De Wikipedia, la enciclopedia libre
  (Redirigido de Filogenia molecular )
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
Árbol filogenético de la vida de Haeckel

Filogenia Molecular ( / m ə l ɛ k j ʊ l ər ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə n ɛ t ɪ k s , m ɒ -, m oʊ - / [1] [2] ) es la rama de la filogeniaque analiza las diferencias moleculares genéticas, hereditarias, predominantemente en las secuencias de ADN, para obtener información sobre las relaciones evolutivas de un organismo. A partir de estos análisis, es posible determinar los procesos mediante los cuales se ha logrado la diversidad entre especies. El resultado de un análisis filogenético molecular se expresa en un árbol filogenético . La filogenética molecular es un aspecto de la sistemática molecular , un término más amplio que también incluye el uso de datos moleculares en taxonomía y biogeografía . [3] [4] [5]

La filogenética molecular y la evolución molecular se correlacionan. La evolución molecular es el proceso de cambios selectivos (mutaciones) a nivel molecular (genes, proteínas, etc.) a lo largo de varias ramas del árbol de la vida (evolución). La filogenética molecular hace inferencias de las relaciones evolutivas que surgen debido a la evolución molecular y da como resultado la construcción de un árbol filogenético. La figura que se muestra a la derecha muestra el árbol filogenético de la vida como uno de los primeros árboles detallados, según la información conocida en la década de 1870 por Haeckel. [6]

Historia [ editar ]

Más información: Historia de la evolución molecular

Los marcos teóricos de la sistemática molecular se establecieron en la década de 1960 en las obras de Emile Zuckerkandl , Emanuel Margoliash , Linus Pauling y Walter M. Fitch . [7] Las aplicaciones de la sistemática molecular fueron pioneras en Charles G. Sibley ( aves ), Herbert C. Dessauer ( herpetología ) y Morris Goodman ( primates ), seguidos de Allan C. Wilson , Robert K. Selander y John C. Avise. (que estudió varios grupos). Trabajar conLa electroforesis de proteínas comenzó alrededor de 1956. Aunque los resultados no fueron cuantitativos y no mejoraron inicialmente la clasificación morfológica, proporcionaron indicios tentadores de que las nociones de larga data sobre las clasificaciones de las aves , por ejemplo, necesitaban una revisión sustancial. En el período 1974-1986, la hibridación ADN-ADN fue la técnica dominante utilizada para medir la diferencia genética. [8]

Antecedentes teóricos [ editar ]

Los primeros intentos de sistemática molecular también se denominaron quimiotaxonomía y utilizaron proteínas, enzimas , carbohidratos y otras moléculas que se separaron y caracterizaron utilizando técnicas como la cromatografía . Estos han sido reemplazados en los últimos tiempos en gran parte por la secuenciación de ADN , que produce las secuencias exactas de nucleótidos o bases.en segmentos de ADN o ARN extraídos utilizando diferentes técnicas. En general, estos se consideran superiores para los estudios evolutivos, ya que las acciones de la evolución se reflejan en última instancia en las secuencias genéticas. En la actualidad, todavía es un proceso largo y costoso secuenciar todo el ADN de un organismo (su genoma ). Sin embargo, es bastante factible determinar la secuencia de un área definida de un cromosoma en particular . Los análisis sistemáticos moleculares típicos requieren la secuenciación de alrededor de 1000 pares de bases . En cualquier lugar dentro de dicha secuencia, las bases que se encuentran en una posición determinada pueden variar entre organismos. La secuencia particular que se encuentra en un organismo dado se conoce como su haplotipo.. En principio, dado que hay cuatro tipos de bases, con 1000 pares de bases, podríamos tener 4 1000 haplotipos distintos. Sin embargo, para los organismos dentro de una especie particular o en un grupo de especies relacionadas, se ha encontrado empíricamente que solo una minoría de sitios muestra alguna variación, y la mayoría de las variaciones que se encuentran están correlacionadas, de modo que el número de distintos haplotipos que se encuentran es relativamente pequeño. [9]

En un árbol filogenético, existen numerosas agrupaciones (clados). Un clado puede definirse como un grupo de organismos que tienen un ancestro común a lo largo de la evolución. Esta figura ilustra cómo se puede expresar un clado en un árbol filogenético.

