Las redes de micorrizas (también conocidas como redes de micorrizas comunes o CMN ) son redes de hifas subterráneas creadas por hongos micorrízicos que conectan plantas individuales y transfieren agua, carbono, nitrógeno y otros nutrientes y minerales.
La formación de estas redes depende del contexto y puede verse influenciada por factores como la fertilidad del suelo , la disponibilidad de recursos, el genotipo del huésped o micosimbionte, la alteración y la variación estacional. [1]
Por analogía con los muchos roles intermediados por la World Wide Web en las comunidades humanas, los muchos roles que las redes de micorrizas parecen desempeñar en los bosques les han ganado un apodo coloquial: Wood Wide Web . [2] [3]
Sustancias transferidas
Varios estudios han demostrado que las redes de micorrizas pueden transportar carbono, [4] [5] fósforo , [6] nitrógeno, [7] [8] agua, [1] [9] compuestos de defensa, [10] y aleloquímicos [11] [ 12] de planta en planta. Se ha propuesto que el flujo de nutrientes y agua a través de las redes de hifas está impulsado por un modelo de fuente-sumidero , [1] donde las plantas que crecen en condiciones de disponibilidad de recursos relativamente alta (por ejemplo, ambientes con mucha luz o alto contenido de nitrógeno) transfieren carbono o nutrientes a plantas ubicadas en condiciones menos favorables. Un ejemplo común es la transferencia de carbono de plantas con hojas ubicadas en condiciones de mucha luz en el dosel del bosque, a plantas ubicadas en el sotobosque sombreado donde la disponibilidad de luz limita la fotosíntesis.
Tipos
Hay dos tipos principales de redes micorrízicas: redes micorrízicas arbusculares y redes ectomicorrízicas .
- Las redes de micorrizas arbusculares se forman entre plantas que se asocian con glomeromicetos . Las asociaciones de micorrizas arbusculares (también llamadas endomicorrizas) predominan entre las plantas terrestres y se forman con 150 a 200 especies de hongos conocidas, aunque la verdadera diversidad de hongos puede ser mucho mayor. [13] En general, se ha asumido que esta asociación tiene una baja especificidad de hospedador. Sin embargo, estudios recientes han demostrado preferencias de algunas plantas hospedadoras por algunas especies de glomeromicetos [14] [15]
- Las redes ectomicorrízicas se forman entre plantas que se asocian con hongos ectomicorrízicos y proliferan a través del micelio extramatrícola ectomicorrízico . A diferencia de los glomeromicetos, los hongos ectomicorrízicos son un grupo polifilético muy diverso que consta de 10.000 especies de hongos. [16] Estas asociaciones tienden a ser más específicas y predominan en los bosques templados y boreales. [13]
Beneficios para las plantas
Se han informado varios efectos positivos de las redes de micorrizas en las plantas. [17] Estos incluyen un mayor éxito de establecimiento, una mayor tasa de crecimiento y supervivencia de las plántulas; [18] disponibilidad mejorada de inóculo para la infección por micorrizas; [19] transferencia de agua, carbono, nitrógeno y otros recursos limitantes que aumentan la probabilidad de colonización en condiciones menos favorables. [20] Estos beneficios también se han identificado como los principales impulsores de interacciones positivas y retroalimentaciones entre plantas y hongos micorrízicos que influyen en la abundancia de especies vegetales. [21]
Plantas micoheterotróficas y mixotróficas
Las plantas micoheterotróficas son plantas que no pueden realizar la fotosíntesis y, en cambio, dependen de la transferencia de carbono de las redes de micorrizas como su principal fuente de energía. [17] Este grupo de plantas incluye alrededor de 400 especies. Algunas familias que incluyen especies micotróficas son: Ericaceae, Orchidaceae, Monotropaceae y Gentianaceae. Además, las plantas mixotróficas también se benefician de la transferencia de energía a través de redes de hifas. Estas plantas tienen hojas completamente desarrolladas, pero por lo general viven en ambientes muy limitados en nutrientes y luz que restringen su capacidad de fotosíntesis. [22]
Importancia a nivel de la comunidad forestal
