Las salamandras topo ( género Ambystoma ) son un grupo de salamandras avanzadas endémicas de América del Norte. El grupo se ha hecho famoso por la presencia del ajolote ( A. mexicanum ), ampliamente utilizado en la investigación por su pedomorfosis , y la salamandra tigre ( A. tigrinum, A. mavortium ) que es el anfibio oficial de muchos estados, y a menudo se vende como mascota.
Salamandras mole | |
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Salamandra manchada ( Ambystoma maculatum ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Anfibio |
Pedido: | Urodela |
Familia: | Ambystomatidae |
Género: | Ambystoma Tschudi , 1838 |
Descripción general
Las salamandras topo terrestres se identifican por tener ojos anchos y protuberantes, surcos costales prominentes y brazos gruesos. La mayoría tiene patrones vívidos sobre fondos oscuros, con marcas que van desde manchas azules hasta grandes barras amarillas, según la especie. Los adultos terrestres pasan la mayor parte de su vida bajo tierra en madrigueras , ya sea de su propia fabricación o abandonados por otros animales. Algunas especies del norte pueden hibernar en estas madrigueras durante el invierno. Viven solos y se alimentan de cualquier invertebrado disponible . Los adultos pasan poco tiempo en el agua y solo regresan a los estanques de su nacimiento para reproducirse.
Todas las salamandras topo son ovíparas y ponen huevos grandes en grupos en el agua. Sus larvas completamente acuáticas son ramificadas, con tres pares de branquias externas detrás de la cabeza y por encima de las hendiduras branquiales . Las larvas tienen grandes aletas caudales , que se extienden desde la parte posterior de la cabeza hasta la cola y las cloacas . A las larvas les crecen extremidades poco después de la eclosión, con cuatro dedos en los antebrazos y cinco dedos en las patas traseras. Sus ojos están muy abiertos y carecen de párpados verdaderos.
Las larvas de algunas especies (especialmente las del sur y las salamandras tigre) pueden alcanzar su tamaño adulto antes de sufrir la metamorfosis . Durante la metamorfosis, las branquias de las larvas desaparecen, al igual que las aletas. Sus colas, piel y extremidades se vuelven más gruesas y los ojos desarrollan párpados. Sus pulmones se desarrollan completamente, lo que les permite una existencia completamente terrestre.
Algunas especies de salamandras topo (así como poblaciones de especies normalmente terrestres) son neoténicas (conservan su forma larvaria hasta la edad adulta). El ejemplo más famoso es el ajolote. No pueden producir tiroxina , por lo que su único medio de metamorfosis es principalmente a través de la inyección externa. Esto generalmente acorta la vida útil de la salamandra.
Complejo de salamandra tigre
La presencia de poblaciones neoténicas cerca de aquellas con larvas grandes ha dificultado la identificación de especies de salamandra topo. El complejo de salamandra tigre anteriormente se consideraba una sola especie que se extendía desde Canadá hasta México, bajo el nombre de A. tigrinum . A pesar de las diferencias en coloración y larvas, las salamandras tigre se encontraron en toda su área de distribución ininterrumpida , lo que dificultaba delimitar las subespecies, y mucho menos elevar las poblaciones al estado de especie. En términos morfológicos, las salamandras tigre son todas muy similares, con cabezas grandes, ojos pequeños y cuerpos gruesos. Probablemente esto se deba a que las salamandras tigre tienen la morfología primitiva de las salamandras topo. También son las más grandes de las salamandras topo y tienen larvas muy grandes. Todas las poblaciones tienen estilos de vida similares y sus ciclos de vida son idénticos. Sin embargo, cuando se observan poblaciones de salamandras tigre distantes entre sí, se hacen evidentes diferentes especies dentro de este complejo. Los rangos de estas especies potenciales se superponen y se produce la hibridación, difuminando las líneas entre las especies.
Se nombraron varias subespecies de A. tigrinum para hacer frente a este problema. Recientemente, la salamandra tigre barrada ( A. mavortium ) fue elevada a la categoría de especie, cubriendo las poblaciones de salamandra tigre en el oeste y centro de los Estados Unidos. Todavía existen varias subespecies distintas en A. mavortium , que pueden elevarse al estado de especie en algún momento en el futuro. La salamandra tigre de California ( A. californiense ) también se ha elevado fuera de A. tigrinum, y en realidad está relacionada muy lejanamente con todas las demás especies de salamandras topo. La salamandra tigre de la meseta ( A. velasci ) fue sacada de A. tigrinum mediante análisis genético en 1997. Todos los relatos que se refieren al axolotl ( A. mexicanum ) como un pariente cercano de A. tigrinum ahora se consideran erróneos, ya que ahora son separados por la geografía y muchas especies entre ellos. En cambio, es A. velasci , que comparte el hábitat del ajolote y probablemente esté estrechamente relacionado con él. La salamandra tigre de la meseta fue probablemente el padre de la mayoría de las especies neoténicas , lo que plantea la posibilidad de que A. velasci sea parafilético y pueda dividirse en más especies en el futuro.
