Las monotropoideae , a veces denominadas monótropas , [1] son una subfamilia de plantas con flores de la familia Ericaceae . Los miembros de esta subfamilia se destacan por sus características micoheterotróficas y no fotosintetizantes o aclorofílicas.
Monotropoideae | |
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Monotropa uniflora | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Ericales |
Familia: | Ericaceae |
Subfamilia: | Monotropoideae Arn. (1832) |
Tribus | |
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Descripción
El general la morfología de estas plantas es muy reducido en comparación con otros miembros de la Ericaceae, que son prácticamente todos subarbustos , arbustos o árboles . Por el contrario, las Monotropoideae son todas herbáceas perennes , en las que un brote anual vuelve a emerger estacionalmente (en primavera o principios de verano, según el clima) de una raíz perenne . El brote se puede caracterizar como una sola inflorescencia o grupo de inflorescencias, y generalmente es un racimo con una a muchas flores por eje, aunque ocasionalmente el racimo puede reducirse tanto que parece similar a una espiga , y en Monotropa , la inflorescencia puede tomar la forma de una flor solitaria . Cabe destacar que los brotes son aclorófilos , de acuerdo con la naturaleza micoheterotrófica y no fotosintética de la planta, y las plantas tienen un aspecto llamativo y distintivo, con una coloración que va desde el blanco puro a los tonos pastel hasta el amarillo o rojo muy brillante. (Si se incluyen las Pyroleae, muchas de estas especies son parcialmente fotosintéticas y tienen tejido vegetativo verde, aunque las hojas generalmente se reducen a una roseta basal ).
Los brotes emergentes pueden ser erectos o cabeceados, con flores erectas o colgantes, que pueden volverse más erectas a medida que la planta madura. Las flores mismas, al igual que otros miembros de las Ericaceae, tienen corolas que generalmente tienen forma de campana o copa, aunque los pétalos mismos pueden estar fusionados o no. Sin embargo, las Monotropoideae carecen de las anteras poricidas que son características de la mayoría de las Ericaceae. (Sin embargo, las Pyroleae tienen anteras poricidas). Los granos de polen se liberan como una mónada, en contraste con la mayoría de las Ericaceae, que liberan granos de polen en grupos de tétradas. (Las Pyroleae liberan polen de diversas formas en forma de mónadas, tétradas o poliadas). Los frutos son una cápsula o una baya dehiscente loculicida seca (o, a veces, indehiscente) . Las semillas son semillas de polvo muy reducidas . [2] [3] El brote puede ser persistente o no después de la dispersión de la semilla . [4]
Taxonomía
Los monótropos fueron descritos por primera vez como una familia de plantas distinta por Thomas Nuttall en 1818, cuando unió el género Linnean Monotropa con su nuevo género y especie Pterospora andromedea como la familia Monotropeae (cambiada por autores posteriores a Monotropaceae cuando las reglas modernas para nombrar taxones de plantas fueron desarrollados). [2] David Don fue el primero en reconocer a este grupo como una tribu dentro de las Ericaceae, luego elevado al estatus de subfamilia como Monotropoideae por Asa Gray en 1878. [2] (Sin embargo, George Arnott Walker-Arnott fue el primero en publicar válidamente ese nombre, como una subfamilia de Monotropaceae, en 1832, por lo tanto, se cita a Arnott como autor del nombre.) [5] [6]
Otras clasificaciones han incluido Monotropoideae como una subfamilia de Hypopityaceae, por August W. Eichler (1875), y como una subfamilia de Pyrolaceae por Carl Georg Oscar Drude (1889); ambas clasificaciones unieron los monótropos con los pirólidos en un solo grupo. Durante el siglo siguiente, los autores han tratado de diversas formas a este grupo como una familia distinta o como una subfamilia de las Ericaceae, aunque la tendencia desde Margaret W. Henderson (1919) en adelante fue hacia la última clasificación de subfamilias, aunque los influyentes sistemas Cronquist y Dahlgren. continuó tratando al grupo como la familia Monotropaceae, separada de las Ericaceae. [2]
La filogenética molecular contemporánea ha establecido claramente a las Monotropoideae como un grupo dentro de las Ericaceae más grandes, aunque muchos de los detalles de las relaciones entre las Monotropoideae y el resto de las Ericaceae siguen siendo (a partir de 2015) un tema de investigación activa, en particular la cuestión de si o no las Pyroleae y el resto de las Monotropeae forman un solo grupo monofilético . [7] [8] [9] [10] [11]
Características micoheterotróficas