La conexión a las redes de micorrizas crea retroalimentaciones positivas entre árboles adultos y plántulas de la misma especie y puede aumentar de manera desproporcionada la abundancia de una sola especie, lo que puede resultar en monodominancia . [5] [18] La monodominancia ocurre cuando una sola especie de árbol representa la mayoría de los individuos en un bosque. [23] McGuire (2007), trabajando con el árbol monodominante Dicymbe corymbosa en Guyana, demostró que las plántulas con acceso a redes de micorrizas tenían mayor supervivencia, número de hojas y altura que las plántulas aisladas de las redes ectomicorrízicas. [18]
Introducción
La importancia de la facilitación de redes de micorrizas no es ninguna sorpresa. Las redes de micorrizas ayudan a regular la supervivencia, el crecimiento y la defensa de las plantas. Comprender la estructura de la red, la función y los niveles de rendimiento son esenciales al estudiar los ecosistemas vegetales. El aumento de los conocimientos sobre el establecimiento de semillas, la transferencia de carbono y los efectos del cambio climático impulsará nuevos métodos para las prácticas de gestión de la conservación de los ecosistemas.
Establecimiento de plántulas
La investigación sobre el establecimiento de plántulas a menudo se centra en las comunidades a nivel del bosque con especies de hongos similares. Sin embargo, las redes de micorrizas pueden cambiar las interacciones intra e interespecíficas que pueden alterar la fisiología de las plantas preestablecida. La competencia cambiante puede alterar la uniformidad y el dominio de la comunidad vegetal. El descubrimiento del establecimiento de plántulas mostró que la preferencia por plántulas está cerca de las plantas existentes de con- o especies heteroespecíficas y la cantidad de plántulas es abundante. [24] Muchos creen que el proceso de infección de nuevas plántulas con micorrizas existentes acelera su establecimiento dentro de la comunidad. La plántula hereda tremendos beneficios de su nueva relación simbiótica formada con los hongos. [25] La nueva afluencia de nutrientes y la disponibilidad de agua ayudan a la plántula con el crecimiento pero, lo que es más importante, ayuda a asegurar la supervivencia cuando se encuentra en un estado de estrés. [26] Las redes de micorrizas ayudan en la regeneración de las plántulas cuando ocurre una sucesión secundaria, como se observa en los bosques templados y boreales. [24]
Mayor rango de infectividad de diversos hongos micorrízicos. |
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Aumento de las entradas de carbono de las redes de micorrizas con otras plantas. |
El área aumentada significa un mayor acceso a nutrientes y agua. |
Aumento de las tasas de intercambio de nutrientes y agua de otras plantas. |
Varios estudios se han centrado en las relaciones entre las redes de micorrizas y las plantas, específicamente su rendimiento y tasa de establecimiento. El crecimiento de las plántulas de abeto de Douglas se expandió cuando se plantaron con árboles de madera dura en comparación con los suelos no modificados en las montañas de Oregón. Los abetos de Douglas tuvieron tasas más altas de diversidad fúngica ectomicorrízica, riqueza y tasas de fotosíntesis cuando se plantaron junto con sistemas de raíces de abetos de Douglas maduros y Betula papyrifera en comparación con aquellas plántulas que mostraron poco o ningún crecimiento cuando se aislaron de árboles maduros. [27] El abeto de Douglas fue el foco de otro estudio para comprender su preferencia por establecerse en un ecosistema. Dos especies de arbustos, Arctostaphylos y Adenostoma, tuvieron la oportunidad de colonizar las plántulas con sus hongos ectomicorrizas. Los arbustos de Arctostaphylos colonizaron las plántulas de abeto de Douglas que también tenían tasas de supervivencia más altas. Las micorrizas que se unieron al par tuvieron una mayor transferencia neta de carbono hacia la plántula. [28] Los investigadores fueron capaces de minimizar los factores ambientales que encontraron para evitar influir en los lectores en direcciones opuestas.
