Moniliformidae

Familia de gusanos

Moniliformidae
Moniliformis moniliformis adulto
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Acantocéfalo
Clase:	Archiacanthocephala
Pedido:	Moniliformida Schmidt, 1972
Familia:	Moniliformidae Van Cleave, 1924 [1]

Moniliformidae es una familia de gusanos parásitos de cabeza espinosa (o espinosa). Es la única familia del orden Moniliformida y contiene tres géneros : Australiformis que contiene una sola especie, Moniliformis que contiene dieciocho especies y Promoniliformis que contiene una sola especie. El análisis genético ha determinado que el clado es monofilético a pesar de estar distribuido globalmente. Estos gusanos parasitan principalmente a los mamíferos, incluidos los humanos en el caso de Moniliformis moniliformis., y ocasionalmente aves uniéndose a la pared intestinal usando su probóscide cubierta de gancho . Los huéspedes intermedios son en su mayoría cucarachas . Las características distintivas de este orden entre los archiacantocéfalos es la presencia de una probóscide cilíndrica con largas filas de ganchos con raíces dirigidas hacia atrás y músculos retractores de la probóscide que perforan tanto el extremo posterior como el ventral o el extremo posterior del receptáculo. La infestación con especies de Monoliformida puede causar moniliformiasis, una condición intestinal caracterizada por causar lesiones , distensión intestinal , úlceras perforadas , enteritis , gastritis , hipertrofia de las criptas , hiperplasia de células caliciformes y bloqueos.

Taxonomía y descripción

Las especies de la familia Moniliformidae suelen estar pseudosegmentadas y tienen una probóscide cilíndrica con hileras longitudinales de ganchos que tienen raíces dirigidas posteriormente. Moniliformidae se caracteriza además por la presencia de un receptáculo probóscide simple de doble pared con la pared exterior que tiene fibras musculares alineadas en espiral (con la excepción de Australiformis ), cerebro en el extremo posterior del receptáculo y canales lacunares dorsal y ventral. ^{[2] [3]} Los músculos retractores de la probóscide perforan tanto el extremo posterior como el ventral o el extremo posterior del receptáculo. ^[4] El ganglio cerebral se encuentra en la región de imd a posterior, y los lemnisci son largos y planos y no están unidos a la pared del cuerpo. Estos gusanos también carecen de protonefridia.y los machos tienen ocho glándulas de cemento, cada una con un núcleo gigante, que se utilizan para cerrar temporalmente el extremo posterior de la hembra después de la cópula. ^{[2] [3] [5]} Se han realizado análisis genéticos en cuatro especies: Moniliformis moniliformis , M. saudi , M. cryptosaudi y M. kalahariensis . ^{[6] [7]} Con base en estos resultados, se ha determinado que Moniliformidae es monofilético . ^{[6] [7]}

Archiacanthocephala

Archiacanthocephala Oligacanthorhynchidae   Macracanthorhynchus ingens     Oncicola venezuelensis     Oligacanthorhynchus tortuosa     Nephridiacanthus major       Moniliformidae Moniliformis moniliformis   Gigantorhynchida   Mediorhynchus sp.     Gigantorhynchus echinodiscus

Reconstrucción filogenética para especies seleccionadas de la clase Archiacanthocephala [8] [9]

Especies

Hay tres géneros y veinte especies vivas en el orden Moniliformida. ^{[6] [10] [11] [a]}

Australiformis

El género Australiformis Schmidt y Edmonds, 1989 fue creado para Moniliformis semoni ya que esta especie se diferenciaba de otras especies de Moniliformis y del otro género de la familia Moniliformidae, Promoniliformis , porque carecía de músculos espirales en la pared exterior del receptáculo de la probóscide. ^[2] El género Australiformis lleva el nombre de Australia , la localidad de la especie. Solo hay una especie en este género y, por lo tanto, es la especie tipo . ^[10]

• Australiformis semoni (von Linstow, 1898) ^[b]

A. semoni
Medidas [2]	Hembra (mm)	Hombre (mm)
Longitud de la probóscide	640 hasta 800	0,600-0,840
Ancho de la probóscide	280 hasta 320	0.200-0.288
Longitud del receptáculo de la probóscide	1.2-1.58	1.0-1.7
Ancho del receptáculo de la probóscide	0,3-0,48	0,32-0,36
Longitud del cuello	0,225-0,240	0,150-0,240
Ancho del cuello en la base	0.200-0.270	0.200-0.270
Longitud del tronco	95-197	46-80
Ancho del maletero	1,75-3,5	2
Longitud de lemnisci	25-27	20-25
Tamaño del testículo anterior	2,7-3,2 x 0,75-1,0
Tamaño del testículo posterior	2,5-3,2 x 0,75-1,0
Tamaño de las glándulas de cemento	0,64-1,2 x 0,44-0,72
Tamaño de la bolsa de Saefftigen	1,28 x 0,48-0,64
Tamaño de los huevos	0,080 a 0,086 de largo x 0,035 a 0,044
Distancia desde la campana uterina hasta el poro genital	1,95-2,2

A. semoni parasita marsupiales australianos y de Nueva Guinea, incluidos el bandicoot marrón del sur ( Isoodon obesulus ), el bandicoot marrón del norte ( Isoodon macrourus ), el bandicoot de nariz larga ( Perameles nasuta ), el bandicoot rayado ( Perameles gunnii ), la echymipera común ( Echymipera kalubu ) , phascogale de cola cepillada ( Phascogale tapoatafa ) al infestar sus intestinos delgado y grueso ^[2] La infestación puede causar ulceración debilitante gastritis granulomatosa . ^[16] Se encontraron gusanos juveniles en el huésped accidental (un organismo que generalmente no permite la transmisión al huésped definitivo) Brown antechinus ( Antechinus stuartii ). ^[2] Linstow nombró el nombre de la especie semoni en honor a Richard Semon, quien lo descubrió. ^[12]