Las especies de esta subfamilia son todas micoheterotróficas y dependen de los hospedadores de hongos para su nutrición de carbono. Los hongos parasitados por estas plantas son especies de hongos ectomicorrízicos . Por lo tanto, estas plantas actúan como parásitos directos de estos hongos, y también indirectamente, actúan como un epiparasito de las coníferas y la red micorrízica compartida más grande. [12] [13] [14] Las especies de Monotropoideae generalmente se pueden describir como micoheterótrofos completos y obligados, aunque si las Pyroleae se tratan como parte de las Monotropoideae, también se incluyen miembros parcialmente micoheterotróficos ( mixtotróficos ). [13] [15] El parasitismo de estas plantas es generalmente muy específico en términos de sus hospedadores de hongos, que van desde familias únicas de hongos, hasta algunas especies estrechamente relacionadas. [12] [14] [16] [17]
La morfología de la raíz y el simbionte fúngico a nivel de la raíz es distintiva y se conoce como micorriza monotropoide . [14] [18] [19] (Aunque las micorrizas generalmente se consideran relaciones mutualistas, generalmente se reconoce que el mutualismo y el parasitismo existen en un continuo, y que las simbiosis planta-hongo con una anatomía de la raíz claramente micorrízica pueden incluir relaciones de explotación. ) [20]
Polinización
Las Monotropoideae están adaptadas para la polinización por abejorros ( Bombus ), incluida la polinización por zumbido especializada en algunos géneros. En algunos géneros (como Monotropa ), se ha observado cierto grado de autopolinización además de la polinización por abejorros. [2] [21] También se han observado colibríes visitando Sarcodes , aunque también es principalmente polinizado por abejorros. [2] Se ha demostrado que varios compuestos aromáticos florales de Monotropastrum humile , linalol , α-terpineol y geraniol son atrayentes de abejorros. [22]
Hábitat y distribución
Monotropoids ocurren en coníferas o mixtos de coníferas bosques , a menudo en zonas con una pesada, cerrado dosel con baja disponibilidad de luz . Ocurren en áreas pantanosas , en suelos profundos con humus e incluso en laderas relativamente secas. El pH del suelo en los lugares donde ocurren es ácido en diversos grados. [2]
La distribución es a través de gran parte del hemisferio norte templado , aunque también se extiende a las regiones tropicales montanas y subárticas . [2] [23] La distribución está limitada por la humedad disponible (las especies de Monotropoideae tienen una capacidad limitada para sobrevivir el tiempo suficiente para producir semillas durante los períodos secos estacionales), [23] y por la distribución de los géneros de coníferas que son hospedadores de los hongos hospedadores específicos. las plantas parasitan. [16] [23]
La distribución de Monotropa es responsable de la mayor parte del rango de esta subfamilia, y otros géneros no tienen la misma distribución global. El centro de biodiversidad de esta subfamilia se encuentra en el oeste templado de América del Norte , a lo largo del norte y centro de California y la costa noroeste del Pacífico y áreas montañosas hasta el este de la cordillera Sierra Nevada-Cascade . Siete de los 10 géneros generalmente reconocidos como miembros de esta subfamilia (excluyendo Pyroleae) ocurren allí, y 6 de estos ocurren solo en esa región. [2]
Genera
Tribu Monotropeae
- Allotropa
- Cheilotheca
- Hemitomes
- Hipopidades (tratados por muchos autores como sinónimo de Monotropa )
- Monotropa
- Monotropastrum
- Monotropsis
- Pityopus
- Pleuricospora
Tribu Pterosporeae
- Pterospora
- Sarcodes
Tribu Pyroleae
- Chimaphila
- Moneses
- Ortilia
- Pyrola
Referencias
- ^ Luoma DL. (1987). Sinecology of the Monotropoideae within Limpy Rock Research Natural Area, Umpqua National Forest, Oregon (PDF) (tesis de maestría). Corvallis: Universidad Estatal de Oregon.
- ^ a b c d e f g h yo Wallace GD. (1975). "Estudios de las Monotropoideae (Ericaceae): Taxonomía y distribución". Revista Wasmann de Biología . 33 : 1-88. (Este artículo incluye citas de autores anteriores en la historia taxonómica).
- ^ Wallace GD. (1993). "Ericaceae" . En Hickman JC (ed.). El Manual Jepson de Plantas Superiores de California . Berkeley, California: Prensa de la Universidad de California. págs. 544–567 . ISBN 978-0-520-08255-7.
- ^ "Ladrones de Heath - Flores silvestres micotróficas" . Servicio Forestal de los Estados Unidos. 2010 . Consultado el 16 de diciembre de 2014 .
- ^ Walker-Arnott GA. (1832). Napier M. (ed.). Encyclopædia Britannica . 5 (7ª ed.). pag. 118. Falta o vacío
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( ayuda ) - ^ Revela JL. (1995). "Nombres de subfamilias en una preimpresión de 1832 de un artículo sobre botánica para la séptima edición de la Encyclopædia Britannica". Taxón . 44 (4): 589–596. doi : 10.2307 / 1223501 . JSTOR 1223501 .
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enlaces externos
- Ericaceae subfamilia Monotropoideae , de Flora of North America
- Pyrolideae y Monotropoideae , del sitio web de filogenia de angiospermas del Jardín Botánico de Missouri
- Página de inicio de Ericaceae: Monotropoideae , Kathleen y Benjamin Kron, Universidad de Wake Forest. (El sitio web incluye descripciones filogenéticas y botánicas adicionales, a través de enlaces en la parte inferior de la página).
- Monotropaceae de Watson y Dallwitz, Las familias de plantas con flores