En bosques quemados y rescatados, el establecimiento de Quercus rubrum L. se facilitó cuando se plantaron bellotas cerca de Q. montana, pero no crecieron cuando las micorrizas arbusculares Acer rubrum L. cerca de las plantas de semillero depositadas cerca de Q. montana tenían una mayor diversidad de hongos ectomicorrízicos, y más una transferencia neta significativa de contenido de nitrógeno y fósforo que demuestra la formación de hongos ectomicorrízicos con la plántula ayudó a su establecimiento. Resultados demostrados con densidad creciente; Los beneficios de las micorrizas disminuyen debido a la abundancia de recursos que abrumaron su sistema y dieron como resultado un crecimiento reducido, como se observa en Q. rubrum . [29]
Las redes de micorrizas disminuyen con el aumento de la distancia de los padres, pero la tasa de supervivencia no se vio afectada. Esto indicó que la supervivencia de las plántulas tiene una relación positiva con la disminución de la competencia a medida que las redes avanzan más. [30]
Un estudio mostró los efectos de las redes ectomicorrízicas en plantas que enfrentan sucesión primaria. En su experimento, Nara trasplantó plántulas de Salix reinii inoculadas con diferentes especies de ectomicorrízicos. Encontró que las redes de micorrizas son la conexión de la colonización de hongos ectomicorrízicos y el establecimiento de plantas. Los resultados mostraron una mayor biomasa y supervivencia de los germinados cerca de las plántulas inoculadas en comparación con las plántulas inoculadas. [31]
Los estudios han encontrado que la asociación con plantas maduras equivale a una mayor supervivencia de la planta y una mayor diversidad y riqueza de especies de los hongos micorrízicos. Sin embargo, estos estudios no han considerado el estado de umbral de la competencia por los recursos y el beneficio para las redes de micorrizas.
Transferencia de carbono
La transferencia de carbono se ha demostrado mediante experimentos con 14 C isotópico y siguiendo la ruta de plántulas de coníferas ectomicorrízicas a otras que utilizan redes de micorrizas. [32] El experimento mostró un movimiento bidireccional del 14 C dentro de las especies de ectomicorrizas. Se analizó la investigación adicional del movimiento bidireccional y la transferencia neta utilizando la técnica de marcaje por pulsos con isótopos 13 C y 14 C en especies ectomicorrízicas de abeto Douglas y plántulas de Betula payrifera . [33] Los resultados mostraron un balance neto general de transferencia de carbono entre los dos hasta el segundo año en el que el abeto de Douglas recibió carbono de B. payrifera . [34] [35] Se encontró detección de isótopos en cortos de plantas receptoras, que expresan la transferencia de carbono de los hongos a los tejidos de las plantas.
Cuando el extremo receptor de hongos ectomicorrízicos de la planta tiene una disponibilidad limitada de luz solar, hubo un aumento en la transferencia de carbono, lo que indica un gradiente fuente-sumidero de carbono entre las plantas y la superficie de sombra regula la transferencia de carbono. [36]
Transferencia de agua
Se han utilizado trazadores isotópicos y tintes fluorescentes para establecer la transferencia de agua entre plantas conespecíficas o heteroespecíficas. El elevador hidráulico ayuda en la transferencia de agua de los árboles de raíces profundas a las plántulas. Potencialmente, indicar esto podría ser un problema dentro de las plantas estresadas por la sequía que forman estas redes de micorrizas con los vecinos. La extensión dependería de la severidad de la sequía y la tolerancia de otra especie vegetal. [37]
Ver también
- Vida enredada
- Comunicación de planta a planta a través de redes de micorrizas
- Suzanne Simard
Referencias
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enlaces externos
- Radiolab: de árbol a árbol brillante
- BBC News: cómo los árboles se comunican en secreto
- NOVA: The Wood Wide Web