La probóscide está hinchada en el extremo anterior y se estrecha rápidamente hasta una base estrecha y el tronco es largo y muy delgado en el extremo anterior y se vuelve más grueso en el extremo posterior. La probóscide está armada con 12 filas de 13 a 15 ganchos. Los primeros tres o cuatro ganchos de cada fila están alineados y tienen raíces bífidas , mientras que los otros 10 a 12 son espinas desarraigadas dispuestas en espirales por la probóscide. El primer anzuelo de cada fila mide entre 40 y 56 μm de largo, el segundo tiene entre 50 y 60 μm de largo, el tercero tiene entre 42 y 50 μm de largo, el cuarto tiene entre 42 y 54 μm de largo y las espinas restantes tienen entre 30 y 60 μm de largo. Los principales canales lacunares longitudinales son dorsal y ventral., siendo el canal ventral muy estrecho. Los canales comisurales transversales están espaciados uniformemente. Hay algunos núcleos hipodérmicos ameboides gigantes dispuestos irregularmente . Los lemniscos (haces de fibras nerviosas sensoriales) son largos, delgados, retorcidos, enrollados en la cavidad corporal (no adheridos distalmente a la pared del cuerpo) y contienen de 10 a 15 núcleos gigantes cada uno. ^[2]

Las hembras miden aproximadamente el doble que los machos. Los machos tienen un poro sensorial a cada lado del cuello. En el macho, hay ocho glándulas de cemento que son, cada una con un solo núcleo gigante, y poseen una bolsa de Saefftigen . En la hembra, los huevos son ovalados con tres membranas aparentes. La membrana externa es gruesa con la excepción del extremo anterior donde es delgada y a menudo dentada y el extremo posterior suele estar punteado en la superficie externa con una protuberancia en la superficie interna, la segunda membrana es muy delgada y la tercera membrana es gruesa. ^[2]

Moniliformis

M. acomysi
Medidas [17]	Hembra (mm)	Hombre (mm)
Longitud de la probóscide	0,20-0,43	0,19-0,36
Ancho de la probóscide	0,14-0,22	0,12-0,21
Longitud del receptáculo de la probóscide	0,68-0,84	0,68-0,84
Ancho del receptáculo de la probóscide	0,24-0,33	0,24-0,33
Longitud del tronco	22–89	12–76
Ancho del maletero	0,56–1,50	0,26–1,50
Tamaño de lemnisci	2,73–4,42 × 0,13–0,23	2,73–4,42 × 0,13–0,23
Tamaño de los testículos	2,31 × 0,52–0,65
Tamaño de las glándulas de cemento	0.300
Tamaño de los huevos	0.07–0.09 x 0.03–0.05

M. aegyptiacus
Medidas [17]	Hembra (mm)
Longitud de la probóscide	0,35
Ancho de la probóscide	0,16-0,18
Longitud del receptáculo de la probóscide	0,75
Longitud del tronco	115
Longitud de lemnisci	5,25–6,0
Tamaño de los huevos	0,09–0,1 x 0,04–0,05

M. amini
Medidas [17]	Hembra (mm)	Hombre (mm)
Longitud de la probóscide	0,28-0,30	0,27
Ancho de la probóscide	0.10-0.11	0,09
Longitud del receptáculo de la probóscide	0,54-0,64	0,40
Ancho del receptáculo de la probóscide	0,18-0,25	0,17
Longitud del tronco	63,96–120,83	20.21
Ancho del maletero	0,90-1,22	0,82
Longitud de lemnisci	6,90-11,90	5.40
Tamaño del testículo anterior	1,80 × 0,60
Tamaño del testículo posterior	1,80 × 0,50
Tamaño de la región ocupada por glándulas de cemento	0,40 × 0,17
Tamaño de los huevos	0,06 x 0,02
Longitud de la campana uterina	1,17
Distancia desde la campana uterina hasta el poro genital	1.08

El género Moniliformis Travassos, 1915 contiene dieciocho especies. La descripción del género es la misma que la de la familia Moniliformidae, con la excepción de que posee músculos espirales en la pared exterior del receptáculo de la probóscide ^[2] y un solo tipo distinto de ganchos de probóscide. ^[18]

• Moniliformis acomysi Ward y Nelson, 1967 ^[18]

M. acomysi fue encontrado infestando el ratón espinoso de El Cairo ( Acomys cahirinus ) en el sur de Sinaí , Egipto . ^[18] La probóscide tiene de once a dieciséis filas longitudinales de anzuelos con seis a diez anzuelos por fila, siendo los anzuelos más grandes apicales y varían de 21 a 29 mm de largo en el macho y de 23 a 31 mm de largo en la hembra. Hay ocho glándulas de cemento en el macho y los huevos de la hembra son ovalados. ^[17] El nombre de la especie acomysi deriva del nombre del género huésped Acomys . ^[18]

• Moniliformis aegyptiacus Meyer, 1932 ^[19]

M. aegyptiacus infesta Meriones sinaiticus y el jerbo de cuatro dedos ( Allactaga tetradactyla registrado como Scarturus tetradactylus ) en Egipto y el erizo del norte de África ( Atelerix algirus registrado como Erinaceus algiris ) en Túnez . La probóscide tiene 96 ganchos dispuestos en doce filas longitudinales con ocho ganchos por fila. Los huevos son ovalados. ^[17] El nombre de la especie aegyptiacus deriva de la localidad del huésped, Egipto. ^[19]

