde embarcaciones pequeñas (manual o automáticamente) no suele tratarse antes de su descarga al mar, a diferencia de las embarcaciones más grandes que se requieren para separar el aceite y el agua mediante sistemas de filtración, centrifugación o absorción de carbono. [114] [115] Si los propágulos son viables a través de este proceso, la descarga de agua de sentina puede resultar en la propagación de NIS. [97]
En 2017, Fletcher et al. utilizó una combinación de experimentos de laboratorio y de campo para investigar la diversidad, abundancia y supervivencia del material biológico contenido en muestras de agua de sentina tomadas de pequeñas embarcaciones costeras. [113] Su experimento de laboratorio mostró que las colonias o fragmentos de ascidias y las larvas de briozoos pueden sobrevivir al paso a través de un sistema de bombeo sin filtrar en gran parte sin sufrir daños. También realizaron la primera evaluación morfo-molecular (utilizando metabarcoding eDNA) sobre el riesgo de bioseguridad que representan las descargas de agua de sentina de 30 pequeñas embarcaciones (veleros y lanchas a motor) de diversos orígenes y tiempos de navegación. Utilizando la codificación de metabarras de eDNA, caracterizaron aproximadamente tres veces más taxones que con los métodos microscópicos tradicionales, incluida la detección de cinco especies reconocidas como no autóctonas en la región de estudio. [97]
Para ayudar a comprender los riesgos asociados con los diferentes vectores de introducción de NIS, las evaluaciones de la biodiversidad con microscopios tradicionales se complementan cada vez más con metabarcoding de ADN electrónico. [116] [117] [118] [119] Esto permite identificar una amplia gama de conjuntos taxonómicos diversos, en muchas etapas de la vida. También puede permitir la detección de NIS que pueden haberse pasado por alto utilizando métodos tradicionales. A pesar del gran potencial de las herramientas de metabarcoding de eDNA para el cribado taxonómico a gran escala, [120] [121] un desafío clave para el eDNA en el contexto del monitoreo ambiental de plagas marinas, y particularmente al monitorear ambientes cerrados como algunos espacios de sentina o tanques de lastre , está diferenciando organismos muertos y viables. [122] El ADN extracelular puede persistir en ambientes oscuros / fríos durante períodos prolongados (de meses a años, [123] [124] por lo tanto, muchos de los organismos detectados mediante metabarcoding de ADN electrónico pueden no haber sido viables en el lugar de recolección de muestras durante días o semanas. Por el contrario, el ácido ribonucleico (ARN) se deteriora rápidamente después de la muerte celular, lo que probablemente proporciona una representación más precisa de las comunidades viables. [125] Estudios recientes de metabarcoding han explorado el uso de moléculas de eDNA y eRNA coextraídas para monitorear muestras de sedimento bentónico alrededor de granjas de peces marinos y sitios de extracción de petróleo, [126] [127] [128] [129] [130] y colectivamente han encontrado correlaciones ligeramente más fuertes entre las variables biológicas y físico-químicas a lo largo de los gradientes de impacto cuando se usa eRNA. De una perspectiva de bioseguridad marina , la detección de NIS vivos puede representar una amenaza más grave e inmediata que la detección de NIS basada únicamente en una señal de ADN. Por lo tanto, el ARN ambiental puede ofrecer un método útil para identificar organismos vivos en muestras. [97]
Diverso
La construcción de la biblioteca de códigos de barras genéticos se centró inicialmente en los peces [131] y las aves, [132] [133] [134] , seguidas de mariposas y otros invertebrados. [135] En el caso de las aves, la muestra de ADN generalmente se obtiene del cofre.
Los investigadores ya han desarrollado catálogos específicos para grandes grupos de animales, como abejas, aves, mamíferos o peces. Otro uso es analizar la zoocenosis completa de un área geográfica determinada, como el proyecto "Polar Life Bar Code" que tiene como objetivo recolectar los rasgos genéticos de todos los organismos que viven en regiones polares; ambos polos de la Tierra. Relacionada con esta forma está la codificación de toda la ictiofauna de una cuenca hidrográfica, por ejemplo la que comenzó a desarrollarse en el Río São Francisco, en el noreste de Brasil . [136] [137]
El potencial del uso de códigos de barras es muy amplio, desde el descubrimiento de numerosas especies crípticas (ya ha arrojado numerosos resultados positivos), [138] el uso en la identificación de especies en cualquier etapa de su vida, la identificación segura en casos de especies protegidas que son objeto de tráfico ilegal, etc. [139] [140]
Potenciales y deficiencias
Potenciales
Se ha propuesto el código de barras de ADN como una forma de distinguir especies adecuadas incluso para que las utilicen los no especialistas. [141]
Defectos
En general, las deficiencias de los códigos de barras de ADN son válidas también para la codificación de metabarras. Un inconveniente particular de los estudios de metabarcoding es que aún no existe un consenso con respecto al diseño experimental óptimo y los criterios bioinformáticos que deben aplicarse en la metabarcoding de eDNA. [142] Sin embargo, actualmente existen intentos conjuntos, como por ejemplo, la red EU COST DNAqua-Net , de avanzar mediante el intercambio de experiencias y conocimientos para establecer normas de mejores prácticas para el biomonitoreo. [143]
El llamado código de barras es una región del ADN mitocondrial dentro del gen de la citocromo c oxidasa . Una base de datos, Barcode of Life Data Systems (BOLD), contiene secuencias de códigos de barras de ADN de más de 190.000 especies. [144] [145] Sin embargo, científicos como Rob DeSalle han expresado su preocupación de que la taxonomía clásica y los códigos de barras de ADN, que consideran un nombre inapropiado, deben conciliarse, ya que delimitan las especies de manera diferente. [146] La introgresión genética mediada por endosimbiontes y otros vectores puede hacer que los códigos de barras sean ineficaces en la identificación de especies. [147]
Estado de las especies de códigos de barras
En microbiología , los genes pueden moverse libremente incluso entre bacterias relacionadas lejanamente, posiblemente extendiéndose a todo el dominio bacteriano. Como regla general, los microbiólogos han asumido que los tipos de bacterias o arqueas con secuencias de genes de ARN ribosómico 16S más similares al 97% entre sí deben verificarse mediante hibridación ADN-ADN para decidir si pertenecen a la misma especie o no. [148] Este concepto se redujo en 2006 a una similitud del 98,7%. [149]
La hibridación ADN-ADN está desactualizada y los resultados a veces han llevado a conclusiones engañosas sobre las especies, como ocurre con la pomarina y la gran skúa . [150] [151] Los enfoques modernos comparan la similitud de secuencia utilizando métodos computacionales. [152]
Ver también
- Sistema de datos de código de barras de vida (BOLD)
- Consorcio para el código de barras de la vida (CBOL)
- Colaboración internacional de bases de datos de secuencias de nucleótidos (INSDC)
- Marcador molecular
- Impedimento taxonómico
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