En un análisis sistemático molecular, los haplotipos se determinan para un área definida de material genético ; se utiliza una muestra sustancial de individuos de la especie objetivo u otro taxón ; sin embargo, muchos estudios actuales se basan en individuos individuales. También se determinan los haplotipos de individuos de taxones estrechamente relacionados, aunque diferentes. Finalmente, se determinan los haplotipos de un número menor de individuos de un taxón definitivamente diferente: estos se conocen como un grupo externo . A continuación, se comparan las secuencias de bases de los haplotipos. En el caso más simple, la diferencia entre dos haplotipos se evalúa contando el número de ubicaciones donde tienen bases diferentes: esto se conoce como el número desustituciones (también pueden ocurrir otros tipos de diferencias entre haplotipos, por ejemplo, la inserción de una sección de ácido nucleico en un haplotipo que no está presente en otro). La diferencia entre organismos generalmente se reexpresa como un porcentaje de divergencia , dividiendo el número de sustituciones por el número de pares de bases analizados: la esperanza es que esta medida sea independiente de la ubicación y longitud de la sección de ADN que se secuencia. .

Un enfoque más antiguo y reemplazado era determinar las divergencias entre los genotipos de los individuos mediante la hibridación ADN-ADN . La ventaja reivindicada de utilizar la hibridación en lugar de la secuenciación de genes era que se basaba en todo el genotipo, en lugar de en secciones particulares de ADN. Las técnicas modernas de comparación de secuencias superan esta objeción mediante el uso de múltiples secuencias.

Una vez que se han determinado las divergencias entre todos los pares de muestras, la matriz triangular de diferencias resultante se somete a alguna forma de análisis estadístico de conglomerados , y el dendrograma resultante se examina para ver si las muestras se agrupan de la forma que se esperaría de ideas actuales sobre la taxonomía del grupo. Se puede decir que cualquier grupo de haplotipos que sean más similares entre sí que cualquiera de ellos a cualquier otro haplotipo constituye un clado , que puede representarse visualmente como lo demuestra la figura que se muestra a la derecha. Técnicas estadísticas como bootstrapping y jackknifing ayudan a proporcionar estimaciones de confiabilidad para las posiciones de los haplotipos dentro de los árboles evolutivos.

Técnicas y aplicaciones [ editar ]

Todo organismo vivo contiene ácido desoxirribonucleico ( ADN ), ácido ribonucleico ( ARN ) y proteínas . En general, los organismos estrechamente relacionados tienen un alto grado de similitud en la estructura molecular de estas sustancias, mientras que las moléculas de organismos relacionados lejanamente suelen mostrar un patrón de disimilitud. Se espera que las secuencias conservadas, como el ADN mitocondrial, acumulen mutaciones con el tiempo y, asumiendo una tasa constante de mutación, proporcionen un reloj molecular para la datación de la divergencia. La filogenia molecular utiliza estos datos para construir un "árbol de relaciones" que muestra la probable evolución de varios organismos. Con la invención deSanger sequencing in 1977, it became possible to isolate and identify these molecular structures.[10][11] High-throughput sequencing may also be used to obtain the transcriptome of an organism, allowing inference of phylogenetic relationships using transcriptomic data.

The most common approach is the comparison of homologous sequences for genes using sequence alignment techniques to identify similarity. Another application of molecular phylogeny is in DNA barcoding, wherein the species of an individual organism is identified using small sections of mitochondrial DNA or chloroplast DNA. Another application of the techniques that make this possible can be seen in the very limited field of human genetics, such as the ever-more-popular use of genetic testing to determine a child's paternity, as well as the emergence of a new branch of criminal forensics focused on evidence known as genetic fingerprinting.