• Moniliformis amini Martins, del Rosario Robles y Navone 2017 ^[17]

M. amini se encontró en el intestino delgado parasitando al ratón del olivo ( Abrothrix olivaceus ) en la provincia de Santa Cruz, Argentina . El nombre de la especie amini lleva el nombre de Omar Amin, un parasitólogo especializado en Acanthocephala. El dimorfismo sexual se manifiesta en las hembras más de cuatro veces más que en los machos. La probóscide tiene de 12 a 14 filas longitudinales de anzuelos con 10 a 12 anzuelos por fila, siendo los anzuelos más grandes en la hembra apicales que van desde 22,21 a 24,47 μm, el medio tiene 15,50 μm de largo y el posterior es el más pequeño con 12 μm de largo. Los anzuelos más grandes del macho son de 24 μm. Hay ocho glándulas de cemento en el macho, los huevos son ovalados. ^[17]

• Moniliformis cestodiformis ( Linstow , 1904) ^[c]

Se ha encontrado M. cestodiformis infestando erizos del género Erinaceus en África Occidental . La probóscide mide entre 400 y 500 µm de largo y 200 µm de ancho con 16 a 18 filas de 7 u 8 ganchos cada una y sin poros apicales. Los ganchos más grandes se encuentran en la parte anterior y miden de 30 a 32 µm de largo sin diferencias dorsoventrales. ^[6] Los huevos tienen 4 membranas y miden de 85 a 92 µm de largo y de 49 a 51 µm de ancho, lo que les da una relación de alargamiento de 1,73. ^{[6] [21]}

• Moniliformis clarki (Ward, 1917) ^[d]

M. Clarki
Medidas [17]	Hembra (mm)	Hombre (mm)
Longitud de la probóscide	?	0,41–0,52
Ancho de la probóscide	?	0,13–0,14
Longitud del receptáculo de la probóscide	?	0,65-0,67
Ancho del receptáculo de la probóscide	?	0,32-0,33
Longitud del tronco	120–250	61–85
Ancho del maletero	2.10–2.80	1,60–2,00
Longitud de lemnisci	?	3,46–4,79 × 0,13–0,18
Tamaño del testículo anterior	3,30–5,62 × 0,72–1,15
Tamaño del testículo posterior	3,97–4,29 × 0,72–1,17
Tamaño de los huevos	0,05–0,09 x 0,03–0,0

M. clarki comúnmente infecta ardillas, ardillas listadas, ratones ciervo y tuzas en América del Norte. ^[6] Si no se trata, puede matar a su anfitrión. Diez titíes cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ) fueron infectados en el zoológico de St. Louis y al menos uno fue asesinado por el parásito . ^[22] Se descubrieron huevos de lo que se cree que es M. clarki debido a la gran población de roedores hospedadores comunes mientras se examinaban especímenes de coprolitos humanos recolectados en Danger Cave en Utah . Se teorizó que el hombre había comido un insecto crudo o un roedor poco cocido. ^[23]La hembra es dos veces más larga que el macho. La probóscide tiene 12 o 13 filas longitudinales de anzuelos con seis o siete anzuelos por fila, siendo los anzuelos más grandes de 23 a 28 mm de largo. ^[17] Los huevos tienen 4 membranas y una longitud de 75 μm y una relación de alargamiento de 2,42. ^[21]

• Moniliformis convolutus Meyer, 1932

Se ha encontrado M. convolutus infestando al gran zorro volador ( Pteropus vampyrus ) en Brasil . La probóscide mide 500 µm de largo por 200 µm de ancho con 12 filas de 11 o 12 anzuelos cada una. Los ganchos posteriores no tienen raíces y el receptáculo de la probóscide tiene una longitud de 700 µm. ^[6]

• Moniliformis cryptosaudi Amin, Heckmann, Sharifdini y Albayati, 2019 ^[7]

M. cryptosaudi es una especie críptica, siendo M. saudi morfológicamente idéntica, aparte del contenido metálico de los anzuelos, pero genéticamente distinta. Los ganchos consisten en un material de colágeno con niveles muy bajos de fósforo y calcio que contrasta con los de M. saudi que tiene altos niveles de estos dos metales. El tronco mide entre 20,50 y 48,75 mm de largo por 0,72 a 1,05 mm de ancho en el macho y 28,75 a 121,25 mm de largo por 0,65 a 2,25 mm de ancho en la hembra mucho más grande. ^[7] El tronco anterior se estrecha en forma de abanico y tiene un collar de placas verticales. ^[6]La probóscide mide entre 343 y 416 µm de largo por 135 y 188 µm de ancho en el macho y de 300 a 416 µm de largo por 162 a 291 µm de ancho en la hembra. La probóscide está armada con 13 a 14 filas de anzuelos, cada una de las cuales contiene 7 u 8 anzuelos, el más grande se encuentra en la parte anterior y mide de 25 a 35 µm de largo en la hembra y de 16 a 25 µm de largo en el macho. Los ganchos ventrales son más largos que los dorsales. El receptáculo de la probóscide es de 624 a 1092 µm por 218 a 364 µm en la hembra y de 551 a 936 µm por 200 a 291 µm en el macho. El lemnisci largo tiene de 6 a 8 núcleos gigantes y mide 4,26 a 7,28 mm por 0,12 a 0,18 mm en el macho y tiene de 6 a 9 núcleos gigantes y mide 4,15 a 8,12 mm por 0,11 a 0,21 mm en la hembra. El lemnisci corto tiene 3 o 4 núcleos gigantes y mide 3,74 a 5,72 mm por 0,09 a 0,15 mm en el macho y tiene 5 o 6 núcleos gigantes y mide 2,18 a 7.25 mm por 0,11 a 0,21 mm en la hembra. Los testículos anteriores tienen un tamaño de 1,65 a 3,67 mm por 0,40 a 0,62 mm y los testículos posteriores tienen un tamaño de 1,50 a 2,62 mm por 0,37 a 0,62 mm. En el hombre, las glándulas de cemento son de 322 a 780 µm por 229 a 416 µm yLa bolsa de Saefftigen mide de 624 a 925 µm por 270 a 425 µm. En la hembra, los huevos son ovalados y miden de 50 a 104 µm por 25 a 36 µm. ^[7]