Poblaciones híbridas de mujeres
Las poblaciones unisexuales (exclusivamente femeninas) de salamandras ambistomátidas están ampliamente distribuidas en la región de los Grandes Lagos y el noreste de América del Norte. Las hembras requieren esperma de una especie relacionada que coexista para fertilizar sus óvulos e iniciar el desarrollo. Por lo general [1] los óvulos descartan el genoma del esperma y se desarrollan asexualmente (es decir, ginogénesis , con duplicación premeiótica ); sin embargo, pueden incorporar el genoma del esperma en la descendencia resultante. [2] La incorporación de espermatozoides comúnmente [1] toma la forma de adición de genoma (que da como resultado una elevación de la ploidía en la descendencia) o reemplazo del genoma, en el que uno de los genomas maternos se descarta. Este modo único de reproducción ha sido denominado cleptogénesis por Bogart y sus colegas. [2] Esto contrasta con la hibridogénesis , donde los genomas maternos se transmiten hemiclonalmente y el genoma paterno se descarta cada generación antes de que el óvulo madure y se vuelva a adquirir del esperma de otra especie.
El ADN nuclear de los unisexuales generalmente comprende genomas de hasta cinco especies: [3] la salamandra de manchas azules ( A. laterale ), la salamandra de Jefferson ( A. jeffersonianum ), la salamandra de boca pequeña ( A. texanum ), la salamandra de río ( A. barbouri ) y salamandra tigre ( A. tigrinum ), denominados respectivamente L, J, T, B y Ti. Esta flexibilidad da como resultado una gran cantidad de posibles biotipos nucleares (combinaciones de genomas) en los unisexuales. Por ejemplo, un individuo LJJ sería un triploide con un genoma de A. laterale y dos genomas de A. jeffersonianum , mientras que un individuo LTJTi sería un tetraploide con genomas de cuatro especies. Debido a que tienen genomas híbridos, las salamandras unisexuales son una especie críptica con morfología similar a las especies coexistentes. Por ejemplo, los LLJ parecen salamandras de manchas azules y los LJJ se parecen a las salamandras de Jefferson. Las salamandras plateadas LJJ ( A. platineum ), las salamandras de Tremblay LLJ ( A. tremblayi ) y las salamandras de Kelly's Island LTT y LTTi ( A. nothagenes ) se describieron inicialmente como especies. Los nombres de las especies se eliminaron más tarde para todas las salamandras unisexuales debido a la complejidad de sus genomas. La descendencia de una madre soltera puede tener diferentes complementos genómicos; [2] por ejemplo, una sola masa de huevos puede tener larvas LLJJ y LJJ.
A pesar de la complejidad del genoma nuclear, todos los unisexuales forman un grupo monofilético basado en su ADN mitocondrial. El antepasado materno de los ambistomátidos unisexuales estaba más estrechamente relacionado con la salamandra de ribera, y la hibridación original probablemente ocurrió hace 2.4-3.9 millones de años, [2] lo que lo convierte en el linaje más antiguo conocido de vertebrados completamente femeninos. [4] La hibridación fue muy probablemente con un A. lateral . Todos los unisexuales conocidos tienen al menos un genoma de A. laterale [3] y se cree que esto es esencial para la unisexualidad. Sin embargo, el genoma de A. laterale ha sido reemplazado varias veces, de forma independiente, en cada uno de los linajes por apareamientos con A. laterale .
Taxonomía
Rhyacosiredon se consideraba anteriormente un género separado dentro de la familia Ambystomatidae. Sin embargo, el análisis cladístico de las salamandras topo encontró que la existencia de Rhyacosiredon hace que Ambystoma sea parafilético , ya que las especies están más estrechamente relacionadas con algunas especies de Ambystoma que esas especies con otras en Ambystoma . La morfología tipo arroyo de estas salamandras (que incluye larvas y neotenos con branquias cortas y pliegues gulares más gruesos ) puede haber llevado a su clasificación errónea como un género diferente.
El nombre del género Ambystoma fue dado por Johann Jakob von Tschudi en 1839, [5] y se traduce tradicionalmente como "boca de taza", [ cita requerida ] . Tschudi no proporcionó una derivación para el nombre, y muchos pensaron que pretendía el nombre Amblystoma , "boca roma". Ocasionalmente, los especímenes y documentos antiguos usan el nombre Amblystoma . En 1907, Leonhard Stejneger ofreció una derivación de Ambystoma basada en la contracción de una frase griega que significa "meter en la boca", [6] [7] pero otros no han encontrado esta explicación convincente. [8] En ausencia de pruebas claras de que Tschudi cometió un lapsus , el nombre dado en 1839 se mantiene.
Especies
Este género contiene 32 especies , que se enumeran a continuación, siendo la más nueva A. bishopi . Las especies terrestres están etiquetadas con una "T", las especies neoténicas están etiquetadas con una "N" y las especies con poblaciones establecidas de ambas están etiquetadas con una "V".