Molecular phylogenetic analysis[edit]

There are several methods available for performing a molecular phylogenetic analysis. One method, including a comprehensive step-by-step protocol on constructing a phylogenetic tree, including DNA/Amino Acid contiguous sequence assembly, multiple sequence alignment, model-test (testing best-fitting substitution models), and phylogeny reconstruction using Maximum Likelihood and Bayesian Inference, is available at Nature Protocol.[12]

Another molecular phylogenetic analysis technique has been described by Pevsner and shall be summarized in the sentences to follow (Pevsner, 2015). A phylogenetic analysis typically consists of five major steps. The first stage comprises sequence acquisition. The following step consists of performing a multiple sequence alignment, which is the fundamental basis of constructing a phylogenetic tree. The third stage includes different models of DNA and amino acid substitution. Several models of substitution exist. A few examples include Hamming distance, the Jukes and Cantor one-parameter model, and the Kimura two-parameter model (see Models of DNA evolution). The fourth stage consists of various methods of tree building, including distance-based and character-based methods. The normalized Hamming distance and the Jukes-Cantor correction formulas provide the degree of divergence and the probability that a nucleotide changes to another, respectively. Common tree-building methods include unweighted pair group method using arithmetic mean (UPGMA) and Neighbor joining, which are distance-based methods, Maximum parsimony, which is a character-based method, and Maximum likelihood estimation and Bayesian inference, which are character-based/model-based methods. UPGMA is a simple method; however, it is less accurate than the neighbor-joining approach. Finally, the last step comprises evaluating the trees. This assessment of accuracy is composed of consistency, efficiency, and robustness.[13]

Five Stages of Molecular Phylogenetic Analysis

MEGA (molecular evolutionary genetics analysis) is an analysis software that is user-friendly and free to download and use. This software is capable of analyzing both distance-based and character-based tree methodologies. MEGA also contains several options one may choose to utilize, such as heuristic approaches and bootstrapping. Bootstrapping is an approach that is commonly used to measure the robustness of topology in a phylogenetic tree, which demonstrates the percentage each clade is supported after numerous replicates. In general, a value greater than 70% is considered significant. The flow chart displayed on the right visually demonstrates the order of the five stages of Pevsner's molecular phylogenetic analysis technique that have been described.[13]

Limitations[edit]

Molecular systematics is an essentially cladistic approach: it assumes that classification must correspond to phylogenetic descent, and that all valid taxa must be monophyletic. This is a limitation when attempting to determine the optimal tree(s), which often involves bisecting and reconnecting portions of the phylogenetic tree(s).

The recent discovery of extensive horizontal gene transfer among organisms provides a significant complication to molecular systematics, indicating that different genes within the same organism can have different phylogenies.

In addition, molecular phylogenies are sensitive to the assumptions and models that go into making them. Firstly, sequences must be aligned; then, issues such as long-branch attraction, saturation, and taxon sampling problems must be addressed. This means that strikingly different results can be obtained by applying different models to the same dataset.[14][15]

Moreover, as previously mentioned, UPGMA is a simple approach in which the tree is always rooted. The algorithm assumes a constant molecular clock for sequences in the tree. This is associated with being a limitation in that if unequal substitution rates exist, the result may be an incorrect tree.[13]

See also[edit]

  • Computational phylogenetics
  • Microbial phylogenetics
  • Molecular clock
  • Molecular evolution
  • PhyloCode
  • Phylogenetic nomenclature

Notes and references[edit]