El nombre de la especie cryptosaudi se refiere a este estado críptico con M. saudi . Se ha encontrado en el intestino infestando al erizo orejudo ( Hemiechinus auritus ) cerca de Baqubah , Irak . ^[7]

• Moniliformis echinosorexi Deveaux, Schmidt y Krishnasamy, 1988 ^[24]

Se ha encontrado que M. echinosorexi infesta a la rata lunar ( Echinosorex gymnurus ) en Malasia, pero también puede infectar a los erizos. Los gusanos tienen de 12 a 15 filas de entre 11 y 13 anzuelos que cuelgan de 34 a 36 μm de largo. El receptáculo de la probóscide tiene de 1,2 a 2,0 mm de largo. ^[24]Los machos miden entre 95 y 98 mm de largo, mientras que las hembras miden más de 126 a 192 mm de largo. La probóscide es relativamente grande y varía de 690 a 1000 µm de largo con 12 a 15 filas que contienen 11 y 13 ganchos cada una. Los ganchos posteriores no tienen raíces. El receptáculo de la probóscide es grande con 1,2 mm de largo en los machos y 2,0 mm de largo en las hembras. Los testículos son relativamente grandes y miden entre 5,6 y 6,8 mm de largo. Los lemniscos son igualmente largos con tres núcleos gigantes cada uno. ^[6] El nombre de la especie echinosorexi deriva del género del hospedador, Echinosorex . ^[24]

• Moniliformis gracilis (Rudolphi, 1819) ^[e]

M. gracilis es un parásito del rodillo europeo ( Coracias garrullus ) en Europa . Los gusanos son muy pequeños y miden sólo 2,25 a 3,00 mm de largo. La probóscide tiene 10 filas cada una con 8 o 9 ganchos con los ganchos más grandes en la parte anterior. El ganglio en la base del receptáculo corto tiene 360 ​​µm de largo. ^[6]

• Moniliformis kalahariensis Meyer, 1931

M. kalahariensis se encontró infestando el erizo de África meridional ( Atelerix frontalis ) en Mohlonong y en la Universidad de Limpopo en la provincia de Limpopo , Sudáfrica . ^[25] y ganga Namaqua ( Pterocles namaqua ) en Botswana . El huésped intermedio es la cucaracha alemana ( Blattella germanica ). ^[26]

Los juveniles no están segmentados, mientras que los adultos están pseudosegmentados. Hay 2 poros sensoriales apicales en la probóscide. El tronco de los machos mide entre 44,25 y 75,00 mm de largo por 1,62 y 1,75 mm de ancho, mientras que las hembras son más grandes y miden de 51,25 a 81,25 mm de largo por 2,00 a 2,25 mm de ancho. En el macho, la probóscide 780 de largo por 384 de ancho y de 763 a 863 µm de largo por 374 a 426 µm de ancho en la hembra. La probóscide tiene 15 o 16 filas generalmente rectas de entre 9 y 11 ganchos. En el macho, los anzuelos enraizados miden 29 a 30 µm, 41 a 47 µm, 55 a 57 µm, 55 a 56 µm desde la parte anterior y los anzuelos espiniformes miden 67 a 75 µm, 75 a 77 µm, 65 a 75 µm , 60 a 62 µm, 57 a 60 µm, 35 a 40 µm desde la parte anterior. Receptáculo de la probóscide de 1,52 mm de largo por 0,52 mm de ancho en el macho y de 1,75 a 1,80 mm de largo por 0,47 a 0,55 mm de ancho en la hembra. Los lemniscos miden 18,75 mm de largo por 0.Macho de 17 mm de ancho y 13,75 a 16,25 mm de largo por hembra de 0,24 a 0,27 mm de ancho.^[26]

El sistema reproductor masculino se encuentra en la parte posterior del tronco. Los testículos son alargados, el testículo anterior mide entre 3,50 y 6,87 mm de largo por 0,75 y 1,25 mm de ancho y el testículo posterior mide entre 4,05 y 5,55 mm de largo por 0,95 y 1,32 mm de ancho. Las glándulas de cemento están ubicadas detrás de los testículos en grupos de 8 y miden entre 0,87 y 2,50 mm de largo por 0,50 y 1,07 mm de ancho, siendo las glándulas anteriores las más grandes. Bolsa de Saefftigenmide 1,62 a 1,75 mm de largo por 0,50 a 0,57 mm de ancho. En el juvenil, el sistema reproductivo está subdesarrollado, con testículos ovoides y ocasionalmente sin glándulas de cemento. El sistema reproductor femenino mide entre 572 y 946 µm de longitud total, pero carece de músculos vaginales. El útero es grueso y de doble pared, mide entre 343 y 624 µm de largo y tiene ligamentos bien desarrollados que sujetan el extremo distal del útero a la pared del cuerpo. La campana uterina mide entre 208 y 343 µm de largo y contiene muchos núcleos. Los huevos son ovoides, miden de 73 a 114 µm de largo por 31 a 62 µm de ancho y tienen muescas en un polo. ^[26]

• Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) ^[f]

Artículo principal: Moniliformis moniliformis

M. moniliformis
Medidas [17]	Hembra (mm)	Hombre (mm)
Longitud de la probóscide
Ancho de la probóscide
Longitud del receptáculo de la probóscide
Ancho del receptáculo de la probóscide
Longitud del tronco
Ancho del maletero
Longitud de lemnisci
Tamaño del testículo anterior
Tamaño del testículo posterior
Tamaño de la región ocupada por glándulas de cemento
Tamaño de los huevos
Longitud de la campana uterina

M. moniliformis es un parásito distribuido globalmente donde los gusanos adultos se encuentran generalmente en los intestinos de roedores o carnívoros como gatos y perros, pero en raras ocasiones pueden infestar a los humanos. Los huéspedes intermedios suelen ser escarabajos y cucarachas . ^{[27] [28]}

El macho mide en promedio 77 mm de largo y 1,66 mm de ancho, mientras que la hembra es mucho más grande con 140 mm de largo y 1,24 mm de ancho. ^[17] El escólex de este gusano tiene una probóscide cilíndrica y una multitud de ganchos curvos. La probóscide de ambos sexos mide 0,50 mm de largo y entre 1,19 y 1,24 mm de ancho y el receptáculo de la probóscide mide entre 0,89 y 1,07 mm de largo y 0,27 y 0,28 mm de ancho. La probóscide tiene de 11 a 12 filas longitudinales de anzuelos con 9 a 14 anzuelos por fila con los anzuelos más grandes que van de 20 a 30 mm de largo en el macho y 31 mm de largo en la hembra. ^[17] Debido a las marcas horizontales en el gusano, existe la apariencia de segmentación. Los lemnisci están entre 4,00 y 7,50 mm por 0,15 y 0,17 mm. ^[17]Los machos tienen testículos que miden entre 2,20 y 3,00 mm por 0,50 a 0,80 mm, bursas copuladoras utilizadas para sujetar a la hembra durante la cópula y ocho glándulas de cemento que ocupan un área de entre 0,6 y 1,26 mm por 0,40 a 0,60 mm. ^{[29] [17]} Las hembras tienen ovarios flotantes dentro de un saco de ligamentos donde ocurre la fertilización de los óvulos, que son de forma ovalada con una capa externa gruesa y transparente que mide entre 0,11 y 0,12 mm de largo por 0,04 y 0,06 mm de ancho. ^{[17] [29] [30]} Otro informe indica que los huevos también tienen 4 membranas, miden 75 μm de largo y tienen una relación de alargamiento de 2,42. ^[21]

En el ciclo de vida de M. moniliformis , los huéspedes intermediarios ingieren los huevos del parásito. En el hospedador intermedio, el acanthor, o el parásito en su primer estadio larvario, se transforma en acanthella, el segundo estadio larvario. Después de 6 a 12 semanas en esta etapa, la acanthella se convierte en cistacanto. El cistacanto o acanthella infeccioso de M. moniliformistienen forma de quiste y se enquistan en los tejidos de los huéspedes intermediarios en contraste con la mayoría de los otros acantocéfalos que tienen larvas infecciosas que se asemejan más a gusanos adultos subdesarrollados. Los huéspedes definitivos consumen los cistacantos al alimentarse de huéspedes intermediarios infestados. Estos cistacantos maduran y se aparean en el intestino delgado en 8 a 12 semanas. Pasado este tiempo, los huevos se excretan con las heces, para ser ingeridos nuevamente por otro huésped intermedio y renovar este ciclo. ^[30] En lo que se conoce comúnmente como "secuestro de cerebro", el parásito induce un cambio de comportamiento en su huésped intermedio que aumenta el riesgo de depredación del huésped. Se cree que este cambio de comportamiento tiene una ventaja evolutiva para el parásito al aumentar sus posibilidades de llegar a su huésped definitivo.CuandoM. moniliformis infesta a su hospedador intermediario, la especie de cucaracha Periplaneta americana , cambia la respuesta de escape de la cucaracha. En un estudio, se concluyó que las cucarachas infectadas por M. moniliformis tardaron más en responder a los estímulos del viento que simulaban el acercamiento de un depredador potencial y mostraron menos respuestas de escape, lo que implica que la infección del parásito hace que su huésped intermedio sea más vulnerable a la depredación al obstaculizar su capacidad. para detectar y escapar de su depredador. Se cree que la serotonina juega un papel en la alteración de la comunicación entre las interneuronas gigantes y las interneuronas torácicas y, a su vez, dificulta la respuesta de escape de la cucaracha. ^[27] En un estudio similar, los efectos del parasitismo en tresLas especies de Periplaneta encontraron que Periplaneta australasiae usa sustratos de manera diferente y se mueve menos cuando se infecta con M. moniliformis . ^[31] Otro estudio concluye una mayor vulnerabilidad de Periplaneta americana infectadadebido al aumento de la fototaxis , más tiempo de movimiento (debido al movimiento más lento) y movimiento en respuesta a la luz (las cucarachas no infectadas dudaron antes de moverse). ^[32]

Se han reportado casos de moniliformiasis, una forma de acantocefaliasis, causada por la infestación humana por M. moniliformis en los Estados Unidos, Irán, Irak y Nigeria, ^[27] pero la moniliformiasis humana es ahora rara ya que requiere el consumo de escarabajos infestados crudos o cucarachas Calandruccio proporcionó la primera descripción de las manifestaciones clínicas de la moniliformiasis y relatos similares se encuentran en los pocos estudios de caso desde entonces; muchos de los pacientes descritos estaban asintomáticos. Cuando mostraban síntomas, normalmente experimentaban dolor abdominal, diarrea, mareos, edemas y anorexia. ^[33] En algunos pacientes, también se ha informado de mareos. ^[27] En roedores, la moniliformiasis es mortal y se manifiesta a través de hemorragias y trastornos gastrointestinales.