- Salamandra de arroyo de montaña ( A. altamirani ) V
- Salamandra de cabeza roma ( A. amblycephalum ) V
- Salamandra de Anderson ( A. andersoni ) N
- Salamandra anillada ( A. annulatum ) T
- Salamandra de riachuelo ( A. barbouri ) T
- Salamandra de madera plana reticulada ( A. bishopi ) T
- Salamandra de piel delicada ( A. bombypellum ) T
- Salamandra tigre de California ( A. californiense ) T
- Salamandra de madera plana helada ( A. cingulatum ) T
- Salamandra del lago de Pátzcuaro ( A. dumerilii ) N
- Salamandra con pimienta amarilla ( A. flavipiperatum ) T
- Salamandra del noroeste ( A. gracile ) T
- Salamandra granular ( A. granulosum ) T
- Salamandra de Jefferson ( A. jeffersonianum ) T
- Salamandra manchada azul ( A. laterale ) T
- Salamandra plateada ( A. platineum )
- Salamandra de Tremblay ( A. tremblayi )
- Salamandra del lago Lerma ( A. lermaense ) V
- Salamandra de Leora ( A. leorae ) T
- Salamandra de Mabee ( A. mabeei ) T
- Salamandra dedos largos ( A. macrodactylum ) T
- Salamandra dedos largos de Santa Cruz ( A. m. Croceum ) T
- Salamandra manchada ( A. maculatum ) T
- Salamandra tigre barrada ( A. mavortium ) V
- Ajolote ( A. mexicanum ) N
- Salamandra jaspeada ( A. opacum ) T
- Salamandra del arroyo Puerto Hondo ( A. ordinarium ) V
- Salamandra de arroyo de Michoacán ( A. rivulare ) T
- Salamandra tarahumara ( A. rosaceum ) V
- Salamandra de Durango ( A. silvense ) V
- Salamandra topo ( A. talpoideum ) V
- Salamandra de Taylor ( A. taylori ) N
- Salamandra de boca pequeña ( A. texanum ) T
- Salamandra tigre ( A. tigrinum ) V
- Salamandra tigre de meseta ( A. velasci ) V
Ver también
- Oophila amblystomatis
Referencias
- ^ a b Bi, Ke; James P. Bogart; Jinzhong Fu (2008). "La prevalencia de reemplazo del genoma en salamandras unisexuales del género Ambystoma (Amphibia, Caudata) revelada por genealogía de genes nucleares" . Biología Evolutiva BMC . 8 : 158. doi : 10.1186 / 1471-2148-8-158 . ISSN 1471-2148 . PMC 2413238 . PMID 18498635 .
- ^ a b c d Bogart, James P; Ke Bi; Jinzong Fu; Daniel WA Noble; John Niedzwiecki (febrero de 2007). "Las salamandras unisexuales (género Ambystoma) presentan un nuevo modo de reproducción para eucariotas". Genoma . 50 (2): 119-136. doi : 10.1139 / g06-152 . ISSN 0831-2796 . PMID 17546077 .
- ^ a b Bogart, JP; J Bartoszek; DWA Noble; K Bi (29 de julio de 2009). "Sexo en salamandras unisexuales: descubrimiento de un nuevo donante de esperma con afinidades antiguas" . Herencia . 103 (6): 483–493. doi : 10.1038 / hdy.2009.83 . ISSN 0018-067X . PMID 19639004 .
- ^ Bicicleta; James P. Bogart (2010). "Una y otra vez: las salamandras unisexuales (género Ambystoma) son los vertebrados unisexuales más antiguos" . Biología Evolutiva BMC . 10 : 238. doi : 10.1186 / 1471-2148-10-238 . ISSN 1471-2148 . PMC 3020632 . PMID 20682056 .
- ^ Tschudi, Johann Jakob (1839). "Clasificación der Batrachier, mit Berucksichtigung der Fossilen Thiere dieser Abtheilung der Reptilien" . Mémoires de la Société des Sciences Naturelles de Neuchatel . 2 (4): 57, 92.
- ^ Stejneger, Leonhard (1907). "Herpetología de Japón y territorio adyacente" . Boletín del Museo Nacional de Estados Unidos . 58 : 24. hdl : 2027 / mdp.39015006820313 .
- ^ Lyon Jr., MW (30 de junio de 1916). " Ambystoma no Amblystoma ". Ciencia . 43 (1122): 929–930. doi : 10.1126 / science.43.1122.929-a . JSTOR 1639383 . PMID 17793100 .
- ^ Scott, Charles PG (1 de septiembre de 1916). " Amblystoma no Ambystoma " . Ciencia . 44 (1131): 309–311. doi : 10.1126 / science.44.1131.309-a . JSTOR 1642899 . PMID 17840073 .
- http://amphibiaweb.org/lists/Ambystomatidae.shtml
enlaces externos
Datos relacionados con Ambystomatidae en WikispeciesMedios relacionados con Ambystoma en Wikimedia Commons
- Árbol de la vida: Ambystomatidae
- Herpseeker.dk
- Lista roja de la UICN de Ambystomatidae amenazados