  1. ^ Jones, Daniel (2003) [1917], Peter Roach; James Hartmann; Jane Setter (eds.), English Pronouncing Dictionary, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 3-12-539683-2
  2. ^ "Phylogenetic". Merriam-Webster Dictionary.
  3. ^ Felsenstein, J. 2004. Inferring phylogenies. Sinauer Associates Incorporated. ISBN 0-87893-177-5.
  4. ^ Soltis, P.S., Soltis, D.E., and Doyle, J.J. (1992) Molecular systematics of plants. Chapman & Hall, New York. ISBN 0-41202-231-1.
  5. ^ Soltis, P.S., Soltis, D.E., and Doyle, J.J. (1998) Molecular Systematics of Plants II: DNA Sequencing. Kluwer Academic Publishers Boston, Dordrecht, London. ISBN 0-41211-131-4.
  6. ^ Hillis, D. M. & Moritz, C. 1996. Molecular systematics. 2nd ed. Sinauer Associates Incorporated. ISBN 0-87893-282-8.
  7. ^ Suárez-Díaz, Edna & Anaya-Muñoz, Victor H. (2008). "History, objectivity, and the construction of molecular phylogenies". Stud. Hist. Phil. Biol. & Biomed. Sci. 39 (4): 451–468. doi:10.1016/j.shpsc.2008.09.002. PMID 19026976.
  8. ^ Ahlquist, Jon E. (1999). "Charles G. Sibley: A commentary on 30 years of collaboration". The Auk. 116 (3): 856–860. doi:10.2307/4089352. JSTOR 4089352.
  9. ^ Page, Roderic D. M.; Holmes, Edward C. (1998). Molecular evolution : a phylogenetic approach. Oxford: Blackwell Science. ISBN 9780865428898. OCLC 47011609.
  10. ^ Sanger F, Coulson AR (May 1975). "A rapid method for determining sequences in DNA by primed synthesis with DNA polymerase". J. Mol. Biol. 94 (3): 441–8. doi:10.1016/0022-2836(75)90213-2. PMID 1100841.
  11. ^ Sanger F, Nicklen S, Coulson AR (December 1977). "DNA sequencing with chain-terminating inhibitors". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 74 (12): 5463–7. Bibcode:1977PNAS...74.5463S. doi:10.1073/pnas.74.12.5463. PMC 431765. PMID 271968.
  12. ^ Bast, F. (2013). "Sequence Similarity Search, Multiple Sequence Alignment, Model Selection, Distance Matrix and Phylogeny Reconstruction". Protoc. Exch. doi:10.1038/protex.2013.065.
  13. ^ a b c Pevsner, J. (2015). "Chapter 7: Molecular Phylogeny and Evolution". Bioinformatics and Functional Genomics (3rd ed.). Wiley-Blackwell. pp. 245–295. ISBN 978-1-118-58178-0.
  14. ^ Cabra-García, Jimmy; Hormiga, Gustavo (2020). "Exploring the impact of morphology, multiple sequence alignment and choice of optimality criteria in phylogenetic inference: A case study with the Neotropical orb-weaving spider genus Wagneriana (Araneae: Araneidae)". Zoological Journal of the Linnean Society. 188 (4): 976–1151. doi:10.1093/zoolinnean/zlz088.
  15. ^ Philippe, H.; Brinkmann, H.; Lavrov, D. V.; Littlewood, D. T. J.; Manuel, M.; Wörheide, G.; Baurain, D. (2011). Penny, David (ed.). "Resolving Difficult Phylogenetic Questions: Why More Sequences Are Not Enough". PLOS Biology. 9 (3): e1000602. doi:10.1371/journal.pbio.1000602. PMC 3057953. PMID 21423652.

Further reading[edit]

  • San Mauro, D.; Agorreta, A. (2010). "Molecular systematics: a synthesis of the common methods and the state of knowledge". Cellular & Molecular Biology Letters. 15 (2): 311–341. doi:10.2478/s11658-010-0010-8. PMC 6275913. PMID 20213503.

External links[edit]

  • NCBI – Systematics and Molecular Phylogenetics
  • MEGA Software
  • The promise of a DNA taxonomy (Mark L. Blaxter)
  • Molecular phylogenetics from Encyclopædia Britannica.