• Moniliformis monoechinus (Linstow, 1902) ^[g]

M. monoechinus se encontró infestando al oso hormiguero gigante ( Myrmecophaga tridactyla ) en América del Sur. La probóscide es muy larga y mide 3,55 mm de largo por 0,71 mm de ancho con 12 filas de 40 ganchos cada una. Los ganchos más grandes miden 130 µm de largo y se encuentran en la parte anterior y son más cortos, 30 µm de largo, en la parte posterior. ^[6]

• Moniliformis necromysi Gomes, Costa, Gentile, Vilela y Maldonado, 2020 ^[34]

Se ha encontrado M. necromysi infestando al ratón bolo de cola peluda ( Necromys lasiurus ) en el cerrado en el estado de Minas Gerais , Brasil . Los análisis filogenéticos utilizando el gen de la subunidad I de la citocromo c oxidasa mitocondrial parcial y el gen de ARN ribosómico de la subunidad nuclear grande demostraron que este gusano forma un grupo monofilético bien apoyado dentro del género Moniliformis . El nombre de la especie necromysi deriva del nombre del género de la especie hospedadora Necromys . ^[34]

• Moniliformis saudi Amin, Heckmann, Mohammed y Evans, 2016 ^[6]

La probóscide de Moniliformis saudi ^[6]

Se ha encontrado M. saudi parasitando al erizo del desierto ( Paraechinus aethiopicus ) en Arabia Saudita. La especie recibió su nombre del país Arabia Saudita en el que fue descubierta. M. saudi es morfológicamente idéntico a M. cryptosaudi , aparte del contenido metálico de los anzuelos y el análisis genético. ^[7]

El tronco mide entre 24,00 y 50,00 mm de largo por 0,67 y 1,15 mm de ancho en el macho y de 18,00 a 117,50 mm de largo por 0,60 a 1,82 mm de ancho en la hembra mucho más grande. ^[7] El tronco anterior se estrecha en forma de abanico y tiene un collar de placas verticales. ^[6]La probóscide mide entre 315 y 520 µm de largo por 130 y 177 µm de ancho en el macho y de 354 a 468 µm de largo por 130 a 208 µm de ancho en la hembra. La probóscide está armada con 13 a 14 filas de anzuelos, cada una de las cuales contiene 7 u 8 anzuelos, el más grande se encuentra en la parte anterior y mide de 25 a 31 µm de largo en la hembra y de 25 a 27 µm de largo en el macho. Los ganchos ventrales son más largos que los dorsales. El receptáculo de la probóscide es de 718 a 1250 µm por 155 a 322 µm en la hembra y de 603 a 880 µm por 190 a 300 µm en el macho. El lemnisci largo mide 2,91 a 8,75 mm por 0,08 a 0,17 mm en el macho y mide 3,30 a 12,50 mm por 0,11 a 0,22 mm en la hembra. El lemnisci y corto mide 2,81 a 5,75 mm por 0,07 a 0,14 mm en el macho y mide 3,02 a 11,25 mm por 0,10 a 0,17 mm en la hembra. Hay de 7 a 10 núcleos gigantes en los lemniscos.Los testículos anteriores tienen un tamaño de 1,25 a 3,50 mm por 0,27 a 0,82 mm y los testículos posteriores tienen un tamaño de 1,12 a 3,50 mm por 0,27 a 0,65 mm. En el hombre, las glándulas de cemento son de 312 a 811 µm por 270 a 468 µm yLa bolsa de Saefftigen mide de 468 a 1400 µm por 177 a 450 µm. En la hembra, los huevos son ovalados y miden de 57 a 83 µm por 31 a 42 µm. ^[7]

• Moniliformis siciliensis Meyer, 1932 ^[h]

M. siciliensis
Medidas [17]	Hembra (mm)	Hombre (mm)
Longitud de la probóscide
Ancho de la probóscide
Longitud del receptáculo de la probóscide
Ancho del receptáculo de la probóscide
Longitud del tronco
Ancho del maletero
Longitud de lemnisci
Tamaño del testículo anterior
Tamaño del testículo posterior
Tamaño de la región ocupada por glándulas de cemento
Tamaño de los huevos
Longitud de la campana uterina

Se ha encontrado M. siciliensis infestando la rata parda ( Rattus norvegicus ^[11] reportada como Mus decumanus ) y el lirón de jardín ( Eliomys quercinus ) en Sicilia , Italia . El macho mide entre 40 y 45 mm de largo por 1,0 y 1,50 mm de ancho mientras que la hembra es mucho más grande entre 70 y 80 mm de largo por 1,0 y 1,50 mm de ancho. La probóscide mide entre 0,42 y 0,45 mm de largo por 0,17 a 0,19 mm de ancho en el macho y la hembra. La probóscide tiene 14 filas longitudinales de ganchos con 8 ganchos por fila. Los lemnisci son 10.0 por 0.17 mm. Los huevos son ovalados y tienen 0,08 mm de largo por 0,04 mm de ancho. ^[17]

• Moniliformis spiralis Subrahmanian, 1927

M. spiralis
Medidas [17]	Hembra (mm)	Hombre (mm)
Longitud de la probóscide
Ancho de la probóscide
Longitud del receptáculo de la probóscide
Ancho del receptáculo de la probóscide
Longitud del tronco
Ancho del maletero
Longitud de lemnisci
Tamaño del testículo anterior
Tamaño del testículo posterior
Tamaño de la región ocupada por glándulas de cemento
Tamaño de los huevos
Longitud de la campana uterina

Se ha encontrado M. spiralis infestando Nesokia bengalensis y la rata negra ( Rattus rattus ) en Rangún , Birmania . ^[17] También se ha encontrado en India infestando una especie de Bandicota y Herpestes , ^[35] y en murciélagos en Kirguistán . ^[36]El macho mide 16,94 mm de largo y 0,56 mm de ancho, mientras que la hembra es mucho más grande con 40 mm de largo y 0,91 mm de ancho. La probóscide del macho mide 0,43 mm de largo y 0,11 mm de ancho y en la hembra mide entre 0,35 y 0,47 mm de largo y 0,17 a 0,18 mm de ancho. El receptáculo de la probóscide del macho mide 0,64 a 0,85 mm de largo y 0,24 a 0,30 mm de ancho y en la hembra tiene 0,98 mm de largo y 0,31 mm de ancho. La probóscide tiene de 12 a 14 filas longitudinales de anzuelos con 12 a 14 anzuelos por fila, siendo los anzuelos más grandes de 40 mm de largo. Los lemniscos son de 0,81 por 0,25 mm. Los testículos anteriores son de 0,81 por 0,25 mm y los posteriores son de 0,85 por 0,28 mm. Hay de seis a ocho prensaestopas de cemento de 0,53 por 0,21 mm de tamaño. Los huevos son ovalados con 0.06 mm de largo por 0.03 mm de ancho y el poro genital es terminal y 0.91 por 0.48 mm. ^[17]

• Moniliformis tarsii Deveaux, Schmidt y Krishnasamy, 1988 ^[24]

M. tarsii se encontró infestando los intestinos delgado y grueso del tarsero de Horsfield ( Tarsius bancanus ) en Poring , Sabah , Malasia. El macho mide de 15 a 19 mm de largo y de 800 a 900 µm de ancho, mientras que la hembra es más grande, de 21 a 41 mm de largo y de 0,73 a 1,57 mm de ancho con un tronco que carece de pseudosegmentación. La probóscide del macho mide 490 µm de largo y 240 µm de ancho y en la hembra mide 490 a 560 µm de largo y 230 a 320 µm de ancho. La probóscide está armada con 11 o 12 filas longitudinales de 6 o 7 ganchos que se alternan regularmente, siendo los ganchos intermedios considerablemente más grandes que los demás. Los ganchos anteriores miden de 26 a 37 µm, los dos siguientes miden de 41 a 55 µm, los tres tienen raíces poderosas, mientras que los ganchos restantes del cuatro al siete miden de 24 a 28 µm y tienen raíces débiles. Los lemnsici son planos con tres núcleos gigantes cada uno y alcanzan alrededor del 25 al 30% de la longitud del cuerpo y no están unidos posteriormente a la pared interna del cuerpo. En el hombre, los testículos anteriores son de 1,66 a 1.88 mm de largo y 330 µm de ancho, y los testículos posteriores miden 1,5 mm de largo y 430 µm de ancho. Los machos también tienen ocho glándulas de cemento, cada una con un único núcleo gigante ubicado detrás de los testículos. En la hembra, la campana uterina está a 1.03 mm de la parte posterior y los huevos son muy pequeños y ovalados, miden de 47 a 55 µm de largo y de 16 a 21 µm de ancho. El nombre de la especietarsii deriva del nombre del género del hospedador Tarsius . ^[24]

• Moniliformis travassosi Meyer, 1932

M. travassosi
Medidas [17]	Hembra (mm)	Hombre (mm)
Longitud de la probóscide
Ancho de la probóscide
Longitud del receptáculo de la probóscide
Ancho del receptáculo de la probóscide
Longitud del tronco
Ancho del maletero
Longitud de lemnisci
Tamaño del testículo anterior
Tamaño del testículo posterior
Tamaño de la región ocupada por glándulas de cemento
Tamaño de los huevos
Longitud de la campana uterina

M. travassosi se encontró infestando la rata parda ( Rattus norvegicus ) en Brasil . El macho mide entre 60 y 80 mm de largo por 1,0 y 1,5 mm de ancho mientras que la hembra mide entre 100 y 110 mm de largo y 1,5 mm de ancho. La probóscide tiene 14 filas longitudinales de anzuelos con 15 anzuelos por fila, siendo los anzuelos más grandes de 24 a 28 mm de largo. Los lemnisci son 10.0 mm. En el macho, los testículos son de 2,50 a 3,0 mm por 0,80 mm y hay ocho glándulas de cemento. Los huevos son ovalados y miden de 0,12 a 0,12 mm de largo por 0,07 a 0,07 mm de ancho. ^[17] Lleva el nombre de Lauro Travassos , un helmintólogo y entomólogo brasileño que nombró al género Moniliformis al que pertenece esta especie.

Promoniliforme

El género Promoniliformis Dollfus y Golvan, 1963 ^[37] se caracteriza por poseer dos tipos distintos de ganchos de probóscide. ^[18] Solo hay una especie en este género.

• Promoniliformis ovocristatus (Linstow, 1897) ^[i]

Se ha encontrado P. ovocristatus parasitando tenrecs en Madagascar ^[38], incluido el tenrec sin cola ( Tenrec ecaudatus ) y el tenrec erizo menor ( Echinops telfairi ). La hembra más grande tenía 222 mm de largo y de 1,1 a 1,5 mm de ancho, mientras que el macho más grande era mucho más pequeño con 65 mm de largo y 0,85 a 1 mm de ancho. No hay pseudosegmentación como se ve en Moniliformisespecies. La probóscide mide 0.550 mm de largo y 0.250 a 0.300 mm de ancho en el punto más ancho. La probóscide contiene de 20 a 24 hileras longitudinales de 8 a 10 anzuelos cada una, siendo los 4 o 5 anzuelos superiores grandes y con raíces bien desarrolladas, mientras que los 4 o 5 anzuelos inferiores son pequeños y tienen raíces reducidas. El receptáculo mide de 0,550 a 0,650 mm de largo con un ancho máximo de 0,125 mm. Es la especie tipo . ^[37]

Hospedadores

Las especies de Moniliformidae se encuentran en los intestinos parasitando mamíferos y ocasionalmente aves. ^[4] Los huéspedes intermedios son en su mayoría cucarachas, pero también otros grupos de insectos. ^[6] La infestación puede causar moniliformiasis, que se caracteriza por lesiones en los intestinos, distensión intestinal , úlceras perforadas , enteritis , hipertrofia de las criptas , hiperplasia de células caliciformes y oclusiones del tracto intestinal en la ardilla gris ( Sciurus carolinensis ). ^[39]

• Huéspedes de especies de Moniliformidae
• El bandicoot marrón del sur es un anfitrión de Australiformis semoni

• El ratón espinoso de El Cairo es un anfitrión de Moniliformis acomysi

• El jerbo de cuatro dedos es un anfitrión de Moniliformis aegyptiacus

• El erizo del norte de África es un anfitrión de Moniliformis aegyptiacus

• El tití cabeza de algodón es un anfitrión de Moniliformis clarki

• El gran zorro volador es un anfitrión de Moniliformis convolutus

• El erizo de orejas largas es un anfitrión de Moniliformis cryptosaudi

• La rata lunar es un anfitrión de Moniliformis echinosorexi

• El oso hormiguero gigante es un anfitrión de Moniliformis monoechinus

• El erizo del desierto es un anfitrión de Moniliformis saudi

• La rata marrón es un hospedador de M. siciliensis y Moniliformis travassosi.

• El lirón de jardín es un anfitrión de M. siciliensis

• La rata negra es un anfitrión de Moniliformis spiralis

• El tarsero de Horsfield es un anfitrión de Moniliformis tarsii

• Promoniliformis ovocristatus es un parásito del tenrec sin cola

• Promoniliformis ovocristatus es un parásito del erizo menor tenrec

Notas

1. Una autoridad binomial entre paréntesis indica que la especie se describió originalmente en un género diferente al género actual.
2. La historia del género de A. semoni es compleja. Originalmente fue nombrado Echinorhynchus semoni por von Linstow en 1898, ^[12] y luego trasladado a Gigantorhynchus por Porta en 1908 ^[13] y Johnston en 1909, luego trasladado a Prosthenorchis por Travassos en 1917, ^[14] luego rebautizado como Moniliformis semoni por Johnston y Edmonds en 1952 ^[15] antes de tomar el actual nombre y género por Schmidt y Edmonds en 1989. ^{[11] [2]}
3. M. cestodiformis originalmente llamado Echinorhynchus cestodiformis por von Linstow en 1904 ^[20] pero fue rebautizado por Travassos en 1917. Es sinónimo de Moniliformis erinacei Southwell y Macfie, 1925 ^{[11] [6]}
4. M. clarki fue nombrado originalmente Hormorhynchus clarki por Ward en 1917, pero Chandler lo renombró en 1921. Es sinónimo de M. spiradentatis Mcleod, 1933 . ^{[11] [6]}
5. M. gracilis fue nombrado originalmente Echinorhynchus gracilis por Rudolphi en 1819, pero Meyer lo renombró en 1931. ^{[11] [10]}
6. M. moniliformis originalmente llamado Echinorhynchus moniliformis por Bremser en 1811, pero fue rebautizado por Travassos en 1915. Es sinónimo de E. grassi Railliet, 1893 , E. canis Porter, 1914 , E. belgicus Railliet, 1919 , M. dubius Meyer, 1932 y M. travassosi Meyer, 1932 ^{[11] [10] [17]}
7. M. monoechinus fue originalmente llamado Echinorhynchus monechinus por Linstow en 1902, pero Petrochenko le dio su nombre actual en 1958. ^[10] A menudo se escribe incorrectamente M. monechinus . ^[6]
8. M. siciliensis es sinónimo de M. pseudosegmentatus (Knüppfer, 1888) ^[10]
9. P. ovocristatus fue originalmente llamado Echinorhynchus ovocristatus por von Linstow en 1897 y fue rebautizado como Moniliformis ovocristatus por Petrotschenko en 1958 y más tarde como Heteracanthorhynchus echinopsi por Hörchner en 1962. En 1963 Dollfus y Golvan introdujeron el género y la especie actual. ^[10]

Referencias

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